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Genética y arqueogenética del sur de Asia

La genética y la arqueogenética del sur de Asia es el estudio de la genética y la arqueogenética de los grupos étnicos del sur de Asia . Su objetivo es descubrir las historias genéticas de estos grupos . La posición geográfica del subcontinente indio hace que su biodiversidad sea importante para el estudio de la dispersión temprana de los humanos anatómicamente modernos en Asia .

Con base en las variaciones del ADN mitocondrial ( ADNmt ), la unidad genética en varias subpoblaciones del sur de Asia ha demostrado que la mayoría de los nodos ancestrales del árbol filogenético de todos los tipos de ADNmt se originaron en el subcontinente. [1] [2] [3] [4] Las conclusiones de los estudios basados ​​en la variación del cromosoma Y y la variación del ADN autosómico han sido variadas.

La composición genética de los asiáticos del sur modernos puede describirse en el nivel más profundo como una combinación de ascendencia euroasiática occidental (relacionada con los pueblos antiguos y modernos de Europa y Asia occidental ) con ascendencia euroasiática oriental divergente . Estas últimas incluyen principalmente un componente indígena propuesto del sur de Asia (denominado indios ancestrales del sur , abreviado como "AASI") que está relacionado lejanamente con los pueblos andamaneses , así como con los asiáticos orientales y los aborígenes australianos , e incluyen además componentes asiáticos orientales y sudorientales adicionales que varían regionalmente. [5] [6] [7] [8]

La ascendencia de tipo AASI propuesta es la más cercana a la parte no euroasiática occidental, denominada componente S , extraída de muestras del sur de Asia, especialmente las de la tribu Irula , y generalmente se encuentra en todos los grupos étnicos del sur de Asia en diversos grados. [6] La ascendencia euroasiática occidental, que está estrechamente relacionada con los cazadores-recolectores mesolíticos y los agricultores neolíticos que vivían en la meseta iraní (que también están estrechamente relacionados con los cazadores-recolectores del Cáucaso ), forma la principal fuente de la composición genética del sur de Asia, y combinada con diversos grados de ascendencia AASI, formó el Clina de la Periferia del Indo alrededor de ~5400–3700 a. C., que constituye la principal herencia ancestral de la mayoría de los grupos modernos del sur de Asia. La ascendencia de la periferia del Indo, alrededor del segundo milenio a. C., se mezcló con otra ola euroasiática occidental, el componente entrante yamna -estepista, en su mayoría mediado por varones (denominado arqueogenéticamente pastores de la estepa occidental ) para formar los indios ancestrales del norte (ANI), mientras que al mismo tiempo contribuyó a la formación de los indios ancestrales del sur (ASI) por mezcla con cazadores-recolectores que tenían mayores proporciones de ascendencia relacionada con AASI. El gradiente ANI-ASI, como lo demuestra la mayor proporción de ANI en hablantes tradicionalmente de castas superiores e indoeuropeos , que resultó debido a la mezcla entre el ANI y el ASI después del 2000 a. C. en diversas proporciones, se denomina clina india . [5] [6] [9] [10] El componente de ascendencia del este de Asia forma la ascendencia principal entre los hablantes tibetano-birmano y khasiano , y generalmente está restringido a las estribaciones del Himalaya y al noreste de la India , con una presencia sustancial también en los grupos de habla munda , así como en algunas poblaciones del norte, centro y este de Asia meridional. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17]

Descripción general

Los asiáticos del sur modernos son descendientes de una combinación de ascendencia euroasiática occidental (notablemente "agricultores neolíticos de Irán" y " pastores de estepas occidentales ") con un componente indígena del sur de Asia (denominado antiguos indios ancestrales del sur , abreviado "AASI") más cercano a la parte no euroasiática occidental extraída de las muestras del sur de Asia; distantemente relacionados con los pueblos andamaneses , así como con los asiáticos orientales y los aborígenes australianos , así como con componentes adicionales variables regionales del este y sudeste de Asia respectivamente. [5] [6] [7] [8]

El linaje AASI propuesto, que se supone que representa la ascendencia de los primeros cazadores-recolectores y pueblos del subcontinente indio, se formó alrededor de ~40.000 años a . C. Se descubrió que los AASI son distintos de los grupos euroasiáticos occidentales y tienen una afinidad genética más cercana con los antiguos euroasiáticos orientales (como los onge andamaneses o los pueblos del este de Asia). Con base en esto, se ha inferido que el linaje AASI divergió de otros linajes euroasiáticos orientales, como los "australasianos" y los " pueblos del este y sudeste de Asia ", durante su dispersión utilizando una ruta del sur . [7] Los andamaneses se encuentran entre las poblaciones modernas relativamente más estrechamente relacionadas con el componente AASI y, en adelante, se utilizan como un representante (imperfecto) de él, [5] [9] pero otros (Yelmen et al. 2019) señalan que ambos son profundamente divergentes entre sí, y proponen a los grupos tribales del sur de la India, como Paniya e Irula, como mejores representantes de la ascendencia indígena del sur de Asia (AASI), aunque señalan que estos grupos tribales también tienen diversos grados de mezcla con el antiguo Irán. [6] [18] [19] [20] Shinde et al. 2019 observó que tanto los grupos Onge de Andamanese como los de Siberia Oriental pueden usarse como sustitutos del componente no relacionado con Eurasia occidental en el modelo de mezcla " qpAdm " de un individuo relacionado con IVC (etiquetado como "I6113") porque ambas poblaciones "tienen la misma relación filogenética con el componente no relacionado con Eurasia occidental de I6113, probablemente debido a una ascendencia compartida en un momento profundo en el tiempo". [21] Según Yang (2022): [7]

Esta ascendencia distintiva del sur de Asia, denominada linaje ancestral antiguo del sur de la India (AASI), solo se encontró en un pequeño porcentaje de los habitantes del sur de Asia antiguos y actuales. Los onge actuales de las islas Andamaneses son la mejor población de referencia hasta la fecha, pero Narasimhan et al. utilizaron qpGraph para demostrar que la divergencia entre el linaje AASI y la ascendencia encontrada en los onge actuales era muy profunda. La ascendencia asociada con el linaje AASI se encontró en niveles bajos en casi todas las poblaciones indias actuales.

