En arqueogenética , el término pastores de estepa occidental ( WSH ), o pastores de estepa occidental , es el nombre dado a un componente ancestral distinto identificado por primera vez en individuos de la estepa calcolítica alrededor del cambio del V milenio a.C. , detectado posteriormente en varios individuos genéticamente similares o Poblaciones antiguas directamente relacionadas, incluidas las culturas Khvalynsk , Sredny Stog y Yamnaya , y se encuentran en niveles sustanciales en poblaciones contemporáneas de Europa, Asia occidental y Asia meridional. [a] [b] Esta ascendencia a menudo se conoce como ascendencia Yamnaya , ascendencia relacionada con Yamnaya , ascendencia esteparia o ascendencia relacionada con estepa . [6]
Se considera que los pastores de las estepas occidentales descienden de una fusión entre los cazadores-recolectores del este (EHG) y los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). El componente WSH se modela como una mezcla de componentes ancestrales EHG y CHG en proporciones aproximadamente iguales, con la mayoría de la contribución del haplogrupo de ADN-Y de los machos EHG. Los haplogrupos de ADN-Y de los machos de los pastores de la estepa occidental no son uniformes: los individuos de la cultura Yamnaya pertenecen principalmente a R1b-Z2103 con una minoría de I2a2, la cultura Khvalynsk anterior también con principalmente R1b pero también algunos R1a, Q1a, J e I2a2. , y los individuos posteriores del cultivo Corded Ware con alta ascendencia WSH que pertenecen principalmente al haplogrupo R1b en las primeras muestras, y R1a-M417 se vuelve predominante con el tiempo. [7] [8] [9]
Alrededor del 3000 a. C., los pueblos de la cultura Yamnaya o un grupo estrechamente relacionado, [2] que tenían altos niveles de ascendencia WSH con alguna mezcla adicional de agricultores neolíticos, [5] [10] se embarcaron en una expansión masiva por toda Eurasia , que se considera La mayoría de los lingüistas, arqueólogos y genetistas contemporáneos pueden asociarlo con la dispersión de al menos algunas de las lenguas indoeuropeas . La ascendencia WSH de este período a menudo se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Temprano y Medio ( Estepa EMBA ). [C]
Esta migración está vinculada al origen tanto de la cultura Corded Ware , cuyos miembros tenían aproximadamente un 75% de ascendencia WSH, como del Bell Beaker ("grupo oriental") , que tenían alrededor de un 50% de ascendencia WSH, aunque las relaciones exactas entre estos grupos. sigue siendo incierto. [11]
La expansión de los WSH resultó en la virtual desaparición del ADN-Y de los primeros agricultores europeos (EEF) del acervo genético europeo, alterando significativamente el panorama cultural y genético de Europa. Durante la Edad del Bronce , la gente de Corded Ware con mezcla de Europa Central remigró a la estepa, formando la cultura Sintashta y un tipo de ascendencia WSH a menudo denominada estepa de la Edad del Bronce Media y Tardía ( Estepa MLBA ) o ascendencia relacionada con Sintashta . [C]
A través de la cultura Andronovo y la cultura Srubnaya , la estepa MLBA se trasladó a Eurasia central y el sur de Asia junto con las lenguas indoiraníes , dejando un legado cultural y genético duradero.
