Pastores de la estepa occidental

Nombre arqueogenético de un componente genético ancestral

Principales ancestros genéticos de los pastores esteparios occidentales (pastores yamnaya): una confluencia de cazadores-recolectores orientales (EHG) y cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). ^[1]

Esquema de las migraciones indoeuropeas desde el año 4000 hasta el 1000 a. C. según la hipótesis de los kurganes, ampliamente aceptada . Se cree que estas migraciones difundieron la ascendencia de los WSH y las lenguas indoeuropeas por grandes partes de Eurasia. ^{[2] [3] [4]}

En arqueogenética , el término Pastores de la Estepa Occidental ( WSH ), o Pastores de la Estepa Occidental , es el nombre dado a un componente ancestral distintivo identificado por primera vez en individuos de la estepa Calcolítica alrededor del cambio del quinto milenio a. C. , posteriormente detectado en varias poblaciones antiguas genéticamente similares o directamente relacionadas, incluidas las culturas Khvalynsk , Repin , Sredny Stog y Yamnaya , y encontrado en niveles sustanciales en las poblaciones contemporáneas de Europa, Asia Central, Asia del Sur y Asia Occidental. ^{[a] [b]} Esta ascendencia a menudo se conoce como ascendencia Yamnaya , ascendencia relacionada con Yamnaya , ascendencia esteparia o ascendencia relacionada con la estepa . ^[6]

Se considera que los pastores de las estepas occidentales descienden de una fusión entre los cazadores-recolectores orientales (EHG) y los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). El componente WSH se modela como una mezcla de componentes ancestrales EHG y CHG en proporciones aproximadamente iguales, con la mayoría de la contribución del haplogrupo Y-ADN de los machos EHG. Los haplogrupos Y-ADN de los machos de los pastores de las estepas occidentales no son uniformes, con los individuos de la cultura Yamnaya que pertenecen principalmente a R1b-Z2103 con una minoría de I2a2, la cultura Khvalynsk anterior también con principalmente R1b pero también algo de R1a, Q1a, J e I2a2, y los individuos de la cultura Corded Ware posterior, de alta ascendencia WSH , que pertenecen principalmente al haplogrupo R1b en las primeras muestras, con R1a-M417 volviéndose predominante con el tiempo. ^{[7] [8] [9]}

Alrededor del año 3000 a. C., los pueblos de la cultura Yamnaya o un grupo estrechamente relacionado, ^[2] que tenían altos niveles de ascendencia WSH con alguna mezcla adicional de agricultores neolíticos, ^{[5] [10]} se embarcaron en una expansión masiva por toda Eurasia , que la mayoría de los lingüistas, arqueólogos y genetistas contemporáneos consideran asociada con la dispersión de al menos algunas de las lenguas indoeuropeas . La ascendencia WSH de este período a menudo se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Temprano y Medio ( esteparia EMBA ). ^[c]

Esta migración está vinculada al origen tanto de la cultura Corded Ware , cuyos miembros tenían alrededor de un 75% de ascendencia WSH, como del grupo del vaso campaniforme ("grupo oriental") , cuyos miembros tenían alrededor de un 50% de ascendencia WSH, aunque las relaciones exactas entre estos grupos siguen siendo inciertas. ^[11]

La expansión de los WSH provocó la desaparición virtual del ADN-Y de los agricultores europeos primitivos (EEF) del acervo genético europeo, lo que alteró significativamente el paisaje cultural y genético de Europa. Durante la Edad del Bronce , los pueblos de la Cerámica Cordada con mezclas de Europa Central remigraron a la estepa, formando la cultura Sintashta y un tipo de ascendencia WSH a menudo denominada como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media y Tardía ( MLBA esteparia ) o ascendencia relacionada con Sintashta . ^[c]

La población moderna de Europa puede ser modelada en gran medida como una mezcla de WHG ( cazadores-recolectores occidentales ), EEF y WSH. Según un estudio de 2024, la ascendencia WSH alcanza su punto máximo en Irlanda , Islandia , Noruega y Suecia . ^[12] En el sur de Asia, alcanza su punto máximo entre los brahmanes , bhumihar , ror , jat y kalash . ^{[2] [4] [13] [14] Los} yaghnobis actuales , un pueblo iraní oriental , y en menor medida los tayikos actuales , muestran una continuidad genética con los indoiraníes de Asia central de la Edad de Hierro , y pueden usarse como sustitutos de la fuente de "ascendencia esteparia" entre muchos grupos de Asia central y Oriente Medio. ^{[15] [16] [17]}

Resumen

Migración de pueblos relacionados con Yamnaya, según Anthony (2007), ^[18] (2017); ^[19] Narasimhan et al. (2019); ^[4] Nordqvist & Heyd (2020): ^[20]

• 3000 a. C.: migración inicial hacia el este que da inicio a la cultura Afanasievo , posiblemente prototocario .
• 2900 a. C.: migraciones hacia el noroeste que transportan la cultura de cerámica cordada , que se transforma en el vaso campaniforme ; según Anthony, migración hacia el oeste al oeste de los Cárpatos hacia Hungría como Yamnaya, que se transforma en el vaso campaniforme , posiblemente ancestral del italocelta (disputado).
• 2700 a. C.: Segunda migración hacia el este que comienza al este de los montes Cárpatos como Cerámica Cordada, transformándose en Fatyanovo-Balanova ; (2800 a. C.) -> Abashevo ; (2200 a. C.) -> Sintashta ; (2100-1900 a. C.) -> Andronovo ; (1900-1700 a. C.) -> Indoarios .