Los datos genéticos muestran que el principal evento de flujo genético de Eurasia occidental ocurrió durante el período Neolítico [22] , o ya durante el Holoceno (período pre-Neolítico). [21] [5] [10] [14] [15] [17] [23] [24] [25] También hay evidencia de que algunos ancestros similares a los euroasiáticos occidentales llegaron al sur de Asia antes, durante el Paleolítico superior (alrededor de 40.000–30.000 años a. C.)". [web 1] [26] El linaje iraní neolítico o preneolítico, que puede estar asociado con la difusión de las lenguas dravídicas , forma la principal fuente del acervo genético del sur de Asia y contribuyó de manera fundamental a todos los asiáticos del sur modernos. Junto con diversos grados de mezcla AASI, el linaje iraní antiguo dio lugar al Cline de la periferia del Indo , que es característico de los asiáticos del sur modernos y central en la herencia genética del sur de Asia. Los datos genéticos sugieren que el linaje específico relacionado con los iraníes antiguos divergió de los linajes de la meseta iraní neolítica hace más de 10.000 años. [21] [5] [10] [14] [15] [25] [23] [27] [28] [29] Según un equipo de investigación internacional dirigido por paleogenetistas de la Universidad Johannes Gutenberg de Maguncia (JGU), el principal componente ancestral de los asiáticos del sur se deriva de una población relacionada con los agricultores neolíticos del Creciente Fértil oriental e Irán . [10]

En el segundo milenio a. C., la ascendencia relacionada con la periferia del Indo se mezcló con el componente estepario yamna que llegó formando los indios ancestrales del norte (ANI), mientras que al mismo tiempo contribuyó a la formación de los indios ancestrales del sur (ASI) por mezcla con cazadores-recolectores más al sur que tenían mayores proporciones de ascendencia relacionada con AASI. La proximidad a las poblaciones de Eurasia occidental se basa en el gradiente ANI-ASI , también denominado clina india , y los grupos que albergan una mayor ascendencia ANI están más cerca de los euroasiáticos occidentales en comparación con las poblaciones que albergan una mayor ascendencia ASI. Los grupos tribales del sur de la India albergan principalmente ascendencia ASI y se encuentran más alejados de los grupos de Eurasia occidental en el PCA en comparación con otros asiáticos del sur. El componente pastoral yamnaya o estepario occidental se encuentra en mayor frecuencia entre los hablantes indoarios y se distribuye por todo el subcontinente indio en menor frecuencia. [5] [9] Ciertas comunidades y grupos de castas del subcontinente indio del norte muestran un pico de ascendencia de pastores de estepas occidentales en cantidades similares a las de los europeos del norte. [15] [8]

Un componente ancestral relacionado con el este de Asia forma la principal ascendencia entre los hablantes de tibetano-birmano y khasi an en las estribaciones del Himalaya y el noreste de la India , y también se encuentra en presencia sustancial en los grupos de habla mundari . [11] [12] [30] [24] Según Zhang et al., las migraciones austroasiáticas del sudeste asiático a la India tuvieron lugar después del último máximo glacial, hace unos 10.000 años. [31] Arunkumar et al. sugieren que las migraciones austroasiáticas del sudeste asiático ocurrieron al noreste de la India hace 5,2 ± 0,6 kya y al este de la India hace 4,3 ± 0,2 kya. [32] Tätte et al. 2019 estimaron que las personas que hablaban lengua austroasiática se mezclaron con la población india hace unos 2000–3800 años, lo que puede sugerir la llegada del componente genético del sudeste asiático a la zona. [33]

Se ha descubierto que el nodo ancestral del árbol filogenético de todos los tipos de ADNmt ( haplogrupos de ADN mitocondrial ) que se encuentran típicamente en Asia Central, Asia Occidental y Europa también se encuentran en el sur de Asia con frecuencias relativamente altas. Se estima que la divergencia inferida de este nodo ancestral común ocurrió hace poco menos de 50.000 años. [34] En la India, los principales linajes maternos son varios subclados M , seguidos de los sublinajes R y U. Los tiempos de coalescencia de estos haplogrupos mitocondriales se han aproximado hasta la fecha a 50.000 AP. [34]

Los principales linajes paternos de los asiáticos del sur están representados por los haplogrupos afiliados a Eurasia occidental R1a1 , R2 , H , L y J2 . Una minoría pertenece al haplogrupo afiliado a Eurasia oriental O-M175 . O-M175 está restringido principalmente a hablantes de austroasiáticos y tibetano-birmanos , y también es común entre los asiáticos del este y sudeste, mientras que H está restringido en gran medida a los asiáticos del sur y R1a1, J2 y L, así como un subclado de H (H2), se encuentran comúnmente entre las poblaciones europeas y de Oriente Medio. [35] [36] Algunos investigadores han argumentado que el haplogrupo de ADN-Y R1a1 (M17) es de origen autóctono del sur de Asia. [37] [38] Sin embargo, las propuestas de un origen de estepa de Asia central/Eurasia para R1a1 también son bastante comunes y están respaldadas por varios estudios más recientes. [37] [39] [40] [41] [web 2] Otros haplogrupos menores incluyen subclados de Q-M242 , G-M201 , R1b , así como el haplogrupo C-M130 . [37] [42] [43]

Los estudios genéticos que compararon ocho marcadores STR basados ​​en el cromosoma X utilizando un gráfico de escala multidimensional (gráfico MDS) revelaron que los asiáticos del sur de la actualidad, como los indios, pakistaníes, bangladesíes y cingaleses, se agrupan cerca unos de otros, pero también más cerca de los europeos . En contraste, los asiáticos del sudeste, los asiáticos del este y los africanos se ubicaron en posiciones distantes, fuera del grupo principal. [44]

ADNmt

Los haplogrupos de ADNmt más frecuentes en el sur de Asia son M , R y U (donde U es un descendiente de R). [35] En defensa del "modelo rival del cromosoma Y" a largo plazo, [37] Stephen Oppenheimer cree que es muy sugerente que la India sea el origen de los haplogrupos de ADNmt euroasiáticos a los que llama "Evas euroasiáticas". Según Oppenheimer, es muy probable que casi todos los linajes maternos humanos en Asia central, Oriente Medio y Europa desciendan de solo cuatro líneas de ADNmt que se originaron en el sur de Asia hace 50.000-100.000 años. [45]

Macrohaplogrupo M

El macrohaplogrupo M , que se considera un grupo de linajes maternos protoasiáticos, [34] representa más del 60% del ADNmt del sur de Asia. [46]