La población moderna de Europa se puede modelar en gran medida como una mezcla de WHG ( cazador-recolector occidental ), EEF y WSH. Según un estudio de 2024, la ascendencia de WSH alcanza su punto máximo en Irlanda , Islandia , Noruega y Suecia . [12] En el sur de Asia, alcanza su punto máximo entre los Kalash , Ror , Jat , Brahmin y Bhumihar . [2] [4] [13] [14] Los yaghnobis modernos , un pueblo iraní oriental y, en menor medida, los tayikos modernos , muestran continuidad genética con los indoiraníes de Asia central de la Edad del Hierro y pueden usarse como sustitutos. como fuente de "ascendencia esteparia" entre muchos grupos de Asia Central y Medio Oriente. [15] [16] [17]
Heyd (2017) ofrece un resumen de varios estudios genéticos publicados en Nature y Cell durante el año 2015:
La 'ascendencia esteparia' se puede clasificar en al menos tres grupos distintivos. En su forma más simple y antigua, se puede modelar como una mezcla de dos componentes ancestrales muy divergentes; una población relacionada con los Cazadores-Recolectores del Este (EHG) como habitantes originales de la estepa europea en el Mesolítico, y una población relacionada con los Cazadores-Recolectores del Cáucaso (CHG) que se habían extendido hacia el norte desde el Cercano Oriente. Este perfil de ascendencia se conoce como ascendencia de 'estepa eneolítica' o 'ascendencia pre-Yamnaya', y está representado por individuos antiguos de los sitios arqueológicos de Khvalynsk II y Progress 2. Estos individuos son cronológicamente intermedios entre los EHG y la población Yamnaya posterior, y albergan proporciones muy variables de ascendencia CHG. [22] [23] [10]
La población Yamnaya posterior se puede modelar como una población mixta relacionada con EHG/CHG con ascendencia adicional de agricultores de Anatolia (c. 14%) con alguna mezcla de cazadores-recolectores occidentales, o alternativamente se puede modelar como una mezcla de EHG, CHG, y ascendencia calcolítica iraní. Este perfil de ascendencia no se encuentra en las poblaciones de estepa eneolítica anterior o de la estepa Maykop . Además de los individuos de la cultura Yamnaya, también se encuentra una ascendencia muy similar en individuos de la cultura Afanasievo, estrechamente relacionada , cerca de las montañas de Altai y la cultura Poltavka en la estepa de la Edad del Bronce Medio. Este componente genético se conoce como estepa de la Edad del Bronce Temprano a Medio (Estepa EMBA), o ascendencia relacionada con Yamnaya. [22] [10]
Las expansiones de poblaciones relacionadas con Yamnaya a Europa oriental y central dieron como resultado la formación de poblaciones con ascendencia mixta de estepa EMBA y agricultores europeos tempranos, como los antiguos individuos de las culturas Corded Ware y Bell. En la cultura oriental Corded Ware, el grupo Fatyanovo-Balanovo puede haber sido la fuente de una migración hacia la estepa y más hacia el este, lo que resultó en la formación de las culturas Srubnaya, Sintashta y Andronovo. El grupo genético representado por individuos antiguos de estas culturas se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media a Tardía (Estepa MLBA). [22] [10]
La ubicación precisa de la formación inicial de la llamada ascendencia de la 'estepa eneolítica', que puede modelarse como una mezcla relativamente simple de poblaciones de EHG y del Cercano Oriente (relacionadas con CHG), sigue siendo incierta. [4] [10] La mezcla entre poblaciones con ascendencia del Cercano Oriente y el EHG en la estepa Póntico-Caspio había comenzado en el quinto milenio antes de Cristo, precediendo a la cultura Yamnaya en al menos 1.000 años. [24] [5]
Esta ascendencia temprana, 'pre-Yamnaya', se detectó por primera vez en individuos del Eneolítico en el cementerio de Khvalynsk II y directamente al norte de las montañas del Cáucaso en el sitio arqueológico Progress 2; Esta ascendencia también se detecta en individuos de la cultura esteparia Maykop, pero con una mezcla adicional relacionada con Siberia y los nativos americanos. [25] [5]
Los individuos de Khvalynsk comprenden una población genéticamente heterogénea, algunos más similares a los EHG y otros más cercanos a la población Yamnaya posterior. En promedio, estos individuos pueden modelarse como alrededor de tres cuartas partes de EHG y una cuarta parte de ascendencia del Cercano Oriente ("relacionada con Armenia"). Estos tres individuos pertenecen a los haplogrupos del cromosoma Y R1a (que no se encuentra en tumbas de élite Yamnaya posteriores), R1b y Q1a, los dos primeros de los cuales se encuentran en poblaciones EHG anteriores, lo que sugiere continuidad con la población EHG anterior. [24] [10]
Tres individuos del sitio Progress 2 en las estribaciones al norte del Cáucaso también albergan ascendencia relacionada con EHG y CHG, y son genéticamente similares a los individuos del Eneolítico de Khvalynsk II, pero con niveles más altos de ascendencia relacionada con CHG que son comparables a la población Yamnaya posterior. [5] [26]
El arqueólogo David Anthony especula que la red de apareamiento Khvalynsk/Progress-2, ubicada entre el Volga medio y las estribaciones del norte del Cáucaso, constituye un "ancestro genético plausible de Yamnaya". [26]
Los primeros individuos de Yamnaya, la población de Afanasievo y los individuos de las culturas Poltavka y Catacomb que siguieron a los Yamnaya en la estepa comprenden un grupo genéticamente casi indistinguible, que porta haplogrupos de ADN-Y predominantemente R1b con una minoría de I2a. [24] [10]