Proporciones de mezcla de las poblaciones Yamnaya. Combinaban cazadores recolectores orientales ( EHG), cazador-recolector caucásico ( CHG), Neolítico de Anatolia ( ) y cazadores-recolectores occidentales ( Ascendencia WHG. ^[21]

Heyd (2017) ofrece un resumen de varios estudios genéticos publicados en Nature y Cell durante el año 2015:

• El componente de pastores de la estepa occidental "es menor en el sur de Europa y mayor en el norte de Europa", donde los habitantes tienen aproximadamente un 50% de ascendencia WSH en promedio. (Haak et al. 2015; Lazaridis et al. 2016)
• Está vinculado a las migraciones de poblaciones Yamnaya que datan de alrededor del año 3000 a. C. (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
• La Europa del tercer milenio (y la Europa prehistórica en general) fue "un período altamente dinámico que implicó migraciones y reemplazos de población a gran escala" (Allentoft et al. 2015);
• Las migraciones Yamnaya están vinculadas a la difusión de lenguas indoeuropeas (Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015);
• La plaga ( Yersinia pestis ) se extendió a Europa durante el tercer milenio a. C. (Rasmussen et al. 2015) y se originó a partir de migraciones desde las estepas euroasiáticas;
• Los pueblos Yamnaya tienen la selección genética para estatura más alta jamás calculada (Mathieson et al. 2015);

Nomenclatura y definición

La "ascendencia esteparia" puede clasificarse en al menos tres grupos distintivos. En su forma más simple y temprana, puede modelarse como una mezcla de dos componentes ancestrales altamente divergentes: una población relacionada con los cazadores-recolectores orientales (EHG) como los habitantes originales de la estepa europea en el Mesolítico, y una población relacionada con los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) que se habían extendido hacia el norte desde el Cercano Oriente. Este perfil ancestral se conoce como ascendencia "esteparia eneolítica" o "ascendencia pre-Yamnaya", y está representada por individuos antiguos de los sitios arqueológicos Khvalynsk II y Progress 2. Estos individuos son cronológicamente intermedios entre los EHG y la población Yamnaya posterior, y albergan proporciones muy variables de ascendencia CHG. ^{[22] [23] [10]}

La población posterior de Yamnaya puede modelarse como una población mezclada relacionada con EHG/CHG con ascendencia adicional (aproximadamente un 14 %) de agricultores de Anatolia con alguna mezcla de cazadores-recolectores occidentales, o alternativamente puede modelarse como una mezcla de ascendencia de EHG, CHG y Calcolítico iraní. Este perfil de ascendencia no se encuentra en las poblaciones de la estepa del Eneolítico anterior o de la estepa de Maykop . Además de los individuos de la cultura Yamnaya, también se encuentra una ascendencia muy similar en individuos de la cultura Afanasievo, estrechamente relacionada , cerca de las montañas de Altai y la cultura Poltavka en la estepa de la Edad del Bronce Medio. Este componente genético se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Temprano a Medio (Estepa EMBA), o relacionada con Yamnaya. ^{[22] [10]}

Las expansiones de poblaciones relacionadas con Yamnaya hacia Europa central y oriental dieron como resultado la formación de poblaciones con ascendencia mixta de estepas de la EMBA y agricultores europeos tempranos, como los individuos antiguos de las culturas de cerámica cordada y de vaso campaniforme. En la cultura de cerámica cordada oriental, el grupo Fatyanovo-Balanovo puede haber sido la fuente de una migración de regreso a la estepa y más al este, lo que resultó en la formación de las culturas Srubnaya, Sintashta y Andronovo. El grupo genético representado por los individuos antiguos de estas culturas se conoce como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media a Tardía (esteparia MLBA). ^{[22] [10]}

Orígenes y expansión

Eneolítico estepario

La ubicación precisa de la formación inicial de la llamada ascendencia de la "estepa eneolítica", que puede modelarse como una mezcla relativamente simple de poblaciones del EHG y del Cercano Oriente (relacionadas con el CHG), sigue siendo incierta. ^{[4] [10]} La mezcla entre poblaciones con ascendencia del Cercano Oriente y el EHG en la estepa póntico-caspia había comenzado hacia el quinto milenio a. C., precediendo a la cultura Yamnaya por al menos 1000 años. ^{[24] [5]}

Esta ascendencia temprana, "pre-Yamnaya", se detectó por primera vez en individuos del Eneolítico en el cementerio Khvalynsk II y directamente al norte de las montañas del Cáucaso en el sitio arqueológico Progress 2; esta ascendencia también se detecta en individuos de la cultura esteparia Maykop, pero con una mezcla adicional relacionada con Siberia y los nativos americanos. ^{[25] [5]}

Los individuos de Khvalynsk comprenden una población genéticamente heterogénea, con algunos más similares a los EHG y otros más cercanos a la población Yamnaya posterior. En promedio, estos individuos pueden modelarse como alrededor de tres cuartas partes de ascendencia EHG y una cuarta parte de ascendencia del Cercano Oriente ("relacionada con Armenia"). Estos tres individuos pertenecen a los haplogrupos del cromosoma Y R1a (que no se encuentra en las tumbas de élite Yamnaya posteriores), R1b y Q1a, los dos primeros de los cuales se encuentran en poblaciones EHG anteriores, lo que sugiere una continuidad con la población EHG anterior. ^{[24] [10]}

Tres individuos del sitio Progress 2 en las estribaciones al norte del Cáucaso también albergan ascendencia relacionada con EHG y CHG, y son genéticamente similares a los individuos del Eneolítico de Khvalynsk II, pero con niveles más altos de ascendencia relacionada con CHG que son comparables a la población Yamnaya posterior. ^{[5] [26]}

El arqueólogo David Anthony especula que la red de apareamiento Khvalynsk/Progress-2, ubicada entre el Volga medio y las estribaciones del Cáucaso Norte, constituye un "ancestro genético plausible para Yamnaya". ^[26]

Estepa Edad del Bronce Temprano a Medio

Esquema de las migraciones indoeuropeas desde el año 3000 hasta el 800 a. C.

Los primeros individuos de Yamnaya, la población de Afanasievo y los individuos de las culturas de Poltavka y Catacumbas que siguieron a los Yamnaya en la estepa comprenden un grupo genéticamente casi indistinguible, que lleva predominantemente haplogrupos de ADN-Y R1b con una minoría de I2a. ^{[24] [10]}

Cuando se publicaron las primeras secuencias del genoma completo de Yamnaya en 2015, se informó que los individuos Yamnaya no tenían ascendencia de agricultores de Anatolia, ^{[2] [27] [24]} pero luego de estudios más amplios ahora se acepta generalmente que Yamnaya tenía alrededor de un 14% de ascendencia de agricultores de Anatolia, con un pequeño componente WHG adicional, que no estaba presente en los individuos de la estepa eneolítica anterior. ^{[26] [10] [28]}

Las poblaciones reales involucradas en la formación del grupo Yamnaya siguen siendo inciertas. Los modelos propuestos han incluido la mezcla de una población EHG/CHG con agricultores europeos al oeste (como los de la cultura de las ánforas globulares o una población genéticamente similar), una mezcla de dos vías de EHG con una población del Calcolítico de Irán y una mezcla de tres vías de poblaciones EHG, CHG y del Calcolítico de Irán. ^{[5] [13] [10]}