El macrohaplotipo M en la India incluye muchos subgrupos que difieren profundamente de otros sublinajes en el este de Asia, especialmente de las poblaciones mongoloides. [34] Las raíces profundas de la filogenia M confirman claramente la reliquia de los linajes del sur de Asia en comparación con otros sublinajes M (en el este de Asia y en otros lugares), lo que sugiere un origen "in situ" de estos subhaplogrupos en el sur de Asia, muy probablemente en la India. Estos linajes de raíces profundas no son específicos de una lengua y se extienden por todos los grupos lingüísticos de la India. [46]

Prácticamente todos los linajes modernos de ADN mitocondrial M de Asia central parecen pertenecer a los subtipos euroasiáticos orientales ( mongoles ) en lugar de los del sur de Asia del haplogrupo M, lo que indica que no se produjo ninguna migración a gran escala desde las actuales poblaciones de habla turca de Asia central a la India. La ausencia del haplogrupo M en los europeos, en comparación con su frecuencia igualmente alta entre los asiáticos meridionales, asiáticos orientales y en algunas poblaciones de Asia central, contrasta con las inclinaciones euroasiáticas occidentales de los linajes paternos del sur de Asia. [34]

La mayoría de los límites de ADNmt existentes en el sur y suroeste de Asia probablemente se formaron durante el asentamiento inicial de Eurasia por humanos anatómicamente modernos. [47]

Macrohaplogrupo R

Distribución espacial de los haplogrupos de ADNmt M , R y U y sus subhaplogrupos en el sur de Asia

El macrohaplogrupo R (una subdivisión muy grande y antigua del macrohaplogrupo N ) también está ampliamente representado y representa el 40% restante del ADN mitocondrial del sur de Asia. Una subdivisión muy antigua y más importante de este es el haplogrupo U que, si bien también está presente en Eurasia occidental , tiene varios subclados específicos del sur de Asia.

Haplogrupos del sur de Asia más importantes dentro de R: [47]

Haplogrupo U

El haplogrupo U es un subhaplogrupo del macrohaplogrupo R. [47] La ​​distribución del haplogrupo U es una imagen especular de la del haplogrupo M: el primero no se ha descrito hasta ahora entre los asiáticos orientales, pero es frecuente en las poblaciones europeas, así como entre los asiáticos del sur. [48] Los linajes U del sur de Asia difieren sustancialmente de los de Europa y su coalescencia a un ancestro común también se remonta a unos 50.000 años. [1]

Cromosoma Y

Mapa mundial de las primeras migraciones de los humanos modernos basado en el ADN del cromosoma Y

Los principales haplogrupos de ADN del cromosoma Y del sur de Asia son H , J2 , L , R1a1 y R2 , que se encuentran comúnmente entre otras poblaciones de Eurasia occidental, como los habitantes de Oriente Medio o los europeos. [35] Sus orígenes geográficos se enumeran a continuación, según los estudios más recientes:

Haplogrupo H

El haplogrupo H (Y-DNA) se encuentra con una alta frecuencia en el sur de Asia y se considera que representa el linaje paterno principal. Hoy en día, el H rara vez se encuentra fuera del sur de Asia, pero es común entre las poblaciones descendientes del sur de Asia, como los romaníes , particularmente el subgrupo H-M82. H también se encontró en algunas muestras antiguas de Europa y todavía se encuentra hoy en día con una baja frecuencia en ciertos europeos del sudeste y árabes del Levante . El haplogrupo H se encuentra con frecuencia entre las poblaciones de la India , Sri Lanka , Nepal , Bangladesh , Pakistán y las Maldivas . Las tres ramas del haplogrupo H (Y-DNA) se encuentran en el sur de Asia.

Sitio probable de introducción; Asia meridional o Asia occidental [49] o Asia central meridional . [50] Parece representar el principal haplogrupo del cromosoma Y de los habitantes paleolíticos del sur de Asia y Europa respectivamente. También se ha demostrado que algunos individuos del sur de Asia pertenecen al subclado mucho más raro H3 (Z5857). [51] El haplogrupo H no está restringido de ninguna manera a poblaciones específicas. Por ejemplo, H lo poseen aproximadamente el 28,8% de las castas indoarias. [37] [52] y en las tribus alrededor del 25-35%. [39] [52]

Haplogrupo J2

El haplogrupo J2 ha estado presente en el sur de Asia principalmente como J2a-M410 y J2b-M102, desde tiempos neolíticos (9500 YBP). [53] [54] Los clados J2 alcanzan frecuencias máximas en el noroeste y sur de la India [53] y se encuentran en un 19% dentro de las castas del sur de la India, un 11% en las castas del norte de la India y un 12% en Pakistán. [37] En el sur de la India , la presencia de J2 es mayor entre las castas medias con un 21%, seguidas de las castas superiores con un 18,6% y las inferiores con un 14%. [37] Entre los grupos de castas, la frecuencia más alta de J2-M172 se observa entre los tamiles Vellalars del sur de la India, con un 38,7%. [37] J2 también está presente en tribus [53] y tiene una frecuencia del 11% en tribus austroasiáticas. Entre las tribus austroasiáticas, el J2 predominante se presenta en los Lodha (35%). [37] J2 también está presente en la tribu montañosa del sur de la India Toda en un 38,46%, [55] en la tribu Andh de Telangana en un 35,19% [39] y en la tribu Kol de Uttar Pradesh en una frecuencia del 33,34%. [56] Se encontró que el haplogrupo J-P209 era más común en los musulmanes chiítas de la India , de los cuales el 28,7% pertenece al haplogrupo J, con un 13,7% en J-M410, un 10,6% en J-M267 y un 4,4% en J2b. [57]

En Pakistán , las frecuencias más altas de J2-M172 se observaron entre los parsis con un 38,89%, los brahuis de habla dravidiana con un 28,18% y los baluchis de Makrani con un 24%. [58] También se presenta en un 18,18% entre los siddis de Makrani y en un 3% entre los siddis de Karnataka . [58] [59]

El J2-M172 se encuentra con una frecuencia general del 10,3% entre la población cingalesa de Sri Lanka . [42] En Maldivas , se encontró que el 20,6% de la población maldiva era positiva al haplogrupo J2. [60]