Cuando se publicaron las primeras secuencias completas del genoma de Yamnaya en 2015, se informó que los individuos de Yamnaya no tenían ascendencia de agricultores de Anatolia, [2] [27] [24] pero, después de estudios más amplios, ahora se acepta en general que Yamnaya tenía alrededor del 14% de ascendencia de agricultores de Anatolia. , con un pequeño componente adicional de WHG, que no estaba presente en los individuos de la estepa del Eneolítico anterior. [26] [10] [28]
Las poblaciones reales involucradas en la formación del grupo Yamnaya siguen siendo inciertas. Los modelos propuestos han incluido la mezcla de una población de EHG/CHG con agricultores europeos del oeste (como los de la cultura Globular Amphorae o una población genéticamente similar), una mezcla bidireccional de EHG con una población del Calcolítico de Irán y una mezcla de tres forma de mezcla de poblaciones calcolíticas de EHG, CHG y Irán. [5] [13] [10]
Lazaridis et al. (2022) concluyen que la ascendencia Yamnaya se puede modelar como una mezcla de una población mixta de EHG/CHG aún no muestreada con una segunda fuente del sur del Cáucaso, y rechaza el Eneolítico de Khvalynsk como población fuente para el grupo Yamnaya. El estudio también contradice las sugerencias de que las poblaciones de agricultores europeos de las culturas Cucuteni-Trypillia y Globular Amphora contribuyeron con ascendencia a Yamnaya, ya que los Yamnaya carecen de la ascendencia cazadora-recolectora adicional que se encuentra en los agricultores europeos y tienen proporciones iguales de ascendencia de Anatolia y Levante, a diferencia de los agricultores europeos. que tienen ascendencia predominantemente de Anatolia. [10]
La evidencia genética demuestra un cambio de población importante y relativamente repentino en Europa a principios del tercer milenio a. C., lo que resultó en la rápida expansión de la ascendencia esteparia junto con las culturas Corded Ware y Bell Beaker. [2] [9]
Se ha demostrado que los individuos de Corded Ware son genéticamente distintos de las culturas neolíticas europeas anteriores del centro-norte y noreste de Europa, y alrededor del 75% de su ascendencia deriva de una población similar a Yamnaya. [2] [9]
Los primeros individuos de Corded Ware son genéticamente cercanos a Yamnaya. La mezcla con poblaciones neolíticas locales dio como resultado individuos posteriores genéticamente intermedios entre Yamnaya y los individuos de la cultura del ánfora globular. [9]
Un estudio de 2021 sugiere que la cerámica con cordón temprana de Bohemia se puede modelar como una mezcla triple de poblaciones similares a Yamnaya y europeas del Neolítico, con un c adicional. Contribución del 5% al 15% de un grupo de estepa forestal eneolítica del noreste de Europa (como Pitted Ware, Neolítico medio de Letonia, Neolítico de Ucrania o una población genéticamente similar), un grupo que los autores denominan ascendencia de "estepa forestal". [9]
En la cultura Bell Beaker, se encuentran altas proporciones (c. 50%) de ascendencia relacionada con la estepa en individuos de Alemania, la República Checa y Gran Bretaña. El recambio genético es más sustancial en Gran Bretaña, donde alrededor del 90% del acervo genético fue reemplazado en unos pocos cientos de años. [28] [29]
Los primeros individuos de Bell Beaker de Bohemia que albergan ascendencia esteparia son genéticamente similares a los individuos de Corded Ware, lo que sugiere una continuidad entre estos dos grupos. Los individuos posteriores de Bell Beaker tienen una c adicional. 20% de ascendencia del Eneolítico medio. [9] [29]
Los individuos de la Edad del Bronce de la cultura Sintashta en los Urales del sur y la cultura Andronovo, estrechamente relacionada en Asia Central, así como la cultura Srubnaya en la estepa del Caspio Póntico, tienen niveles sustanciales de ascendencia relacionada con los Yamnaya, con una mezcla adicional de agricultores europeos, una ascendencia conocida como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media a Final (Estepa MLBA), que se desarrolló con la formación de la cultura Corded Ware y que también puede incluirse en este grupo. Los individuos de las culturas Sintashta, Andronovo y Srubnaya son todos genéticamente similares y, en última instancia, pueden descender de una migración secundaria de la población Fatyanovo, un grupo oriental de Corded Ware. [10] [4] [30] [27]
Este grupo de MLBA de estepa se puede dividir a su vez en un 'grupo de MLBA de estepa occidental', que puede modelarse como alrededor de dos tercios de ascendencia relacionada con Yamnaya y un tercio de ascendencia de agricultores europeos, y un 'grupo de MLBA de estepa central', que puede modelarse como MLBA occidental con alrededor del 9% de ascendencia de cazadores-recolectores de Siberia Occidental (WSHG). Se ha sugerido que el grupo MLBA de la Estepa Central fue el principal vector de la propagación de la ascendencia relacionada con Yamnaya al sur de Asia a principios del segundo milenio antes de Cristo. [4]
Haak et al. (2015) encontraron que la ascendencia de la gente de la cultura Yamnaya era una mezcla de cazadores-recolectores orientales y otra población no identificada. Se descubrió que los siete machos Yamnaya encuestados pertenecían al subclado R-M269 del haplogrupo R1b . R1b se había detectado anteriormente entre los EHG que vivían más al norte. [2]
El estudio encontró que los individuos analizados de la cultura Corded Ware tenían aproximadamente un 75% de ascendencia WSH, descendiendo de Yamnaya o de una población genéticamente similar que se había mezclado con europeos del Neolítico Medio. Esto sugirió que el pueblo Yamnaya o un grupo estrechamente relacionado se embarcó en una expansión masiva ca. 3.000 a. C., que probablemente jugó un papel en la dispersión de al menos algunas de las lenguas indoeuropeas en Europa.