Lazaridis et al. (2022) concluyen que la ascendencia yamna puede modelarse como una mezcla de una población EHG/CHG mezclada aún no muestreada con una segunda fuente del sur del Cáucaso, y rechazan el Eneolítico de Jvalynsk como población fuente para el grupo yamna. El estudio también contradice las sugerencias de que las poblaciones de agricultores europeos de las culturas Cucuteni-Trypillia y Globular Amphora aportaron ascendencia a los yamna, ya que los yamna carecen de la ascendencia cazadora-recolectora adicional que se encuentra en los agricultores europeos, y tienen proporciones iguales de ascendencia anatolia y levantina, a diferencia de los agricultores europeos que tienen ascendencia predominantemente anatolia. ^[10]

Vaso de cerámica con cordón y vaso de campana

La evidencia genética demuestra un importante y relativamente repentino recambio de población en Europa durante el comienzo del tercer milenio a. C., lo que resultó en la rápida propagación de la ascendencia esteparia junto con las culturas de la cerámica cordada y del vaso campaniforme. ^{[2] [9]}

Se ha demostrado que los individuos de la cerámica cordada son genéticamente distintos de las culturas neolíticas europeas precedentes del centro-norte y noreste de Europa, con alrededor del 75% de su ascendencia derivada de una población similar a la de Yamnaya. ^{[2] [9]}

Los primeros individuos de la cultura de cerámica cordada son genéticamente cercanos a los yamnaya. La mezcla con poblaciones neolíticas locales dio lugar a individuos posteriores genéticamente intermedios entre los yamnaya y los individuos de la cultura de las ánforas globulares. ^[9]

Un estudio de 2021 sugiere que la cerámica cordada temprana de Bohemia se puede modelar como una mezcla triple de poblaciones similares a las de Yamnaya y al Neolítico europeo, con una contribución adicional de entre el 5% y el 15% de un grupo de estepa forestal del Eneolítico del noreste de Europa (como la cerámica con hoyos, el Neolítico medio de Letonia, el Neolítico de Ucrania o una población genéticamente similar), un grupo que los autores denominan ascendencia de "estepa forestal". ^[9]

En la cultura del vaso campaniforme, se encuentran altas proporciones (aproximadamente el 50 %) de ascendencia relacionada con la estepa en individuos de Alemania, la República Checa y Gran Bretaña. La renovación genética es más sustancial en Gran Bretaña, donde alrededor del 90 % del acervo genético se reemplazó en unos pocos cientos de años. ^{[28] [29]}

Los primeros individuos de vaso campaniforme de Bohemia que albergan ascendencia esteparia son genéticamente similares a los individuos de cerámica cordada, lo que sugiere una continuidad entre estos dos grupos. Los individuos de vaso campaniforme posteriores tienen un 20 % adicional de ascendencia del Eneolítico medio. ^{[9] [29]}

Estepa de la Edad del Bronce Media y Final

La parte oriental de la cultura de cerámica cordada contribuyó a la cultura Sintashta (c. 2100-1800 a. C.), donde surgieron las lenguas y la cultura indoiraníes .

Los individuos de la Edad del Bronce de la cultura Sintashta en los Urales meridionales y la cultura Andronovo, estrechamente relacionada con ella, en Asia central, así como la cultura Srubnaya en la estepa póntica del Caspio, tienen todos niveles sustanciales de ascendencia relacionada con Yamnaya, con mezcla adicional de agricultores europeos, una ascendencia conocida como ascendencia esteparia de la Edad del Bronce Media a Tardía (esteparia MLBA), que se desarrolló con la formación de la cultura de la Cerámica Cordada, que también puede incluirse en este grupo. Los individuos de las culturas Sintashta, Andronovo y Srubnaya son todos genéticamente similares y pueden, en última instancia, descender de una migración secundaria de la población Fatyanovo, un grupo de Cerámica Cordada oriental. ^{[10] [4] [30] [27]}

Este grupo de MLBA de la estepa se puede dividir en un "grupo de MLBA de la estepa occidental", que se puede modelar como alrededor de dos tercios de ascendencia relacionada con los yamnaya y un tercio de ascendencia de agricultores europeos, y un "grupo de MLBA de la estepa central", que se puede modelar como MLBA occidental con alrededor del 9% de ascendencia de cazadores-recolectores de Siberia occidental (WSHG). Se ha sugerido que el grupo de MLBA de la estepa central fue el principal vector de la propagación de la ascendencia relacionada con los yamnaya al sur de Asia a principios del segundo milenio a. C. ^[4]

Análisis

El arqueólogo estadounidense David W. Anthony (2019) resumió los datos genéticos recientes sobre los WSH. Anthony señala que los WSH muestran una continuidad genética entre los linajes paternos de la cultura Dnieper-Donets y la cultura Yamnaya, ya que se ha descubierto que los varones de ambas culturas han sido en su mayoría portadores de R1b y, en menor medida, de I2 . ^[28]

Mientras que el ADNmt del pueblo Dnieper-Donets es exclusivamente tipos de U , que está asociado con EHG y WHG, el ADNmt de los Yamnaya también incluye tipos frecuentes entre CHG y EEF. Anthony señala que WSH se había encontrado anteriormente entre la cultura Sredny Stog y la cultura Khvalynsk , que precedieron a la cultura Yamnaya en la estepa póntico-caspia . Los Sredny Stog eran principalmente WSH con una ligera mezcla de EEF, mientras que los Khvalynsk que vivían más al este eran puramente WSH. Anthony también señala que a diferencia de sus predecesores Khvalynsk, el ADN-Y de los Yamnaya es exclusivamente EHG y WHG. Esto implica que los clanes líderes de los Yamnaya eran de origen EHG y WHG. ^[32]

Como se ha descubierto que la ligera ascendencia EEF de los WSH se deriva de Europa central y como no se ha detectado ADN-Y de CHG entre los Yamnaya, Anthony señala que es imposible que la cultura Maikop haya contribuido mucho a la cultura o a la ascendencia CHG de los WSH. Anthony sugiere que la mezcla entre EHG y CHG se produjo por primera vez en la estepa póntico-caspia oriental alrededor del 5000 a. C., mientras que la mezcla con EEF se produjo en las partes meridionales de la estepa póntico-caspia algún tiempo después. ^[7]