Haplogrupo L

Según el Dr. Spencer Wells , L-M20 se originó en la India o el Medio Oriente , entre los descendientes de K-M9 que migraron hacia el sur desde el nudo de Pamir y llegaron a la India hace unos 30 000 años. [61] [62] Otros estudios han propuesto un origen en Asia occidental o surasiática para L-M20 y han asociado su expansión en el valle del Indo (~7000 YBP) a los agricultores neolíticos . [39] [52] [58] [63] [64] [65] Los estudios genéticos sugieren que L-M20 puede ser uno de los haplogrupos de los creadores originales de la civilización del valle del Indo . [66] [67] Hay tres subramas del haplogrupo L: L1-M76 (L1a1), L2-M317 (L1b) y L3-M357 (L1a2), que se encuentran en diferentes niveles en el sur de Asia. [37]

India

El haplogrupo L muestra el tiempo de expansión neolítica. [68] El clado está presente en la población india con una frecuencia general de c. 7-15%. [37] [39] [52] [69] El haplogrupo L tiene una frecuencia más alta entre las castas del sur de la India (c. 17-19%) y alcanza el 68% en algunas castas en Karnataka, pero es algo más raro en las castas del norte de la India (c. 5-6%). [37] La ​​presencia del haplogrupo L es bastante rara entre los grupos tribales (c. 5,6-7%); [37] [39] [52] sin embargo, se ha observado un 14,6% entre los Chenchus . [42]

Entre los grupos regionales y sociales, se han observado frecuencias moderadas a altas en los jats (36,8 %), [67] los brahmanes konkanastha (18,6 %), los lambadis (17,1 %), los punjabis (12,1 %) y los gujaratis (10,4 %). [42]

Pakistán

En Pakistán, los subclados L1-M76 y L3-M357 de L-M20 alcanzan frecuencias generales de 5,1% y 6,8%, respectivamente. [37] El haplogrupo L3 (M357) se encuentra con frecuencia entre los burusho (aproximadamente 12% [70] ) y los pastunes (aproximadamente 7% [70] ). Su frecuencia más alta se puede encontrar en la provincia suroccidental de Baluchistán a lo largo de la costa de Makran (28%) hasta el delta del río Indo . L3a (PK3) se encuentra en aproximadamente el 23% de los nuristani en el noroeste de Pakistán . [70]

El clado está presente en una distribución moderada entre la población general de Pakistán (14% aproximadamente). [58] [63]

Sri Lanka

En un estudio, se encontró que el 16% de los cingaleses eran positivos al haplogrupo L-M20. [71] En otro estudio, se encontró que el 18% pertenecía al L1. [42]

Haplogrupo R1a1

En el sur de Asia, se ha observado R1a1 a menudo con alta frecuencia en varios grupos demográficos, [38] [37] [72] así como con la mayor diversidad de STR , lo que lleva a algunos a verlo como el locus de origen. [56] [42] [73]

Mientras que R1a se originó hace unos 22.000 [56] a 25.000 [74] años, su subclado M417 (R1a1a1) se diversificó hace unos 5.800 años. [74] La distribución de los subclados M417 R1-Z282 (incluyendo R1-Z280) [75] en Europa central y oriental y R1-Z93 en Asia [74] [75] sugiere que R1a1a se diversificó dentro de las estepas euroasiáticas o la región del Medio Oriente y el Cáucaso . [75] El lugar de origen de estos subclados juega un papel en el debate sobre los orígenes de los indoeuropeos .

India

En la India , se observa un alto porcentaje de este haplogrupo en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) [37] al este, los lohanas de Gujarat (60%) [72] al oeste, los khatris (67%) [72] al norte y los medars de Karnataka (39%) al sur. [59] También se ha encontrado en varias tribus de habla dravídica del sur de la India, incluidos los kotas (41%) de Tamil Nadu, [55] los chenchu ​​(26%) y los valmikis de Andhra Pradesh [42], así como los yadav y kallar de Tamil Nadu, lo que sugiere que M17 está muy extendido en estas tribus del sur de la India. [42] Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos, como los manipuris (50%) [72] al extremo noreste y entre los punjabis (47%) [42] al extremo noroeste.

Pakistán

En Pakistán, se encuentra en un 71% entre los Mohanna de la provincia de Sindh al sur y en un 46% entre los Baltis de Gilgit-Baltistan al norte. [72]

Sri Lanka

Según una investigación de 2003, de una muestra de 87 sujetos, el 23% de los cingaleses eran R1a1a (R-SRY1532) positivos, [71] mientras que otra investigación del mismo año encontró que el 12,8% de 38 muestras pertenecían a este haplogrupo específico. [42]

Maldivas

En las Maldivas , se encontró que el 23,8% de la población maldiva era R1a1a (M17) positiva. [60]

Nepal

En la región de Terai , Nepal , el 69 % de los habitantes presenta R1a1a. [76]

Haplogrupo R2

En el sur de Asia, la frecuencia del linaje R2 y R2a es de alrededor del 10-15% en India y Sri Lanka y del 7-8% en Pakistán. Al menos el 90% de los individuos R-M124 se encuentran en el sur de Asia. [77] También se informa en el Cáucaso y Asia central con una frecuencia menor. Un estudio genético realizado por Mondal et al. en 2017 concluyó que el haplogrupo R2 se originó en el norte de la India y ya estaba presente antes de la migración a la estepa. [78]

India

Entre los grupos regionales, se encuentra entre los bengalíes occidentales (23%), los hindúes de Nueva Delhi (20%), los punjabis (5%) y los gujaratis (3%). [42] Entre los grupos tribales, la tribu Karmali de Bengala Occidental mostró el más alto con un 100% [38] seguida por los Lodhas (43%) [79] al este, mientras que los Bhil de Gujarat en el oeste estaban en el 18%, [56] los Tharus del norte lo mostraron en el 17%, [4] los Chenchu ​​y Pallan del sur estaban en el 20% y el 14% respectivamente. [37] [38] Entre los grupos de castas, los porcentajes altos los muestran Jaunpur Kshatriyas (87%), Kamma (73%), Bihar Yadav (50%), Khandayat (46%) y Kallar (44%). [38]

También es significativamente alto en muchos grupos brahmanes , incluidos los brahmanes punjabi (25%), los brahmanes bengalíes (22%), los brahmanes konkanastha (20%), los chaturvedis (32%), los bhargavas (32%), los pandits de Cachemira (14%) y los brahmanes lingayat (30%). [4] [38] [40] [56]