En este momento, los haplogrupos de ADN-Y comunes entre los primeros agricultores europeos (EEF), como G2a , desaparecen casi por completo en Europa Central y son reemplazados por haplogrupos paternos WSH/EHG que anteriormente eran raros (R1b) o desconocidos ( R1a ) en esta región. El ADNmt de EEF también disminuye significativamente y es reemplazado por tipos de WSH, lo que sugiere que la expansión de Yamnaya fue llevada a cabo tanto por hombres como por mujeres. [31]
A raíz de la expansión de Yamnaya, parece haber habido un resurgimiento de la ascendencia EEF y de los cazadores-recolectores occidentales (WHG) en Europa Central, como se detecta en muestras de la cultura Bell Beaker y su sucesora, la cultura Unetice . [2] La cultura Bell Beaker tenía aproximadamente un 50% de ascendencia WSH. [28]
Todas las poblaciones europeas modernas pueden modelarse como una mezcla de WHG, EEF y WSH. La ascendencia de WSH es más común en el norte de Europa que en el sur de Europa . De las poblaciones modernas encuestadas en el estudio, se encontró que los noruegos tenían la mayor cantidad de ascendencia WSH, que entre ellos superó el 50%. [2]
Allentoft et al. (2015) examinaron el ADN-Y de cinco machos Yamnaya. Cuatro pertenecían a los tipos R1b1a2 , mientras que uno pertenecía a I2a2a1b1b . El estudio encontró que los agricultores neolíticos de Europa Central habían sido "en gran medida reemplazados" por el pueblo Yamnaya alrededor del 3000 a.C. Este reemplazo alteró no sólo el panorama genético, sino también el panorama cultural de Europa en muchos aspectos. [27]
Se descubrió que la gente de la cultura Afanasievo contemporánea del sur de Siberia era "genéticamente indistinguible" de los Yamnaya. Se descubrió que las personas de la cultura Corded Ware, la cultura Bell Beaker, la cultura Unetice y la Edad del Bronce Nórdica eran genéticamente muy similares entre sí, pero también con distintos niveles de afinidad con Yamnaya, la más alta encontrada en los individuos Corded Ware. Los autores del estudio sugirieron que la cultura Sintashta de Asia Central surgió como resultado de una migración hacia el este desde Europa Central de personas Corded Ware con ascendencia de agricultores tanto WSH como del Neolítico europeo. [27]
Jones y cols. (2015) descubrieron que los WSH descendían de una mezcla entre los EHG y un clado previamente desconocido que los autores identifican y denominan cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). Se descubrió que los CHG se habían separado de los WHG ca. 43.000 a. C., y haberse separado de los EEF ca. 23.000 a.C. Se estimó que Yamnaya "debe la mitad de su ascendencia a fuentes vinculadas a CHG". [32]
Mathieson et al. (2015), Patrones de selección de todo el genoma en 230 antiguos euroasiáticos , publicado en Nature en noviembre de 2015, encontró que las personas de las culturas Poltavka , Potapovka y Srubnaya estaban estrechamente relacionadas y en gran medida eran descendientes de WSH, aunque los Srubnaya portaban más EEF. ascendencia (alrededor del 17%) que el resto. Al igual que en Yamnaya, los machos de Poltavka portaban en su mayoría tipos de R1b, mientras que los machos de Srubnaya portaban tipos de R1a. [24]
El estudio encontró que la mayoría de los europeos modernos podrían modelarse como una mezcla entre WHG, EEF y WSH. [d]
Un estudio genético publicado en Nature en julio de 2016 encontró que los WSH eran una mezcla de EHG y "una población relacionada con la gente del Calcolítico de Irán". Los EHG se modelaron como descendientes en un 75% de la antigua Eurasia del Norte (ANE). Se detectó una presencia significativa de ascendencia WSH entre las poblaciones del sur de Asia . Aquí la ascendencia WSH alcanzó un máximo del 50% entre el pueblo Kalash , que es un nivel similar al de las poblaciones modernas del norte de Europa. [13]
Lazaridis et al. (2017) examinaron los orígenes genéticos de los micénicos y los minoicos . Aunque se descubrió que eran genéticamente similares a los minoicos, se descubrió que los micénicos albergaban aproximadamente un 15% de ascendencia WSH, que no estaba presente en los minoicos. Se descubrió que los micénicos podían modelarse como una mezcla de WSH y ascendencia minoica. El estudio afirma que quedan dos cuestiones clave que deben abordarse en estudios futuros.