Como el ADN-Y de Yamnaya es exclusivamente del tipo EHG y WHG, Anthony señala que la mezcla debe haber ocurrido entre varones EHG y WHG y mujeres CHG y EEF. Anthony cita esto como evidencia adicional de que las lenguas indoeuropeas se hablaban inicialmente entre los EHG que vivían en Europa del Este. Sobre esta base, Anthony concluye que las lenguas indoeuropeas que trajeron consigo los WSH fueron inicialmente el resultado de "una lengua dominante hablada por los EHG que absorbió elementos similares a los del Cáucaso en fonología, morfología y léxico" (hablada por los CHG). ^[7]

Durante el Calcolítico y la Edad del Bronce temprana, las culturas de los agricultores europeos primitivos (EEF) de Europa se vieron abrumadas por sucesivas migraciones de WSH. Estas migraciones llevaron a que los linajes de ADN paterno EEF en Europa fueran reemplazados casi por completo por ADN paterno EHG/WSH (principalmente R1b y R1a ). Sin embargo, el ADNmt EEF siguió siendo frecuente, lo que sugiere una mezcla entre hombres WSH y mujeres EEF. ^{[33] [34] [35]}

Fenotipos

Análisis arqueogenético de la pigmentación de la piel humana en poblaciones de la Europa prehistórica

Se cree que los pastores de las estepas occidentales tenían la piel clara . Se cree que las poblaciones de las estepas de la Edad del Bronce Temprano, como los Yamnaya, tenían principalmente ojos marrones y cabello oscuro, ^{[27] [36]} mientras que la gente de la cultura de la cerámica cordada tenía una mayor proporción de ojos azules. ^{[37] [38]} Un estudio de 2022 sugirió que el tono de piel de los pueblos WSH tenía ojos marrones, cabello castaño y complexión intermedia. Los autores señalaron que el uso de un fenotipo de tono de piel "intermedio" es el que se encuentra comúnmente en las poblaciones mediterráneas actuales, a diferencia de los "pálidos" en los europeos del norte actuales. ^[39]

El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de los melanocitos y la síntesis de melanina , ^[40] que está asociado con el cabello rubio y se encontró por primera vez en un individuo del norte de Eurasia antiguo de Siberia que data de alrededor de 15.000 a. C., se encuentra más tarde en tres cazadores-recolectores orientales de Samara, Motala y Ucrania, y varios individuos posteriores con ascendencia WSH. ^[28] El genetista David Reich concluye que la migración masiva de pastores de estepas occidentales probablemente trajo esta mutación a Europa, lo que explica por qué hay cientos de millones de copias de este SNP en los europeos modernos. ^[41] En 2020, un estudio sugirió que la ascendencia de los pastores de estepas occidentales era responsable de aclarar el color de la piel y el cabello de los europeos modernos, teniendo un efecto dominante en el fenotipo de los europeos del norte, en particular. ^[1] En general, los habitantes del Arco Sur tenían una pigmentación más oscura en promedio que los del norte (Europa fuera del Arco Sur y la estepa euroasiática). Al examinar los fenotipos de pigmentación compuestos, los investigadores observaron que, si bien la pigmentación promedio de hecho diferenciaba entre las poblaciones del Arco Sur y del norte, se encontraron fenotipos claros en ambas áreas en fechas tempranas similares, creciendo en paralelo en los milenios más recientes de la historia, lo que hace que la pigmentación clara en Eurasia occidental sea el resultado de una presión de selección constante a lo largo del tiempo. ^[42]

Un estudio de 2015 concluyó que los yamnaya tenían la selección genética más alta jamás calculada para la altura de todas las poblaciones antiguas analizadas. ^{[24] [37]} Un estudio de 2024 sostiene que las diferentes cantidades de ascendencia yamnaya/esteparia en los europeos del norte y del sur son responsables de la diferencia de altura. ^[43]

Persistencia de la lactasa

Más del 25% de cinco muestras de ADN antiguo de los yacimientos Yamnaya tienen un alelo asociado con la persistencia de la lactasa , lo que confiere tolerancia a la lactosa hasta la edad adulta . ^[44]  Se cree que las poblaciones derivadas de la estepa, como los Yamnaya, trajeron este rasgo a Europa desde la estepa euroasiática , y se plantea la hipótesis de que puede haberles dado una ventaja biológica sobre las poblaciones europeas que carecían de él. ^{[45] [46] [47]}

Las poblaciones esteparias euroasiáticas muestran frecuencias más altas del alelo de tolerancia a la lactosa que los agricultores y cazadores-recolectores europeos que carecían de mezcla con la estepa. ^[48]

Véase también

• Cazador-recolector escandinavo

Notas

1. "Al norte del Cáucaso, los individuos del Eneolítico y BA de la región de Samara (5200–4000 a. C.) tienen una mezcla igual de ascendencia EHG y CHG/iraní, la llamada 'ascendencia esteparia' que finalmente se extendió más al oeste, donde contribuyó sustancialmente a los europeos actuales, y al este a la región de Altai, así como al sur de Asia". ^[5]
2. "Estudios paleogenómicos recientes han demostrado que las migraciones de los pastores de las estepas occidentales (WSH) que comenzaron en el Eneolítico (ca. 3300-2700 a. C.) transformaron profundamente los genes y las culturas de Europa y Asia central... La migración de estos pastores de las estepas occidentales (WSH), con el horizonte Yamnaya (ca. 3300-2700 a. C.) como su representante más temprano, contribuyó no solo a la cultura europea de cerámica cordada (ca. 2500-2200 a. C.), sino también a las culturas esteparias ubicadas entre el mar Caspio y la región montañosa de Altai-Sayan, como las culturas Afanasievo (ca. 3300-2500 a. C.) y más tarde Sintashta (2100-1800 a. C.) y Andronovo (1800-1300 a. C.)". ^[3]
3. "Nos referimos colectivamente como "pastores de la estepa occidental (WSH)": las poblaciones anteriores asociadas con las culturas Yamnaya y Afanasievo (a menudo llamadas "estepa de la Edad del Bronce Temprano y Medio"; "steppe_EMBA") y las posteriores asociadas con muchas culturas como Potapovka, Sintashta, Srubnaya y Andronovo, por nombrar algunas (a menudo llamadas "estepa de la Edad del Bronce Medio y Tardío"; "steppe_MLBA")". ^[6]