Los musulmanes del norte de la India tienen una frecuencia del 19% ( sunitas ) y del 13% ( chiítas ), [40] mientras que los musulmanes Dawoodi Bohra en el estado occidental de Gujarat tienen una frecuencia del 16% y los musulmanes Mappila del sur de la India tienen una frecuencia del 5%. [80]

Pakistán

El haplogrupo R2 se encuentra en el 14% de los burusho . [70] Entre los hunza se encuentra en el 18%, mientras que entre los parsis lo muestran en el 20%. [ cita requerida ]

Sri Lanka

Según una investigación de 2003, el 38% de los cingaleses de Sri Lanka eran R2 positivos. [42]

Maldivas

Se ha descubierto que el 12% de los maldivos tienen R2. [60]

Nepal

En Nepal, los porcentajes de R2 varían entre el 2% y el 26% en diferentes grupos según diversos estudios. Los newars muestran una frecuencia significativamente alta del 26%, mientras que los habitantes de Katmandú la presentan en un 10%.

Haplogrupo O

El haplogrupo O1 (O-F265) y O2 (O-M122), las ramas primarias del haplogrupo O-M175, son muy comunes entre las poblaciones de habla austroasiática y tibetano-birmana del sur de Asia respectivamente. [81]

El haplogrupo O-M95, un subclado de O1-F265, está principalmente restringido a los grupos de habla austroasiática en el sur de Asia. [79] [82] Según Kumar et al 2007, M95 tiene un promedio de 55% en Munda y 41% de hablantes de Khasi-Khmuic del noreste de la India, mientras que Reddy et al. 2007 encontró una frecuencia promedio de 53% entre Mundari y 31% entre hablantes de Khasi. [79] [81] Zhang et al. 2015, encontró un promedio más alto de 67,53% y 74,00% entre los grupos de habla Munda y Khasi respectivamente. [82] Abundante en las islas Andaman y Nicobar (promedio ~45%), es fijo (100%) en algunas poblaciones como Shompen , Onge y Nicobarese . [79] [82] Se ha sugerido una migración de O-M95 desde el sudeste asiático a la India con un tiempo de expansión de 5,2 ± 0,6 KYA en el noreste de la India. [36]

El haplogrupo O2-M122 se encuentra principalmente entre los varones de ascendencia tibetano-birmana en el Himalaya y el noreste de la India. [83] El haplogrupo O-M122, que se cree que se originó en el sur de China, muestra porcentajes muy altos. [84] Se encuentra en un 86,6% entre los tamangs de Nepal, con frecuencias igualmente altas, del 75% al ​​85%, entre los grupos tibetano-birmanos del noreste de la India, incluidos los adi , naga , apatani , nyishi , kachari y rabha . [83] [85] En el noreste de la India , los hablantes báricos muestran una alta frecuencia y homogeneidad de O-M134, lo que indica un efecto de cuello de botella poblacional que ocurrió durante una migración hacia el oeste y luego hacia el sur de la población fundadora de tibetano-birmanos durante su ramificación de la población parental. [83] Tiene una presencia significativa entre los khasis (29%), a pesar de estar generalmente ausente en otros austroasiáticos de la India, y aparece en un 55% entre los vecinos garos , un grupo tibetano-birmano. [79]

Reconstrucción de la historia de la población del sur de Asia

El Consorcio de Variación Genómica de la India divide la población del sur de Asia en cuatro grupos etnolingüísticos (no genéticos): indoeuropeo , dravidiano , tibetano-birmano y austroasiático . [86] [87] [88] [89] [90] Los estudios de antropología molecular utilizan tres tipos diferentes de marcadores: variación del ADN mitocondrial (ADNmt), que se hereda por vía materna y es altamente polimórfica, variación del cromosoma Y, que implica transmisión uniparental a lo largo de las líneas masculinas, y variación del ADN autosómico . [4] : 04 

variación del mtADN

La mayoría de los estudios basados ​​en la variación del ADNmt han informado de la unidad genética de las poblaciones del sur de Asia en todos los idiomas, castas y grupos tribales. [1] [2] [3] Es probable que el haplogrupo M haya sido traído a Asia desde África Oriental a lo largo de la ruta del sur por la primera ola migratoria hace 78.000 años. [1]

Según Kivisild et al. (1999), "pequeñas superposiciones con linajes descritos en otras poblaciones euroasiáticas demuestran claramente que las inmigraciones recientes han tenido muy poco impacto en la estructura innata del acervo genético materno de los asiáticos meridionales. A pesar de las variaciones encontradas en la India, estas poblaciones provienen de un número limitado de linajes fundadores. Estos linajes probablemente fueron introducidos en el sur de Asia durante el Paleolítico Medio, antes de la poblamiento de Europa hace 48.000 años y quizás del Viejo Mundo en general". [1] Basu et al. (2003) también enfatiza la unidad subyacente de los linajes femeninos en la India. [69]

Variación del cromosoma Y

Las conclusiones basadas en la variación del cromosoma Y han sido más variadas que las basadas en la variación del ADNmt. Mientras que Kivisild et al. [42] propone una herencia genética antigua y compartida de linajes masculinos en el sur de Asia, Bamshad et al. (2001) sugiere una afinidad entre los linajes masculinos del sur de Asia y los euroasiáticos occidentales modernos proporcional al rango de casta superior y ubica a las poblaciones de casta superior de los estados del sur de la India más cerca de los europeos del este. [91]

Basu et al. (2003) concluyen que las poblaciones tribales austroasiáticas entraron en la India primero desde el corredor del Noroeste y mucho más tarde algunas de ellas a través del corredor del Noreste. [69] Mientras que Kumar et al. (2007) analizaron 25 tribus austroasiáticas del sur de Asia y encontraron un fuerte vínculo genético paterno entre los grupos sublingüísticos de las poblaciones austroasiáticas del sur de Asia. [79] Mukherjee et al. (2001) ubica a los paquistaníes y a los indios del norte entre las poblaciones de Asia occidental y Asia central, [92] mientras que Cordaux et al. (2004) sostiene que las poblaciones de castas indias están más cerca de las poblaciones de Asia central. [52] Estudios anteriores como Sahoo et al. (2006) y Sengupta et al. (2006) sugirieron que las poblaciones de castas indias no han estado sujetas a ninguna mezcla reciente. [37] [38]

El análisis de vecinos más cercanos realizado por Mondal et al. en 2017 concluyó que los linajes Y de la India son cercanos a las poblaciones del sur de Europa y que el momento de divergencia entre ambos fue, al menos en parte, anterior a la migración de las estepas de la Edad del Bronce a la India: [78]

Estos resultados sugieren que la ascendencia relacionada con los europeos en las poblaciones indias podría ser mucho más antigua y más compleja de lo previsto, y podría tener su origen en la primera ola de agricultores o incluso antes.