En primer lugar, ¿cuándo llegó al Egeo la ascendencia "oriental" común de los minoicos y micénicos ? En segundo lugar, ¿la ascendencia "norteña" de los micénicos se debe a una infiltración esporádica en Grecia o es el resultado de una rápida migración como en Europa central? Tal migración apoyaría la idea de que los hablantes de protogriego formaron el ala sur de una intrusión esteparia de hablantes de indoeuropeos. Sin embargo, la ausencia de ascendencia "norteña" en las muestras de la Edad del Bronce de Pisidia, donde las lenguas indoeuropeas fueron atestiguadas en la antigüedad, arroja dudas sobre esta asociación genético-lingüística, y se necesitan más muestras de antiguos hablantes de Anatolia. [33]
Olalde (2018) examinó la entrada de la ascendencia WSH en las Islas Británicas . Se descubrió que la ascendencia WSH fue llevada a las Islas Británicas por la cultura Bell Beaker en la segunda mitad del tercer milenio antes de Cristo . Las migraciones de los campaniformes estuvieron acompañadas de "un reemplazo de ~90% del acervo genético de Gran Bretaña en unos pocos cientos de años". [e] El acervo genético en las Islas Británicas había estado anteriormente dominado por EEF, con una mezcla adicional de WHG que variaba regionalmente. [34]
El ADN-Y en partes de las Islas Británicas modernas pertenece casi en su totalidad a R1b-M269 , un linaje WSH, que se cree que fue traído a las islas con Bell Beakers. [29]
Un estudio genético publicado en Nature en febrero de 2018 señaló que la población moderna de Europa puede modelarse en gran medida como una mezcla entre EHG, WHG, WSH y EEF. [F]
El estudio examinó individuos de la cultura Globular Amphora , que bordeaban el Yamnaya. Se descubrió que las personas de la cultura del ánfora globular no tenían ascendencia WSH, lo que sugiere que las diferencias culturales y las diferencias genéticas estaban conectadas. [28]
En particular, se detectó ascendencia WSH entre dos individuos enterrados en la actual Bulgaria ca. 4.500 a.C. Esto demostró que la ascendencia de WSH apareció fuera de la estepa 2.000 años antes de lo que se creía anteriormente. [28]
Damgaard et al. 2018 encontró que las migraciones relacionadas con Yamnaya tuvieron un impacto directo y duradero menor en el este y el sur de Asia que en Europa. Fundamentalmente, se descubrió que la cultura Botai del Neolítico tardío de Asia Central no tenía ascendencia WSH, lo que sugiere que pertenecían a una población derivada del ANE profundamente divergente de los WSH. [30]
Un estudio genético publicado en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América en noviembre de 2018 examinó la presencia de ascendencia WSH en la meseta de Mongolia . Se estudiaron varios restos de individuos de finales de la Edad del Bronce enterrados alrededor del lago Baikal . Estos individuos tenían sólo un 7% de ascendencia WSH, lo que sugiere que el pastoreo se adoptó en la estepa oriental a través de transmisión cultural en lugar de desplazamiento genético. [3]
El estudio encontró que la ascendencia WSH encontrada entre las poblaciones de la Edad del Bronce Final del sur de Siberia, como la cultura Karasuk, se transmitió a través de la cultura Andronovo en lugar de la cultura anterior Afanasievo, cuyo legado genético en la región en ese momento era prácticamente inexistente. [3]
Un estudio genético publicado en Nature Communications en febrero de 2019 comparó los orígenes genéticos de la cultura Yamnaya y la cultura Maikop . Encontró que la mayor parte de la ascendencia EEF encontrada entre la cultura Yamnaya se derivaba de la cultura Globular Amphora y la cultura Cucuteni-Trypillia de Europa del Este. [5] [35] La ascendencia EEF total entre los Yamnaya se ha estimado en 10-18%. Dada la gran cantidad de ascendencia EEF en la cultura Maikop, esto hace imposible que la cultura Maikop haya sido una fuente importante de ascendencia CHG entre los WSH. Por lo tanto, la mezcla de los CHG con los WSH debe haber ocurrido en una fecha anterior. [35]