Referencias

1. Hanel, Andrea; Carlberg, Carsten (3 de julio de 2020). "Color de piel y vitamina D: una actualización". Dermatología experimental . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID  32621306.
2. Haak y otros 2015.
3. Jeong y otros. 2018.
4. Narasimhan y otros. 2019.
5. Wang y otros, 2019.
6. Jeong y otros. 2019.
7. Anthony 2019a, págs. 1–19.
8. Malmström y otros. 2019.
9. Papac y otros 2021.
10. Lazaridis et al. 2022.
11. Preda, Bianca (6 de mayo de 2020). "Yamnaya - Cerámica cordada - Vasos campaniformes: cómo conceptualizar los acontecimientos de hace 5000 años". El impacto de Yamnaya en la Europa prehistórica . Universidad de Helsinki . Consultado el 5 de agosto de 2021 .(Hoy 2019)
12. Irving-Pease, Evan K.; Refoyo-Martínez, Alba; Barrie, William; Ingason, Andrés; Pearson, Alicia; Fischer, Anders; Sjögren, Karl-Göran; Halgren, Alma S.; Macleod, Ruairidh; Deméter, Fabrice; Henriksen, Rasmus A.; Vimala, Tharsika; McColl, Hugh; Vaughn, Andrew H.; Speidel, Leo (enero de 2024). "El panorama de selección y el legado genético de los antiguos euroasiáticos". Naturaleza . 625 (7994): 312–320. doi :10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. PMC 10781624 . PMID  38200293. 
13. Lazaridis y col. 2016.
14. Pathak, Ajai K.; Kadiano, Anurag; Kushniarevich, Alena; Montinaro, Francesco; Mondal, Mayukh; Ongaró, Linda; Singh, Manvendra; Kumar, Pramod; Rai, Niraj; Parik, Juri; Metspalu, Ene; Rootsi, Siiri; Pagani, Luca; Kivisild, Toomas; Metspalu, Mait (6 de diciembre de 2018). "La ascendencia genética de las poblaciones modernas del valle del Indo del noroeste de la India". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 103 (6): 918–929. doi :10.1016/j.ajhg.2018.10.022. ISSN  0002-9297. PMC 6288199 . PMID  30526867. 
15. Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Bendezu-Sarmiento, Julio; Hola, Evelyne; Bon, Céline (14 de enero de 2022). "Continuidad genética de hablantes de indoiraní desde la Edad del Hierro en el sur de Asia Central". Informes científicos . 12 (1): 733. Código bibliográfico : 2022NatSR..12..733G. doi :10.1038/s41598-021-04144-4. ISSN  2045-2322. PMC 8760286 . PMID  35031610. 
16. Dai, Shan-Shan; Sulaimán, Xierzhatijiang; Isakova, Jainagul; Xu, Wei-Fang; Abdulloevich, Najmudinov Tojiddin; Afanasevna, Manilova Elena; Ibrohimovich, Khudoidodov Behruz; Chen, Xi; Yang, Wei-Kang; Wang, Ming-Shan; Shen, Quan-Kuan; Yang, Xing-Yan; Yao, Yong-Gang; Aldashev, Almaz A; Saidov, Abdusattor (25 de agosto de 2022). "El eco genético de las momias de Tarim en los asiáticos centrales modernos". Biología Molecular y Evolución . 39 (9). doi :10.1093/molbev/msac179. ISSN  0737-4038. PMC 9469894 . PMID  36006373. Dada la ascendencia relacionada con la estepa (por ejemplo, Andronovo) existente en los escitas (es decir, Saka; Unterländer et al. 2017; Damgaard et al. 2018; Guarino-Vignon et al. 2022), los vínculos antropológicos físicos y lingüísticos propuestos entre los tayikos y los escitas (Han 1993; Kuz′mina y Mallory 2007) puede atribuirse a su ascendencia compartida relacionada con la estepa. 
17. Cilli, Elisabetta; Sarno, Stefania; Gnecchi Ruscone, Guido Alberto; Serventi, Patrizia; De Fanti, Sara; Delaini, Paolo; Ognibene, Paolo; Basello, Gian Pietro; Ravegnini, Gloria; Angelini, Sabrina; Ferri, Gianmarco; Gentilini, Davide; Di Blasio, Anna María; Pelotti, Susi; Pettener, Davide (abril de 2019). "El legado genético de los yaghnobis: un testigo de una antigua ascendencia euroasiática en el acervo genético de Asia central históricamente reorganizado". Revista Estadounidense de Antropología Física . 168 (4): 717–728. doi :10.1002/ajpa.23789. ISSN  0002-9483. PMID  30693949. S2CID  59338572. Aunque los yaghnobis no muestran signos evidentes de mezcla reciente, podrían ser considerados un indicador moderno de la fuente de flujo genético para muchos grupos de Asia central y Oriente Medio. En consecuencia, parecen conservar una ascendencia genómica peculiar. Probablemente atribuible a un antiguo acervo genético originalmente extendido en una vasta área y posteriormente reorganizado por distintos eventos demográficos ocurridos en Medio Oriente y Asia Central.
18. Anthony, David W. (2007). El caballo, la rueda y el lenguaje . Princeton University Press .
19. Anthony, David (2017). "Arqueología y lenguaje: por qué los arqueólogos se preocupan por el problema indoeuropeo". En Crabtree, PJ; Bogucki, P. (eds.). Arqueología europea como antropología: ensayos en memoria de Bernard Wailes .
20. Nordqvist, Kerkko; Heyd, Volker (12 de noviembre de 2020). "El niño olvidado de la familia de cerámica cordada más amplia: la cultura rusa Fatyanovo en contexto". Actas de la Sociedad Prehistórica . 86 : 65–93. doi :10.1017/ppr.2020.9. S2CID  228923806.
21. Wang, Chuan-Chao; Reinhold, Sabine; Kalmykov, Alexey (4 de febrero de 2019). "Datos de todo el genoma humano antiguo de un intervalo de 3000 años en el Cáucaso corresponden a regiones ecogeográficas". Nature Communications . 10 (1): 590. Bibcode :2019NatCo..10..590W. doi :10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN  2041-1723. PMC 6360191 . PMID  30713341. 
22. Eisenmann y otros 2018.
23. Antonio 2019a.
24. Mathieson y col. 2015.
25. Skoglund y Mathieson 2018.
26. Antonio 2019b.
27. Allentoft y otros, 2015.
28. Mathieson y otros. 2018.
29. Olalde 2018.
30. Damgaard y otros. 2018.
31. Mallory 1991, págs. 175-176.
32. Anthony 2019b, pág. 36.
