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Cazador-recolector del este

En arqueogenética , el término Cazador-Recolector del Este (EHG) , a veces Cazador-Recolector de Europa del Este , o Cazador-Recolector de Europa del Este es el nombre dado a un componente ancestral distinto que representa a los cazadores-recolectores mesolíticos de Europa del Este . [3]

El perfil genético de los cazadores-recolectores orientales se deriva principalmente de la ascendencia del antiguo norte de Eurasia (ANE), que fue introducida desde Siberia , [4] con una mezcla secundaria y más pequeña de cazadores-recolectores occidentales europeos (WHG). [5] [6] Aún así, la relación entre los componentes ancestrales ANE y EHG aún no se comprende bien debido a la falta de muestras que puedan cerrar la brecha espaciotemporal. [5]

Durante el Mesolítico, los EHG habitaron un área que se extendía desde el Mar Báltico hasta los Urales y hacia abajo hasta la estepa Póntico-Caspio . [7] Junto con los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) y los cazadores-recolectores occidentales (WHG), los EHG constituyeron uno de los tres grupos genéticos principales en el período posglacial de la Europa del Holoceno temprano . [8] La frontera entre los WHG y los EHG discurría aproximadamente desde el bajo Danubio , hacia el norte a lo largo de los bosques occidentales del Dnieper hacia el Mar Báltico occidental . [9]

Durante el Neolítico y el Eneolítico temprano , probablemente durante el IV milenio a. C., los EHG de la estepa del Póntico-Caspio se mezclaron con los cazadores-recolectores (CHG) del Cáucaso con la población resultante, casi mitad EHG y mitad CHG, formando el grupo genético conocido como Western. Pastor de estepa (WSH). [10] [11] [12] Se supone que las poblaciones de WSH estrechamente relacionadas con la gente de la cultura Yamnaya se embarcaron en una migración masiva que condujo a la propagación de lenguas indoeuropeas en gran parte de Eurasia.

Investigación

Formación esquemática de los cazadores-recolectores orientales (EHG), a través de una ascendencia principal de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) y una mezcla más pequeña de cazadores-recolectores occidentales (WHG)
Genéticamente, los cazadores-recolectores del este (EHG, rojo) estaban más estrechamente relacionados con los antiguos euroasiáticos del norte (ANE, rosa).

Haak et al. (2015) identificaron a los cazadores-recolectores del este (EHG) como un grupo genético distinto en solo dos machos. El macho EHG de Samara (que data de ca. 5650-5550 a. C.) portaba el haplogrupo Y R1b1a1a* y el haplogrupo mt U5a1d . El otro macho EHG, enterrado en Karelia (que data de ca. 5500-5000 a. C.) portaba el haplogrupo Y R1a1 y el mt-haplogoup C1g . Los autores del estudio también identificaron un grupo de cazadores-recolectores occidentales (WHG) y un grupo de cazadores-recolectores escandinavos (SHG), intermedio entre WHG y EHG. [a] Sugirieron que los EHG albergaban ascendencia mixta de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) y los WHG. [14]

Un esquema del modelo de estructura poblacional en Europa. [15]

Los investigadores han propuesto varios modelos de proporción de mezclas para EHG de WHG y ANE. [16] [17] Posth et al. (2023) encontraron que la mayoría de las personas con EHG portaban c. 70% de ascendencia ANE y c. 30% de ascendencia WHG La ascendencia similar a WHG probablemente no se derivó directamente de los grupos de Oberkassel y Villabruna, sino de una población epigravetiense relacionada y aún no muestreada. [2] [18] La gran contribución de los antiguos euroasiáticos del norte también es visible en una sutil afinidad del EHG con el hombre de Tianyuan de 40.000 años de antigüedad del norte de China , que puede explicarse por el flujo genético de una fuente relacionada con Tianyuan hacia el Linaje ANE (representado por Malta y Afontova Gora 3), que luego contribuyó sustancialmente a la formación del EHG. [19] Se ha estimado que la ascendencia del 'Basal del Este Asiático' (similar a Tianyuan) entre los EHG (Sidelkino) es de alrededor del 12,9%. [20]

Se estima que la formación del componente ancestral EHG ocurrió entre 13.000 y 15.000 años antes de Cristo. [18] Los restos asociados a EHG pertenecían principalmente a los haplogrupos R1 del cromosoma Y humano , con una menor frecuencia de los haplogrupos J y Q. Sus cromosomas mitocondriales pertenecían principalmente al haplogrupo U2 , U4 , U5 , así como a C1 y R1b . [2]