—  Mondal y otros, 2017

Variación autosómica del ADN

ASI-ANI-ASI

Los resultados de los estudios basados ​​en la variación autosómica del ADN también han sido variados. En un importante estudio (2009) en el que se utilizaron más de 500.000 marcadores autosómicos bialélicos, Reich planteó la hipótesis de que la población moderna del sur de Asia era el resultado de la mezcla entre dos poblaciones ancestrales genéticamente divergentes que databan de la era posterior al Holoceno. A estas dos poblaciones antiguas "reconstruidas" las denominó "indios ancestrales del sur" (ASI) e "indios ancestrales del norte" (ANI). Según Reich: "la ascendencia ANI es significativamente mayor en los hablantes indoeuropeos que en los dravidianos, lo que sugiere que los ASI ancestrales pueden haber hablado una lengua dravidiana antes de mezclarse con los ANI". Si bien los ANI son genéticamente cercanos a los habitantes de Oriente Medio, Asia Central y Europa, los ASI no están estrechamente relacionados con grupos fuera del subcontinente. Como no se dispone de ADN antiguo "ASI", los indígenas onge andamaneses se utilizan como un sustituto (imperfecto) de ASI (según Reich et al., los andamaneses, aunque distintos de ellos, son la población viva más cercana a los ASI). Según Reich et al., tanto la ascendencia ANI como la ASI se encuentran en todo el subcontinente (tanto en el norte como en el sur de la India) en proporciones variables, y que "la ascendencia ANI varía entre el 39 y el 71% en la India, y es más alta en los hablantes tradicionalmente de castas superiores e indoeuropeos". [9]

Según Gallego Romero et al. (2011), su investigación sobre la tolerancia a la lactosa en la India sugiere que "la contribución genética de Eurasia occidental identificada por Reich et al. (2009) refleja principalmente el flujo genético desde Irán y Oriente Medio". [93] Gallego Romero señala que los indios que son tolerantes a la lactosa muestran un patrón genético con respecto a esta tolerancia que es "característico de la mutación europea común". [94] Según Romero, esto sugiere que "la mutación de tolerancia a la lactosa más común realizó una migración de ida y vuelta fuera del Oriente Medio hace menos de 10.000 años. Mientras la mutación se extendió por Europa, otro explorador debe haber llevado la mutación hacia el este, a la India, probablemente viajando a lo largo de la costa del Golfo Pérsico, donde se han encontrado otros focos de la misma mutación". [94]

Moorjani et al. 2013 afirman que los ASI, aunque no están estrechamente relacionados con ningún grupo vivo, están "relacionados (distantemente) con los indígenas de las islas Andamán". Sin embargo, Moorjani et al. sugieren un posible flujo genético hacia los andamaneses desde una población relacionada con los ASI, lo que causa la relación modelada. El estudio concluyó que "casi todos los grupos que hablan lenguas indoeuropeas o dravídicas se encuentran a lo largo de un gradiente de parentesco variable con los euroasiáticos occidentales en el PCA (conocido como "clina india")". [95]

Un estudio de 2013 realizado por Chaubey que utiliza el polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) muestra que el genoma de los andamaneses (onge) es más cercano al de otros grupos negritos oceánicos que al de los asiáticos del sur. [96]

Según Basu et al. 2016, un análisis posterior reveló que la estructura genómica de las poblaciones de la India continental se explica mejor por las contribuciones de cuatro componentes ancestrales. Además del ANI y el ASI, Basu et al. (2016) identificaron dos componentes ancestrales del este de Asia en la India continental que son importantes para las tribus de habla austroasiática y los hablantes tibetano-birmanos, a los que denominaron AAA (por "austroasiático ancestral") y ATB (por "tibetano-birmano ancestral") respectivamente. El estudio también infiere que las poblaciones del archipiélago de las islas Andamán forman una ascendencia distinta, que "resultó ser coancestral con las poblaciones oceánicas ", pero más distante de los asiáticos del sur. [30]

El clina de mezcla entre los linajes ANI y ASI está datado en el período de c. 4,2–1,9 kya por Moorjani et al. (2013), correspondiente a la Edad de Bronce de la India, y asociado por los autores con el proceso de desurbanización de la civilización del valle del Indo y el cambio de población al sistema Ganges en la incipiente Edad de Hierro de la India. [28] Basu et al. (2003) sugiere que "los hablantes dravídicos posiblemente estaban extendidos por toda la India antes de la llegada de los nómadas de habla indoeuropea" y que "la formación de poblaciones por fisión que resultó en efectos de fundación y deriva ha dejado sus huellas en las estructuras genéticas de las poblaciones contemporáneas". [69] El genetista PP Majumder (2010) ha argumentado recientemente que los hallazgos de Reich et al. (2009) están en notable concordancia con investigaciones anteriores que utilizaron mtADN y Y-ADN: [97]

Se supone que las poblaciones de Asia central han contribuido en gran medida al acervo genético de la India, en particular al del norte de la India, y los migrantes supuestamente se habían trasladado a la India a través de lo que hoy es Afganistán y Pakistán. Utilizando datos de variación del ADN mitocondrial recopilados a partir de varios estudios, hemos demostrado que las poblaciones de Asia central y Pakistán muestran el coeficiente de diferenciación genética más bajo con las poblaciones del norte de la India, una diferenciación más alta con las poblaciones del sur de la India y el más alto con las poblaciones del noreste de la India. Las poblaciones del norte de la India están genéticamente más cerca de los asiáticos centrales que las poblaciones de otras regiones geográficas de la India... . En consonancia con los hallazgos anteriores, un estudio reciente que utilizó más de 500.000 marcadores autosómicos bialélicos ha encontrado un gradiente de norte a sur de proximidad genética de las poblaciones indias a los euroasiáticos occidentales. Esta característica probablemente esté relacionada con las proporciones de ascendencia derivada del acervo genético de Eurasia occidental, que, como ha demostrado este estudio, es mayor en las poblaciones que habitan el norte de la India que en las que habitan el sur de la India.