33. Goldberg y otros. 2017, pág. 2657.
34. Juras et al. 2018, pág. 1.
35. Olalde 2019, págs. 1–2.
36. Gibbons 2015.
37. Heyd 2017.
38. Frieman, Catherine J.; Hofmann, Daniela (8 de agosto de 2019). "Pasados ​​presentes en la arqueología de la genética, la identidad y la migración en Europa: un ensayo crítico". Arqueología mundial . 51 (4): 528–545. doi :10.1080/00438243.2019.1627907. hdl : 1956/22151 . ISSN  0043-8243. S2CID  204480648.
39. Lazaridis, José; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikian, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (26 de agosto de 2022). "Una sonda genética sobre la historia antigua y medieval del sur de Europa y Asia occidental". Ciencia . 377 (6609): 940–951. Código Bib : 2022 Ciencia... 377.. 940L. doi : 10.1126/science.abq0755. 1998. ISSN  0036-8075. PMC 10019558. PMID  36007020. 
40. Sulem, Patricio; Gudbjartsson, Daniel F.; Stacey, Simón N.; Helgason, Agnar; Rafnar, Thorunn; Magnusson, Kristinn P.; Manolescu, Andrei; Karason, Ari; Palsson, Arnar; Thorleifsson, Gudmar; et al. (Diciembre de 2007). "Determinantes genéticos de la pigmentación del cabello, los ojos y la piel en los europeos". Genética de la Naturaleza . 39 (12): 1443-1452. doi :10.1038/ng.2007.13. ISSN  1546-1718. PMID  17952075. S2CID  19313549.
41. Reich 2018, p. 96. "El ejemplo más antiguo conocido de la mutación clásica europea del cabello rubio se encuentra en un antiguo euroasiático del norte de la región del lago Baikal, en Siberia oriental, de hace diecisiete mil años. Los cientos de millones de copias de esta mutación que hay en Europa central y occidental en la actualidad probablemente se deriven de una migración masiva de personas con ascendencia de euroasiáticos del norte antiguos, un evento que se relata en el próximo capítulo".
42. Lazaridis, José; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikian, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (26 de agosto de 2022). "Una sonda genética sobre la historia antigua y medieval del sur de Europa y Asia occidental". Ciencia . 377 (6609): 940–951. Código Bib : 2022 Ciencia... 377.. 940L. doi : 10.1126/science.abq0755. 1998. ISSN  0036-8075. PMC 10019558. PMID  36007020. 
43. Irving-Pease, Evan K.; Refoyo-Martínez, Alba; Barrie, William; Ingason, Andrés; Pearson, Alicia; Fischer, Anders; Sjögren, Karl-Göran; Halgren, Alma S.; Macleod, Ruairidh; Deméter, Fabrice; Henriksen, Rasmus A.; Vimala, Tharsika; McColl, Hugh; Vaughn, Andrew H.; Speidel, Leo (enero de 2024). "El panorama de selección y el legado genético de los antiguos euroasiáticos". Naturaleza . 625 (7994): 312–320. doi :10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. PMC 10781624 . PMID  38200293. Al calcular puntuaciones de riesgo poligénico específicas de la ascendencia, demostramos que las diferencias de altura entre el norte y el sur de Europa están asociadas con la ascendencia esteparia diferencial, en lugar de la selección. 
44. Saag, L (2020). "Genética humana: persistencia de la lactasa en un campo de batalla". Current Biology . 30 (21): R1311–R1313. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.087 . PMID  33142099. S2CID  226229587. La hipótesis se basa en la frecuencia del alelo rs4988235A de más del 25 % en cinco individuos asociados a la cultura Yamnaya [7].
45. Segurel, Laure; Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Lafosse, Sophie; Laurent, Romain; Bon, Céline; Fabre, Alexandre; Hegay, Tatyana; Heyer, Evelyne (2020). "¿Por qué y cuándo se seleccionó la persistencia de la lactasa? Perspectivas de los pastores de Asia central y el ADN antiguo". PLOS Biology . 18 (6): e3000742. doi : 10.1371/journal.pbio.3000742 . PMC 7302802 . PMID  32511234. Además, los estudios de ADN antiguo encontraron que la mutación LP estaba ausente o era muy rara en Europa hasta el final de la Edad del Bronce [26–29] y apareció por primera vez en individuos con ascendencia esteparia [19,20]. Así, se propuso que la mutación se originó en poblaciones asociadas a Yamnaya y llegó más tarde a Europa mediante la migración de estos pastores esteparios. 
46. Callaway, Ewen (10 de junio de 2015). "La explosión de datos de ADN ilumina la Edad del Bronce". Nature . 522 (7555): 140–141. Bibcode :2015Natur.522..140C. doi : 10.1038/522140a . PMID  26062491. De los 101 individuos secuenciados, los Yamnaya tenían más probabilidades de tener la variación de ADN responsable de la tolerancia a la lactosa, lo que sugiere que los migrantes esteparios podrían haber introducido eventualmente el rasgo en Europa.
47. Furholt, Martin (2018). "¿Migraciones masivas? El impacto de los estudios recientes de ADN en nuestra visión de la Europa del tercer milenio". Revista Europea de Arqueología . 21 (2): 159–191. doi : 10.1017/eaa.2017.43 . Por ejemplo, un linaje podría tener una ventaja evolutiva biológica sobre el otro. (Allentoft et al. 2015, p. 171) han encontrado una tasa notablemente alta de tolerancia a la lactosa entre individuos relacionados con Yamnaya y con la cerámica cordada, a diferencia de la mayoría de los individuos del Neolítico tardío.
48. Gross, Michael (2018). "Sobre el origen del queso". Current Biology . 28 (20): R1171–R1173. doi : 10.1016/j.cub.2018.10.008 . La prevalencia más alta de tolerancia detectada en ese estudio se encontró entre los Yamnaya de la estepa euroasiática, y la más alta dentro de Europa fue entre las culturas de cerámica cordada