Los EHG pueden haberse mezclado con "una fuente del Cercano Oriente similar a la armenia", que formó la cultura Yamnaya, ya en el Eneolítico (5200-4000 a. C.). [21] Se descubrió que la gente de la cultura Yamnaya era una mezcla de EHG y una "población relacionada con el Cercano Oriente". Durante el III milenio a.C., el pueblo Yamnaya se embarcó en una expansión masiva por toda Europa , que alteró significativamente el paisaje genético del continente. La expansión dio lugar a culturas como Corded Ware , y fue posiblemente la fuente de la distribución de lenguas indoeuropeas en Europa. [14]

Los pueblos de la cultura mesolítica Kunda y la cultura Narva del Báltico oriental eran una mezcla de WHG y EHG, mostrando la afinidad más cercana con WHG. Se encontró que muestras del Mesolítico y Neolítico ucraniano se agrupaban estrechamente entre WHG y EHG, lo que sugiere una continuidad genética en los rápidos del Dnieper durante un período de 4.000 años. Las muestras ucranianas pertenecían exclusivamente al haplogrupo materno U , que se encuentra en alrededor del 80% de todas las muestras de cazadores-recolectores europeos. [22]

La gente de la cultura Pit-Comb Ware (PCW/CCC) del Báltico oriental tiene un 65% de ascendencia EHG. Esto contrasta con los cazadores-recolectores anteriores de la zona, que estaban más estrechamente relacionados con WHG. Esto se demostró utilizando una muestra de ADN-Y extraída de un individuo de Pit-Comb Ware. Este pertenecía a R1a15-YP172 . Las cuatro muestras de ADNmt extraídas constituyeron dos muestras de U5b1d1 , una muestra de U5a2d y una muestra de U4a . [23]

Gunther et al. (2018) analizaron 13 GAA y encontraron que todos ellos tenían ascendencia EHG. En general, los GAA del oeste y norte de Escandinavia tenían más ascendencia EHG (aproximadamente 49%) que los individuos del este de Escandinavia (aproximadamente 38%). Los autores sugirieron que los GAA eran una mezcla de WHG que habían migrado a Escandinavia desde el sur y EHG que luego habían migrado a Escandinavia desde el noreste a lo largo de la costa noruega . Los SHG mostraron frecuencias más altas de variantes genéticas que causan piel clara ( SLC45A2 y SLC24A5 ) y ojos claros ( OCA/Herc2 ), que los WHG y EHG. [24]

Ascendencia genética residual de los cazadores-recolectores europeos durante el Neolítico europeo , entre 7,5 ka y 5 ka BP ( c.  5500 ~ 3000 a. C. )
Proximidad genética de los cazadores-recolectores del este () con poblaciones antiguas (color) y modernas (grises). Análisis de Componentes Primarios (detalle). [25]

También se encontró que los miembros de la cultura Kunda y la cultura Narva estaban más estrechamente relacionados con WHG, mientras que la cultura Pit-Comb Ware estaba más estrechamente relacionada con EHG. Se descubrió que las zonas norte y este del Báltico oriental estaban más estrechamente relacionadas con los EHG que las zonas meridionales. El estudio señaló que los EHG, como los SHG y los cazadores-recolectores del Báltico, portaban altas frecuencias de los alelos derivados de SLC24A5 y SLC45A2, que codifican la piel clara . [26]

Mathieson et al. (2018) analizaron la genética de una gran cantidad de esqueletos de la Europa del Este prehistórica. Treinta y siete muestras procedían de la Ucrania mesolítica y neolítica (9500-6000 a. C.). Estos fueron clasificados como intermedios entre EHG y SHG. Los machos pertenecían exclusivamente a los haplotipos R (particularmente subclados de R1b1 y R1a ) y a los haplotipos I (particularmente subclados de I2 ). El ADN mitocondrial pertenecía casi exclusivamente a U (particularmente a los subclados de U5 y U4 ). [21]

Se analizó una gran cantidad de individuos del cementerio de Zvejnieki , que en su mayoría pertenecían a las culturas Kunda y Narva en el Báltico oriental. Estos individuos eran en su mayoría descendientes de WHG en las fases anteriores, pero con el tiempo la ascendencia EHG se volvió predominante. El ADN-Y de este sitio pertenecía casi exclusivamente a haplotipos del haplogrupo R1b1a1a e I2a1 . El ADNmt pertenecía exclusivamente al haplogrupo U (particularmente subclados de U2 , U4 y U5 ). [21]