Chaubey et al. 2015 detectaron un componente ancestral distintivo del este de Asia, principalmente restringido a poblaciones específicas en las estribaciones del Himalaya y la parte noreste de la India. La frecuencia más alta del componente se observa entre los grupos de habla tibetano-birmana del noreste de la India y también se detectó en las poblaciones andamaneses en un 32%, con una presencia sustancial también entre los hablantes austroasiáticos. Se encontró que está en gran parte ausente en los hablantes indoeuropeos y dravidianos, excepto en algunos grupos étnicos específicos que viven en las estribaciones del Himalaya y el centro-sur de la India. [11] Sin embargo, los investigadores sugirieron que la ascendencia del este de Asia (representada por los han) medida en los grupos andamaneses estudiados puede en realidad reflejar la captura de la afinidad de los andamaneses con los melanesios y los negritos malasios (en lugar de una verdadera mezcla del este de Asia), [11] como un estudio previo de Chaubey et al. sugirió "una ascendencia común profunda" entre los andamaneses, los melanesios y otros grupos negritos, [11] y una afinidad entre los negritos y melanesios del sudeste asiático (así como los andamaneses) con los asiáticos orientales. [96]

Lazaridis et al. (2016) señalan que "el impacto demográfico de las poblaciones relacionadas con la estepa en el sur de Asia fue sustancial, ya que se infiere que los Mala , una población dalit del sur de la India con un ANI mínimo (Ancestral North Indian) a lo largo del 'Cline indio' de dicha ascendencia, tienen ~ 18% de ascendencia relacionada con la estepa , mientras que se infiere que los Kalash de Pakistán tienen ~ 50%, similar a los europeos del norte actuales". El estudio estimó (6,5–50,2%) una mezcla relacionada con la estepa en los asiáticos del sur. Lazaridis et al. señala además que "una dirección útil para la investigación futura es un muestreo más completo de ADN antiguo de poblaciones esteparias, así como de poblaciones de Asia central (al este de Irán y al sur de la estepa), que pueden revelar fuentes más próximas del ANI que las consideradas aquí, y del sur de Asia para determinar la trayectoria del cambio de población en el área directamente. [15]

Pathak et al. 2018 concluyeron que los hablantes indoeuropeos de las llanuras del Ganges y los hablantes dravidianos tienen una ascendencia significativa de la Edad del Bronce Temprano-Medio (Estepa_EMBA) Yamnaya, pero no de la Edad del Bronce Medio-Tardío (Estepa_MLBA). Por otro lado, las poblaciones de la "India del Noroeste y Pakistán" (PNWI) mostraron una ascendencia significativa de la Estepa_MLBA junto con la ascendencia de la Yamnaya (Estepa_EMBA). El estudio también señaló que las muestras antiguas del sur de Asia tenían una Estepa_MLBA significativamente mayor que la Estepa_EMBA (o Yamnaya). El estudio también sugirió que los Rors podrían usarse como un indicador del ANI. [8]

David Reich, en su libro de 2018 Quiénes somos y cómo llegamos hasta aquí , afirma que los análisis de 2016 encontraron que la ASI tiene cantidades significativas de un componente ancestral derivado de agricultores iraníes (alrededor del 25% de su ascendencia), y que el 75% restante de su ascendencia proviene de cazadores-recolectores nativos del sur de Asia. Agrega que es poco probable que los ASI fueran los cazadores-recolectores locales del sur de Asia como se estableció previamente, sino una población responsable de difundir la agricultura en todo el sur de Asia. En el caso de la ANI, la ascendencia de agricultores iraníes es del 50%, y el resto proviene de grupos esteparios relacionados con los Yamnaya. [41]

De manera similar, Narasimhan et al. (2018) concluyen que la ANI y la ASI se formaron en el segundo milenio a. C. [22] : 15  Fueron precedidos por una mezcla de AASI (antiguos indios ancestrales del sur, es decir, cazadores-recolectores que comparten una raíz lejana con los andamaneses, los aborígenes australianos y los asiáticos orientales); y agricultores iraníes que llegaron a la India c. 4700-3000 a. C., y "deben haber llegado al valle del Indo en el cuarto milenio a. C.". [22] : 15  Según Narasimhan et al., esta población mixta, que probablemente era nativa de la civilización del valle del Indo, "contribuyó en grandes proporciones tanto a la ANI como a la ASI", que tomaron forma durante el segundo milenio a. C. La ANI se formó a partir de una mezcla de " grupos relacionados con la periferia del Indo " y migrantes de la estepa, mientras que la ASI se formó a partir de " grupos relacionados con la periferia del Indo " que se trasladaron al sur y se mezclaron con los cazadores-recolectores locales. Se sugiere que la ascendencia de la población de ASI promedió un 73% de AASI y un 27% de agricultores relacionados con Irán. Narasimhan et al. observan que las muestras del grupo de la periferia del Indo son siempre mezclas de las mismas dos fuentes proximales de ascendencia relacionada con AASI y agricultores iraníes; con "uno de los individuos de la periferia del Indo con ~42% de ascendencia AASI y los otros dos individuos con ~14–18% de ascendencia AASI" (siendo el resto de su ascendencia de la población relacionada con los agricultores iraníes). [22] : 15  Los autores proponen que los cazadores-recolectores indígenas AASI representan una rama divergente que se separó aproximadamente al mismo tiempo que los ancestros aborígenes de Asia oriental, Onge (andamaneses) y Australia se separaron entre sí. Deducen que "esencialmente toda la ascendencia de los actuales asiáticos orientales y meridionales (antes de la mezcla relacionada con Eurasia occidental en los asiáticos meridionales) deriva de una única expansión hacia el este, que dio origen en un corto período de tiempo a los linajes que conducen a los AASI, los asiáticos orientales, los Onge y los australianos". [22] : 15 