Olalde (2019) analizó el proceso por el que la ascendencia WSH entró en la Península Ibérica . La evidencia más antigua de ascendencia WSH allí se encontró en un individuo que vivía en Iberia en el año 2200 a. C. en estrecha proximidad con poblaciones nativas. Hacia el año 2000 a. C., el ADN-Y nativo de Iberia ( H , G2 e I2 ) había sido reemplazado casi por completo por un único linaje WSH, R-M269. Sin embargo, el ADNmt en Iberia en ese momento todavía era en su mayor parte de origen nativo, lo que afirma que la entrada de la ascendencia WSH en Iberia fue impulsada principalmente por los hombres. [gramo]
Narasimhan et al. (2019), The Genomic Formation of South and Central Asia , publicado en Science en septiembre de 2019, encontró una gran cantidad de ascendencia WSH entre las poblaciones de habla indoeuropea en toda Eurasia. Esto apoyó la teoría de que el pueblo Yamnaya era de habla indoeuropea. [4]
El estudio encontró que las personas de las culturas Corded Ware, Srubnaya, Sintashta y Andronovo eran un grupo estrechamente relacionado con alrededor de dos tercios de ascendencia WSH y alrededor de un tercio de mezcla del Neolítico Medio europeo. Estos resultados respaldaron aún más la noción de que la cultura Sintashta surgió como una migración hacia el este de pueblos Corded Ware con ascendencia mayoritariamente WSH de regreso a la estepa. Entre los primeros WSH, R1b es el linaje de ADN-Y más común, mientras que R1a (particularmente R1a1a1b2 ) es común entre grupos posteriores de Asia Central, como Andronovo y Srubnaya. [4]
En el estudio se descubrió a los cazadores-recolectores de Siberia Occidental (WSG), un linaje arqueogenético distinto. Se encontró que estos tenían aproximadamente un 30% de ascendencia EHG, un 50% de ascendencia ANE y un 20% de ascendencia de Asia Oriental. Se observó que los WSH durante su expansión hacia el este obtuvieron una ligera mezcla (aprox. 8%) de los WSG. [4]
Se descubrió que hubo una infusión significativa de ascendencia WSH en Asia Central y el Sur de Asia durante la Edad del Bronce. Se descubrió que la ascendencia WSH había estado casi completamente ausente en muestras anteriores en el sur de Asia Central en el tercer milenio antes de Cristo. [h]
Durante la expansión de los WSH desde Asia central hacia el sur de Asia en la Edad del Bronce, se notó un aumento en la ascendencia agrícola del sur de Asia entre los WSH. Entre las poblaciones del sur de Asia, la ascendencia pastoril de WSH es particularmente alta entre los brahmanes y bhumihars . Por tanto, se esperaba que la ascendencia WSH se hubiera extendido a la India con la cultura védica . [4]
Antonio y cols. (2019), Antigua Roma: una encrucijada genética de Europa y el Mediterráneo , publicado en Science en noviembre de 2019, examinó los restos de seis varones latinos enterrados cerca de Roma entre el 900 a.C. y el 200 a.C. Portaban los haplogrupos paternos R-M269 , T-L208 , R-311 , R-PF7589 y R-P312 (dos muestras), y los haplogrupos maternos H1aj1a , T2c1f , H2a , U4a1a , H11a y H10 . Una mujer de la cultura proto-villanovana anterior portaba los haplogrupos maternos U5a2b . [37] Estos individuos examinados se distinguían de las poblaciones anteriores de Italia por la presencia de ca. 30-40% de ascendencia esteparia . [38] Se encontró que las diferencias genéticas entre los latinos y etruscos examinados eran insignificantes. [39]
Fernández et al. (2019), La llegada de la estepa y la ascendencia relacionada con Irán a las islas del Mediterráneo occidental , encontraron que un esqueleto excavado en las islas Baleares (que data de ~2400 a. C.) tenía una ascendencia WSH sustancial; sin embargo, los individuos baleares posteriores tenían menos herencia esteparia, lo que refleja heterogeneidad geográfica o inmigración de grupos con una ascendencia más relacionada con los primeros agricultores europeos. En Sicilia , la ascendencia de WSH llegó alrededor del año 2200 a. C. y probablemente procedía, al menos en parte, de España . 4 de los 5 varones sicilianos de la Edad del Bronce Temprano tenían el haplogrupo Y R1b1a1a2a1a2 (R-P312) asociado a la estepa. Dos de ellos eran el haplogrupo Y R1b1a1a2a1a2a1 (Z195), que hoy está restringido en gran medida a Iberia y se supone que se originó allí entre 2500 y 2000 a.C. En Cerdeña , no se ha encontrado evidencia convincente de ascendencia WSH en la Edad del Bronce, pero los autores la detectan entre el 200 y el 700 d.C. [40]