Se estimó que cuarenta individuos de tres sitios del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes tenían un 85% de ascendencia WHG y un 15% EHG. Los machos en estos sitios portaban exclusivamente haplotipos R1b1a e I (en su mayoría subclados de I2a ). El ADNmt pertenecía principalmente a U (particularmente subclados de U5 y U4 ). [21]

Se descubrió que las personas de la cultura Cucuteni-Trypillia albergaban aproximadamente un 20% de ascendencia cazadora-recolectora, que era intermedia entre EHG y WHG. [21]

Narasimshan et al. (2019) acuñaron un nuevo componente ancestral, el cazador-recolector de Siberia Occidental (WSHG). Los WSHG contenían aproximadamente un 20% de ascendencia EHG, un 73% de ascendencia ANE y un 6% de ascendencia de Asia oriental. [27]

Posible asociación con el indoeuropeo temprano

Algunos han argumentado que el EHG representa una posible fuente de la lengua preprotoindoeuropea (ver también la hipótesis de la lengua del padre ). A diferencia del pueblo de la cultura Yamnaya (o grupos estrechamente relacionados), que están asociados con hablantes de protoindoeuropeo, el pueblo de la cultura Dnieper-Donets , rico en EHG , no muestra evidencia de cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) o agricultores europeos tempranos (EEF). ) ascendencia. [28] Tanto los machos Dnieper-Donets como los machos Yamnaya llevan los mismos haplogrupos paternos (R1b y I2a), lo que sugiere que la mezcla de CHG y EEF entre los Yamnaya se produjo a través de la mezcla de machos EHG con hembras EEF y CHG. Según David W. Anthony , esto sugiere que las lenguas indoeuropeas fueron habladas inicialmente por EHG que vivían en Europa del Este. [29]

Otros han sugerido que la familia de lenguas indoeuropeas puede haberse originado no en Europa del Este, sino entre las poblaciones de Asia occidental ricas en CHG al sur del Cáucaso, que luego absorbieron a los grupos ricos en EHG al norte del Cáucaso. Se observó que los haplogrupos pueden no correlacionarse con los componentes de ascendencia autosómica y las dispersiones históricas del lenguaje. [30]

Apariencia física

Se cree que la mutación del cabello rubio se originó entre la población de Afontova Gora de la antigua clina del norte de Eurasia (ANE) en el centro-sur de Siberia. [31]

Se sugiere que los EHG tenían en su mayoría ojos marrones y piel clara, [24] [32] con "frecuencias intermedias de las variantes de ojos azules" y "frecuencias altas de las variantes de piel clara". [33] Günther (2018) determinó que un EHG de Karelia tenía altas probabilidades de tener ojos marrones y cabello oscuro, con un tono de piel intermedio previsto. [34] Se predijo que otro EHG de Samara tendría piel clara y se determinó que tenía una alta probabilidad de tener ojos azules y un tono de cabello claro, con una probabilidad calculada del 75% de ser rubio. [35] [33]

El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de los melanocitos y la síntesis de melanina , [36] asociado con el cabello rubio y encontrado por primera vez en un individuo de Siberia que data de alrededor del 17.000 antes de Cristo, se encuentra en tres cazadores-recolectores orientales de Samara, Motala. y Ucrania c.  10.000 AP , lo que sugiere que este alelo se originó en la antigua población del norte de Eurasia, antes de extenderse al oeste de Eurasia. [37]

También se han excavado muchos restos de cazadores-recolectores del este que datan de alrededor del 8.100 a. C. (6.100 a. C.) en la isla Yuzhny Oleny en el lago Onega . [38] La ascendencia de la antigua Eurasia del Norte (ANE) es, con diferencia, el componente principal del grupo Yuzhny Oleny, y se encuentra entre las más altas del resto de los Cazadores-Recolectores del Este (EHG). [4]

Cultura material

Adopción de la cerámica entre los cazadores-recolectores de Europa del Este, durante el VI milenio a. C. (desde la primera adopción alrededor del 5900 a. C. en el Mar Caspio Norte -o posiblemente más allá del área de los Urales-, hasta la difusión final alrededor del 5500 a. C. en el Báltico ). [40]