Un estudio genético de Yelmen et al. (2019) sostiene que el componente genético nativo del sur de Asia es bastante distinto del de los andamaneses, y que los andamaneses son, por lo tanto, un representante imperfecto. Este componente (cuando está representado por los onge andamaneses) no se detectó en el gujarati del norte de la India , y por lo tanto se sugiere que el pueblo tribal paniya del sur de la India (un grupo de ascendencia predominantemente ASI) serviría como un mejor representante que los andamaneses (onge) para el componente "sudasiático nativo" en los sudasiáticos modernos, ya que los paniya se derivan directamente de los nativos del sur de Asia (en lugar de estar distantemente relacionados con ellos como lo están los onge). Sus resultados mejorados, basados ​​en "la deconvolución de la ascendencia local y el enmascaramiento de 500 muestras de 25 poblaciones del sur de Asia a través de simulaciones coalescentes", sugieren que los AASI divergieron del ancestro común de los andamaneses y los asiáticos orientales poco después de que estos divergieran de los euroasiáticos occidentales. También descubrieron que hubo "múltiples olas de llegada desde Eurasia occidental, en contraposición a un escenario más simple de una sola ola". [6]

Dos estudios genéticos (Narasimhan et al. 2019 y Shinde et al. 2019) que analizaron restos de la civilización del valle del Indo (de partes de la Edad de Bronce del noroeste de la India y el este de Pakistán), descubrieron que tenían una mezcla de ascendencia, tanto de cazadores-recolectores nativos del sur de Asia que compartían una raíz lejana con los andamaneses, como de un grupo relacionado con los agricultores iraníes. Las muestras analizadas por Shinde derivaron alrededor del 50-98% de su genoma de pueblos relacionados con Irán y del 2-50% de cazadores-recolectores nativos del sur de Asia. Las muestras analizadas por Narasimhan et al. tenían un 45-82% de ascendencia relacionada con agricultores iraníes y un 11-50% de origen cazador-recolector del sur de Asia. Las muestras analizadas de ambos estudios tienen poco o nada del componente de " ascendencia esteparia " asociado con las migraciones indoeuropeas posteriores a la India. Los autores descubrieron que las respectivas cantidades de esas ascendencias variaban significativamente entre individuos y concluyeron que se necesitan más muestras para obtener una imagen completa de la historia de la población india. [5] [21]

Distancia genética entre grupos de castas y tribus

Los estudios de Watkins et al. (2005) y Kivisild et al. (2003) basados ​​en marcadores autosómicos concluyen que las poblaciones tribales y de castas de la India tienen una ascendencia común. [42] [98] Reddy et al. (2005) encontraron distribuciones de frecuencias de alelos bastante uniformes entre los grupos de castas del sur de Andhra Pradesh , pero una distancia genética significativamente mayor entre los grupos de castas y las tribus, lo que indica un aislamiento genético de las tribus y las castas. [99]

Viswanathan et al. (2004) en un estudio sobre la estructura genética y las afinidades entre las poblaciones tribales del sur de la India concluyen que [100]

La diferenciación genética fue alta y las distancias genéticas no se correlacionaron significativamente con las distancias geográficas. Por lo tanto, la deriva genética probablemente jugó un papel importante en la conformación de los patrones de variación genética observados en las poblaciones tribales del sur de la India. Por lo demás, los análisis de las relaciones entre poblaciones mostraron que todas las poblaciones indias y del sur de Asia siguen siendo similares entre sí, independientemente de las características fenotípicas, y no muestran ninguna afinidad particular con los africanos. Concluimos que las similitudes fenotípicas de algunos grupos indios con los africanos no reflejan una relación estrecha entre estos grupos, sino que se explican mejor por la convergencia .

Un estudio de 2011 publicado en el American Journal of Human Genetics [27] indica que los componentes ancestrales indios son el resultado de una historia demográfica más compleja de lo que se creía anteriormente. Según los investigadores, el sur de Asia alberga dos componentes ancestrales principales, uno de los cuales se extiende con una frecuencia y diversidad genética comparables en las poblaciones de Asia central, Asia occidental y Europa; el otro componente está más restringido al sur de Asia. Sin embargo, si se descartara la posibilidad de una migración indoaria a gran escala, estos hallazgos sugieren que las afinidades genéticas de ambos componentes ancestrales indios son el resultado de múltiples flujos genéticos a lo largo de miles de años. [27]

El modelado de la diversidad de haplotipos observada sugiere que ambos componentes de ascendencia india son más antiguos que la supuesta invasión indoaria de hace 3.500 años. En consonancia con los resultados de las distancias genéticas por pares entre las regiones del mundo, los indios comparten más señales de ascendencia con los euroasiáticos occidentales que con los euroasiáticos orientales.

Narasimhan et al. 2019 encontraron que las tribus Munda de habla austroasiática no podían modelarse simplemente como una mezcla de ascendencia ASI, AASI o ANI a diferencia de otros asiáticos del sur, sino que requerían un componente de ascendencia adicional del sudeste asiático. Se modelaron como una mezcla de 64% AASI y 36% de ascendencia relacionada con el este de Asia, representada por los nicobareses , por lo que el perfil de ascendencia de los Mundas proporciona una línea de ascendencia independiente del sudeste asiático alrededor del tercer milenio a. C. [5] Lipson et al. 2018 encontraron resultados de mezcla similares con respecto a las tribus Munda afirmando que "obtuvimos un buen ajuste con tres componentes de ascendencia: uno euroasiático occidental, uno euroasiático oriental profundo (interpretado como un linaje indígena del sur de Asia) y uno del clado austroasiático". [101] Lipson et al. 2018 encontró además que se infirió que el origen austroasiático revestido (proporción 35%) en las tribus Munda era el más cercano al Mlabri . [101] Singh et al. 2020 encontró de manera similar que los hablantes austroasiáticos en el sur de Asia caen fuera del clina del sur de Asia debido a su afinidad genética con el sudeste asiático. [102]

Origen de la endogamia de castas en la India

Tournebize et al. [103] analizan eventos fundadores repartidos por todo el mundo y escriben:

Nuestras estimaciones directas de las edades de los fundadores proporcionan una línea de evidencia independiente para entender el origen de la endogamia en la India. Inferimos que estos eventos fundadores ocurrieron entre ~120 y 3500 años atrás en 78 grupos etnolingüísticos de la India. Nuestras fechas son consistentes con una encuesta previa más pequeña que incluía 13 grupos etnolingüísticos de la India [18]. En la mayoría de las poblaciones, los eventos fundadores ocurrieron dentro de los últimos 600 a 1000 años, lo que sugiere que este período fue fundamental para dar forma a la endogamia en la India.

Véase también

Notas

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    Perur S (diciembre de 2013). "Los orígenes de los indios. Lo que nos dicen nuestros genes" (PDF) . Fountain Ink . pp. 42–55. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016.
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Referencias

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