El arqueólogo estadounidense David W. Anthony (2019) resumió los datos genéticos recientes sobre las WSH. Anthony señala que los WSH muestran continuidad genética entre los linajes paternos de la cultura Dnieper-Donets y la cultura Yamnaya, ya que se ha descubierto que los machos de ambas culturas eran en su mayoría portadores de R1b y, en menor medida, de I2 . [28]
Mientras que el ADNmt del pueblo Dnieper-Donets son exclusivamente tipos de U , que está asociado con EHG y WHG, el ADNmt de Yamnaya también incluye tipos frecuentes entre CHG y EEF. Anthony señala que WSH se había encontrado anteriormente entre la cultura Sredny Stog y la cultura Khvalynsk , que precedieron a la cultura Yamnaya en la estepa del Póntico-Caspio . Los Sredny Stog eran en su mayoría WSH con una ligera mezcla de EEF, mientras que los Khvalynsk que vivían más al este eran puramente WSH. Anthony también señala que, a diferencia de sus predecesores de Khvalynsk, el ADN-Y de Yamnaya es exclusivamente EHG y WHG. Esto implica que los clanes principales de los Yamnaya eran de origen EHG y WHG. [42]
Debido a que se ha descubierto que la ligera ascendencia EEF de los WSH se deriva de Europa Central , y debido a que no se ha detectado ADN-Y de CHG entre los Yamnaya, Anthony señala que es imposible que la cultura Maikop haya contribuido mucho a la cultura o Ascendencia CHG de los WSH. Anthony sugiere que la mezcla entre EHG y CHG ocurrió por primera vez en la estepa del Póntico-Caspio oriental alrededor del año 5.000 a. C., mientras que la mezcla con EEF ocurrió en las partes del sur de la estepa del Póntico-Caspio algún tiempo después. [7]
Como el ADN-Y de Yamnaya es exclusivamente del tipo EHG y WHG, Anthony señala que la mezcla debe haber ocurrido entre machos EHG y WHG, y hembras CHG y EEF. Anthony cita esto como evidencia adicional de que las lenguas indoeuropeas se hablaban inicialmente entre los EHG que vivían en Europa del Este. Sobre esta base, Anthony concluye que las lenguas indoeuropeas que los WSH trajeron consigo fueron inicialmente el resultado de "una lengua dominante hablada por EHG que absorbió elementos similares al Cáucaso en fonología, morfología y léxico" (hablado por CHG). [7]
Durante el Calcolítico y la Edad del Bronce temprana, las culturas de los primeros agricultores europeos (EEF) de Europa se vieron abrumadas por sucesivas migraciones de WSH. Estas migraciones llevaron a que los linajes de ADN paterno EEF en Europa fueran reemplazados casi por completo por ADN paterno EHG/WSH (principalmente R1b y R1a ). Sin embargo, el ADNmt de EEF siguió siendo frecuente, lo que sugiere una mezcla entre machos WSH y hembras EEF. [43] [44] [45]
Se cree que los pastores de la estepa occidental eran de piel clara . Se cree que las poblaciones esteparias de la Edad del Bronce Temprano, como los Yamnaya, tenían en su mayoría ojos marrones y cabello oscuro, [27] [46] mientras que la gente de la cultura Corded Ware tenía una mayor proporción de ojos azules. [47] [48]
El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de melanocitos y la síntesis de melanina , [49] que está asociado con el cabello rubio y se encontró por primera vez en un antiguo individuo del norte de Eurasia procedente de Siberia que data de alrededor del 15.000 a. C., se encuentra más tarde en tres cazadores-recolectores del este. de Samara, Motala y Ucrania, y varios individuos posteriores con ascendencia WSH. [28] El genetista David Reich concluye que la migración masiva de pastores de las estepas occidentales probablemente trajo esta mutación a Europa, lo que explica por qué hay cientos de millones de copias de este SNP en los europeos modernos. [50] En 2020, un estudio sugirió que la ascendencia de los pastores de las estepas occidentales era responsable de aclarar el color de la piel y el cabello de los europeos modernos, teniendo un efecto dominante en el fenotipo de los europeos del norte, en particular. [1]