Como cazadores-recolectores, los EHG inicialmente dependían de herramientas de piedra y artefactos derivados de marfil, cuernos o astas. Alrededor del año 5900 a. C., comenzaron a adoptar la cerámica en la zona del norte del Mar Caspio , o posiblemente más allá de los Urales. En apenas tres o cuatro siglos, la cerámica se extendió a lo largo de una distancia de unos 3.000 kilómetros, llegando hasta el mar Báltico . Esta difusión tecnológica fue mucho más rápida que la difusión de la agricultura misma, y ​​se produjo principalmente a través de la transferencia de tecnología entre grupos de cazadores-recolectores, más que a través de la difusión démica de los agricultores. [41]

Ver también

Notas

  1. ^ Lazaridis y col. (2016) encontraron que los SHG son una mezcla de EHG y WHG: "Los cazadores-recolectores del este (EHG) derivan 3/4 de su ascendencia del ANE... Los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) son una mezcla de EHG y WHG; y Los WHG son una mezcla de EHG y el Bichón del Paleolítico Superior de Suiza." [13]

Referencias

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  37. ^ Mathieson y col. 2018 "Información complementaria, página 52:" El alelo derivado del KITLG SNP rs12821256 que está asociado y probablemente sea causal del cabello rubio en los europeos está presente en un cazador-recolector de Samara, Motala y Ucrania (I0124, I0014 e I1763 ), así como varios individuos posteriores con ascendencia esteparia. Dado que el alelo se encuentra en poblaciones con ascendencia EHG pero no con ascendencia WHG, sugiere que su origen está en la población de la antigua Eurasia del Norte (ANE). De acuerdo con esto, observamos que el individuo más antiguo conocido con el alelo derivado (respaldado por dos lecturas) es el individuo ANE Afontova Gora 3, que data directamente de 16130-15749 cal BCE (14710 ± 60 BP, MAMS-27186: a fecha inédita que informamos recientemente aquí). No podemos determinar el estado de rs12821256 en Afontova Gora 2 y MA-1 debido a la falta de cobertura de secuencia en este SNP".
  38. ^ Mittnik, Alissa; Wang, Chuan-Chao; Pfrengle, Saskia (30 de enero de 2018). "La prehistoria genética de la región del Mar Báltico". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): Fig. 1. Código Bib :2018NatCo...9..442M. doi :10.1038/s41467-018-02825-9. ISSN  2041-1723. PMC 5789860 . PMID  29382937. 
  39. ^ ab Kozintsev, Alexander (1 de enero de 2021). "Patrones en la historia de la población del norte de Eurasia desde el Mesolítico hasta la Edad del Bronce Temprano". Arqueología, Etnología y Antropología de Eurasia . 49 (4): 140-151. doi :10.17746/1563-0110.2021.49.4.140-151. ANE constituye la parte principal del componente autosómico EHG (Cazador-Recolector Oriental), cuyo contenido es especialmente alto en los genomas de los habitantes del Mesolítico y del Neolítico temprano del noreste de Europa enterrados en Yuzhny Oleny Ostrov, Popovo, Sidelkino, Lebyazhinka IV, etc. (Haak et al., 2015; Damgaard et al., 2018)", "Mesolítico, llanura del norte de Rusia, Yuzhny Oleny Ostrov (Alekseyev, Gokhman, 1984)
  40. ^ Dolbunova, Ekaterina; Lucquin, Alexandre (febrero de 2023). "La transmisión de la tecnología alfarera entre los cazadores-recolectores europeos prehistóricos". Naturaleza Comportamiento Humano . 7 (2): 171–183. doi :10.1038/s41562-022-01491-8. ISSN  2397-3374. PMC 9957732 . PMID  36550220. 
  41. ^ Dolbunova, Ekaterina; Lucquin, Alexandre (febrero de 2023). "La transmisión de la tecnología alfarera entre los cazadores-recolectores europeos prehistóricos". Naturaleza Comportamiento Humano . 7 (2): 171–183. doi :10.1038/s41562-022-01491-8. ISSN  2397-3374. PMC 9957732 . PMID  36550220. Aunque la difusión demic puede tener un papel, sobre la base de su velocidad, argumentamos que la producción de cerámica se difundió rápidamente a través de la transferencia de conocimientos a través de redes establecidas entre comunidades dispersas de cazadores-recolectores. 

Bibliografía

Otras lecturas