Bibliografía

• Allentoft, Morten E.; Sikora, Martín; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simón; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; Ahlström, Torbjörn; Vinner, Lasse; et al. (2015). "Genómica de poblaciones de Eurasia de la Edad del Bronce". Naturaleza . 522 (7555): 167–172. Código Bib :2015Natur.522..167A. doi : 10.1038/naturaleza14507. ISSN  1476-4687. PMID  26062507. S2CID  4399103.
• Anthony, David (primavera-verano de 2019a). «Arqueología, genética y lengua en las estepas: un comentario sobre Bomhard». Journal of Indo-European Studies . 47 (1–2): 1–23 . Consultado el 9 de enero de 2020 .
• Anthony, David W. (2019b). "ADN antiguo, redes de apareamiento y la división de Anatolia". En Serangeli, Matilde; Olander, Thomas (eds.). Dispersiones y diversificación: perspectivas lingüísticas y arqueológicas sobre las primeras etapas del indoeuropeo. BRILL . págs. 21–54. ISBN 978-9004416192– a través de Google Books .
• Antonio, Margaret L.; et al. (8 de noviembre de 2019). "La antigua Roma: una encrucijada genética de Europa y el Mediterráneo". Science . 366 (6466). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia : 708–714. Bibcode :2019Sci...366..708A. doi :10.1126/science.aay6826. PMC  7093155 . PMID  31699931.
• Damgaard, Peter de Barros; et al. (29 de junio de 2018). "Los primeros pastores de caballos y el impacto de las expansiones esteparias de la Edad del Bronce temprana en Asia". Science . 360 (6396). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia : eaar7711. doi :10.1126/science.aar7711. PMC  6748862 . PMID  29743352.
• Eisenmann, Stefanie; Bánffy, Eszter; van Dommelen, Peter; Hofmann, Kerstin P.; Maran, Joseph; Lazaridis, Iosif; Mittnik, Alissa; McCormick, Michael; Krause, Johannes; Reich, David; Stockhammer, Philipp W. (2018). "Reconciliación de culturas materiales en arqueología con datos genéticos: la nomenclatura de grupos que emergen del análisis arqueogenómico". Scientific Reports . 8 (1): 13003. Bibcode :2018NatSR...813003E. doi :10.1038/s41598-018-31123-z. ISSN  2045-2322. PMC  6115390 . PMID  30158639.
• Fernandes, Daniel M.; et al. (21 de marzo de 2019). "La llegada de ascendencia esteparia y relacionada con el Irán a las islas del Mediterráneo occidental". bioRxiv  10.1101/584714 .
• Gibbons, A. (24 de julio de 2015). "Revolución en la evolución humana". Science . 349 (6246): 362–366. Bibcode :2015Sci...349..362G. doi :10.1126/science.349.6246.362. ISSN  0036-8075. PMID  26206910.
• Goldberg, Amy; et al. (7 de marzo de 2017). "Los cromosomas X antiguos revelan un sesgo sexual contrastante en las migraciones euroasiáticas del Neolítico y la Edad del Bronce". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (10). Academia Nacional de Ciencias : 2657–2662. Bibcode :2017PNAS..114.2657G. doi : 10.1073/pnas.1616392114 . PMC  5347611 . PMID  28223527.
• Haak, Wolfgang; Lazaridis, José; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; et al. (2015). "La migración masiva desde la estepa fue una fuente de lenguas indoeuropeas en Europa". Naturaleza . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Código Bib :2015Natur.522..207H. doi : 10.1038/naturaleza14317. ISSN  1476-4687. PMC  5048219 . PMID  25731166.
• Heyd, Volker (abril de 2017). "La sonrisa de Kossinna" (PDF) . Antiquity . 91 (356): 348–359. doi :10.15184/aqy.2017.21. hdl : 10138/255652 . ISSN:  0003-598X. S2CID  : 164376362.
• Heyd, Volker (2019). «Yamnaya – Cerámicas acordonadas – Vasos campaniformes o cómo conceptualizar los acontecimientos de hace 5000 años que dieron forma a la Europa moderna». STUDIA IN HONOREM ILIAE ILIEV [ Estudios en honor a Ilia Iliev ] (PDF) . Noticias del Museo de Yambol / año VI, número 9. págs. 125–136. Archivado desde el original (PDF) el 7 de julio de 2021 . Consultado el 10 de agosto de 2021 .
• Jeong, Choongwon; et al. (27 de noviembre de 2018). "Dinámica de la población de la Edad del Bronce y el auge del pastoreo lechero en la estepa euroasiática oriental". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (48). Academia Nacional de Ciencias : 966–976. Bibcode :2018PNAS..11511248J. doi : 10.1073/pnas.1813608115 . PMC  6275519 . PMID  30397125.
• Jeong, Choongwon; et al. (29 de abril de 2019). "La historia genética de la mezcla entre las lenguas del interior de Eurasia en Europa". Nature Ecology and Evolution . 3 (6). Nature Research : 966–976. Bibcode :2019NatEE...3..966J. doi :10.1038/s41559-019-0878-2. PMC  6542712 . PMID  31036896.
• Jones, Eppie R.; et al. (16 de noviembre de 2015). "Los genomas del Paleolítico superior revelan raíces profundas de los euroasiáticos modernos". Nature Communications . 6 (8912). Nature Research : 8912. Bibcode :2015NatCo...6.8912J. doi :10.1038/ncomms9912. PMC  4660371 . PMID  26567969.
• Juras, Anna; et al. (2 de agosto de 2018). "Los genomas mitocondriales revelan una clina de este a oeste de ascendencia esteparia en poblaciones de cerámica cordada". Scientific Reports . 8 (11603). Nature Research : 11603. Bibcode :2018NatSR...811603J. doi :10.1038/s41598-018-29914-5. PMC  6072757 . PMID  30072694.
• Lazaridis, Iosif; et al. (25 de julio de 2016). "Información genómica sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente". Nature . 536 (7617). Nature Research : 419–424. Bibcode :2016Natur.536..419L. doi :10.1038/nature19310. PMC  5003663 . PMID  27459054.
• Lazaridis, Iosif; et al. (2 de agosto de 2017). "Orígenes genéticos de los minoicos y micénicos". Nature . 548 (7666). Nature Research : 214–218. Bibcode :2017Natur.548..214L. doi :10.1038/nature23310. PMC  5565772 . PMID  28783727.
• Lazaridis, José; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikian, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022). "La historia genética del Arco Sur: un puente entre Asia occidental y Europa". Ciencia . 377 (6609): eabm4247. doi : 10.1126/ciencia.abm4247 . ISSN  0036-8075. PMC  10064553 . PMID  36007055.
• Mallory, JP (1991). En busca de los indoeuropeos: arqueología lingüística y mito. Thames & Hudson – vía Google Books .
• Malmström, Helena; Günther, Torsten; Svensson, Emma M.; Juras, Anna; Fraser, Magdalena; Munters, Arielle R.; Pospieszny, Łukasz; Tõrv, Mari; Lindström, Jonathan; Götherström, Anders; Storå, Jan; Jakobsson, Mattias (9 de octubre de 2019). "La ascendencia genómica de los pueblos escandinavos de la cultura del hacha de batalla y su relación con el horizonte más amplio de la cerámica cordada". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 286 (1912). 20191528. doi :10.1098/rspb.2019.1528. ISSN  0962-8452. PMC  6790770 . PMID  31594508.