Un estudio realizado en 2015 encontró que Yamnaya tenía la selección genética para la altura más alta jamás calculada de cualquiera de las poblaciones antiguas analizadas. [24] [47] Un estudio de 2024 sostiene que las diferentes cantidades de ascendencia Yamnaya/Estepa en los europeos del norte y del sur es responsable de la diferencia de altura. [51]
Más del 25% de cinco muestras de ADN antiguas de los sitios de Yamnaya tienen un alelo asociado con la persistencia de la lactasa , lo que confiere tolerancia a la lactosa hasta la edad adulta . [52] Se cree que las poblaciones derivadas de la estepa, como los Yamnaya, trajeron este rasgo a Europa desde la estepa euroasiática , y se plantea la hipótesis de que pudo haberles dado una ventaja biológica sobre las poblaciones europeas que carecían de ella. [53] [54] [55]
Las poblaciones de estepas euroasiáticas muestran frecuencias más altas del alelo de tolerancia a la lactosa que los agricultores y cazadores recolectores europeos que carecían de mezcla de estepas. [56]
Dada la ascendencia relacionada con la estepa (p. ej., Andronovo) existente en los escitas (es decir, Saka; Unterländer et al. 2017; Damgaard et al. 2018; Guarino-Vignon et al. 2022), los vínculos antropológicos lingüísticos y físicos propuestos entre tayikos y escitas (Han 1993; Kuz′mina y Mallory 2007) puede atribuirse a su ascendencia compartida relacionada con la estepa.
Aunque los Yaghnobis no muestran signos evidentes de mezcla reciente, podrían considerarse un sustituto moderno de la fuente de flujo genético para muchos grupos de Asia Central y Medio Oriente. En consecuencia, parecen conservar una ascendencia genómica peculiar, probablemente atribuible a un antiguo acervo genético originalmente extendido en una vasta área y posteriormente reorganizado por distintos acontecimientos demográficos ocurridos en Oriente Medio y Asia Central.
Además, los marcadores uniparentales cambiaron repentinamente cuando el ADNmt N1a y el haplogrupo Y G2a, que habían sido muy comunes en la población agrícola EEF, fueron reemplazados por los haplogrupos Y R1a y R1b y por una variedad de haplogrupos de ADNmt típicos de la población esteparia Yamnaya. Los marcadores uniparentales muestran que entre los migrantes había tanto hombres como mujeres de las estepas.
Al calcular las puntuaciones de riesgo poligénico específicas de la ascendencia, mostramos que las diferencias de altura entre el norte y el sur de Europa están asociadas con una ascendencia esteparia diferencial, en lugar de una selección.
La hipótesis se basa en la frecuencia del alelo rs4988235A de más del 25% en cinco individuos asociados a la cultura Yamnaya [7].
Además, estudios de ADN antiguo encontraron que la mutación LP estuvo ausente o fue muy rara en Europa hasta el final de la Edad del Bronce [26-29] y apareció por primera vez en individuos con ascendencia esteparia [19,20]. Así, se propuso que la mutación se originó en poblaciones asociadas a Yamnaya y llegó más tarde a Europa mediante la migración de estos pastores esteparios.
De los 101 individuos secuenciados, los Yamnaya tenían más probabilidades de tener la variación de ADN responsable de la tolerancia a la lactosa, lo que sugiere que los inmigrantes esteparios podrían haber introducido finalmente el rasgo en Europa.
Por ejemplo, un linaje podría tener una ventaja evolutiva biológica sobre el otro. (Allentoft et al. 2015, p. 171) han encontrado una tasa notablemente alta de tolerancia a la lactosa entre los individuos conectados con Yamnaya y Corded Ware, a diferencia de la mayoría de los individuos del Neolítico tardío.
La mayor prevalencia de tolerancia detectada en ese estudio se encontró entre los Yamnaya de la estepa euroasiática, y la más alta dentro de Europa se encontró entre las culturas Corded Ware.
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