</ref>

• Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; et al. (2015). "Patrones de selección en todo el genoma en 230 antiguos euroasiáticos". Nature . 528 (7583): 499–503. Bibcode :2015Natur.528..499M. doi :10.1038/nature16152. ISSN  1476-4687. PMC  4918750 . PMID  26595274.
• Mathieson, Iain; et al. (21 de febrero de 2018). "La historia genómica del sudeste de Europa". Nature . 555 (7695). Nature Research : 197–203. Bibcode :2018Natur.555..197M. doi :10.1038/nature25778. PMC  6091220 . PMID  29466330.
• Narasimhan, Vagheesh M.; Patterson, Nick; Moorjani, Priya; Rohland, Nadin; Bernardos, Rebecca (6 de septiembre de 2019). "La formación de poblaciones humanas en Asia central y meridional". Ciencia . 365 (6457). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia : eaat7487. bioRxiv  10.1101/292581 . doi : 10.1126/science.aat7487 . ISSN  0036-8075. PMC  6822619 . PMID  31488661.
• Olalde, Iñigo (21 de febrero de 2018). "El fenómeno Beaker y la transformación genómica del noroeste de Europa". Nature . 555 (7695). Nature Research : 190–196. Bibcode :2018Natur.555..190O. doi :10.1038/nature25738. PMC  5973796 . PMID  29466337.
• Olalde, Iñigo (15 de marzo de 2019). "La historia genómica de la península Ibérica durante los últimos 8000 años". Science . 363 (6432). Asociación Americana para el Avance de la Ciencia : 1230–1234. Bibcode :2019Sci...363.1230O. doi :10.1126/science.aav4040. PMC  6436108 . PMID  30872528.
• Papac, Luka; Ernée, Michal; Dobeš, Miroslav; Langová, Michaela; Rohrlach, Adam B.; Arón, Franziska; Neumann, Gunnar U.; Spyrou, María A.; Rohland, Nadin; Velemínský, Petr; Kuna, Martín (27 de agosto de 2021). "Cambios dinámicos en las estructuras genómicas y sociales en el tercer milenio antes de Cristo en Europa central". Avances científicos . 7 (35): eabi6941. Código Bib : 2021SciA....7.6941P. doi :10.1126/sciadv.abi6941. ISSN  2375-2548. PMC  8386934 . PMID  34433570.
• Rasmussen, Simón; Allentoft, Morten Erik; Nielsen, Kasper; Orlando, Ludovic; Sikora, Martín; Sjögren, Karl-Göran; Pedersen, Anders Gorm; Schubert, Mikkel; Van Dam, Alex; Kapel, Christian Moliin Outzen; et al. (22 de octubre de 2015). "Primeras cepas divergentes de Yersinia pestis en Eurasia hace 5.000 años". Celúla . 163 (3): 571–582. doi :10.1016/j.cell.2015.10.009. ISSN  0092-8674. PMC  4644222 . PMID  26496604.
• Reich, David (2018). Quiénes somos y cómo llegamos hasta aquí: el ADN antiguo y la nueva ciencia del pasado humano. Oxford University Press . ISBN 978-0198821250.
• Skoglund, Pontus; Mathieson, Iain (31 de agosto de 2018). "Ancient Genomics of Modern Humans: The First Decade" (Genómica antigua de los humanos modernos: la primera década). Revisión anual de genómica y genética humana . 19 (1): 381–404. doi : 10.1146/annurev-genom-083117-021749 . ISSN:  1527-8204. PMID:  29709204. S2CID  : 19933330.
• Wang, Chuan-Chao; Reinhold, Sabine; Kalmykov, Alexey; Wissgott, Antje; Brandt, Guido; Jeong, Choongwon; Cheronet, Olivia; Ferry, Matthew; Harney, Eadaoin; Keating, Denise; et al. (4 de febrero de 2019). "Los datos del genoma humano antiguo de un intervalo de 3000 años en el Cáucaso se corresponden con las regiones ecogeográficas". Nature Communications . 10 (1). Nature Research . 590. Bibcode :2019NatCo..10..590W. doi :10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN  2041-1723. PMC  6360191 . PMID  30713341.

Lectura adicional

• Barras, Colin (27 de marzo de 2019). «La historia de las personas más asesinas de todos los tiempos revelada en ADN antiguo». New Scientist . Consultado el 16 de enero de 2020 .
• Kuzmina, Elena E. (2007). Mallory, JP (ed.). El origen de los indoiraníes. BRILL . ISBN 978-9004160545.
• Lazaridis, Iosif (diciembre de 2018). «La historia evolutiva de las poblaciones humanas en Europa». Current Opinion in Genetics & Development . 53 . Elsevier : 21–27. arXiv : 1805.01579 . doi :10.1016/j.gde.2018.06.007. PMID  29960127. S2CID  19158377 . Consultado el 15 de julio de 2020 .
• Villalba-Mouco, Vanessa (19 de noviembre de 2021). "Transformación genómica y organización social durante la transición de la Edad del Cobre a la Edad del Bronce en el sur de Iberia". Science Advances . 7 (47): eabi7038. Bibcode :2021SciA....7.7038V. doi :10.1126/sciadv.abi7038. hdl : 10810/54399 . PMC  8597998 . PMID  34788096. S2CID  244385333.