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Historia genética de Egipto

La historia genética de Egipto refleja su ubicación geográfica en la encrucijada de varias áreas bioculturales importantes: el norte de África , el Sahara , Oriente Medio , el Mediterráneo y el África subsahariana .

Estudios genéticos sobre los antiguos egipcios

El egiptólogo Barry Kemp ha señalado que los estudios de ADN sólo pueden proporcionar conclusiones firmes sobre la población del antiguo Egipto si los resultados de la muestra son de un número significativo de individuos y representan un amplio rango geográfico y cronológico. [1] Según el historiador William Stiebling y la arqueóloga Susan N. Helft, los análisis de ADN contradictorios en muestras genéticas recientes, como las momias reales de Amarna, han llevado a una falta de consenso sobre la composición genética de los antiguos egipcios y sus orígenes geográficos. [2]

Estudio de Ramsés III de 2012

En 2012, Albert Zink, Yehia Z Gad y un equipo de investigadores dirigidos por Zahi Hawass analizaron dos momias de dos individuos de la dinastía XX , Ramsés III y "Hombre desconocido E", que se cree que es el hijo de Ramsés III, Pentawer . Los análisis de parentesco genético revelaron haplotipos idénticos en ambas momias; utilizando el predictor de haplogrupos de Whit Athey, se predijo el haplogrupo cromosómico Y E1b1a . [3]

En otro estudio de los mismos autores en 2020, que vuelve a abordar el linaje paterno de Ramsés III y el "Hombre Desconocido E" (posiblemente Pentawer), E1b1a muestra sus frecuencias más altas en las poblaciones modernas de África Occidental (~80%) y África Central (~60%). [4]

Estudio de ADN de momias de Abusir el-Meleq, 2017

Un estudio publicado en 2017 por Schuenemann et al. extrajo ADN de 151 momias egipcias, cuyos restos fueron recuperados de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto. Las muestras son de los períodos de tiempo: Imperio Nuevo Tardío , Ptolemaico y Romano . Se obtuvieron con éxito secuencias completas de ADNmt de 90 muestras, así como datos de todo el genoma de tres individuos del antiguo Egipto y se compararon con otros conjuntos de datos antiguos y modernos. El estudio utilizó 135 muestras egipcias modernas. Los individuos del antiguo Egipto en su propio conjunto de datos poseían perfiles de haplogrupos de ADNmt muy similares y se agrupan, lo que respalda la continuidad genética a lo largo del transecto de 1300 años. Los egipcios modernos compartían este perfil de haplogrupo de ADNmt, pero también tenían un 8% más de componente africano. Se encontró una amplia gama de haplogrupos de ADNmt, incluidos los clados J, U, H, HV, M, R0, R2, K, T, L, I, N, X y W. Además, se analizaron tres individuos del antiguo Egipto en busca de ADN-Y , dos fueron asignados al haplogrupo J de Oriente Medio y uno al haplogrupo E1b1b1a1b2 . Ambos haplogrupos son portados por los egipcios modernos y también son comunes entre los hablantes afroasiáticos en el norte de África, África oriental y Oriente Medio. Los investigadores advirtieron que los especímenes del antiguo Egipto examinados pueden no ser representativos de los de todos los antiguos egipcios, ya que eran de un solo sitio arqueológico de la parte norte de Egipto. [5] Los análisis revelaron que los antiguos egipcios tenían mayores afinidades con las poblaciones del Cercano Oriente y Europa que los egipcios modernos, probablemente debido al aumento del 8% en el componente africano encontrado en los egipcios modernos. [5] Sin embargo, los datos comparativos de una población contemporánea bajo el dominio romano en Anatolia no revelaron una relación más estrecha con los antiguos egipcios del período romano. [5] "No se puede descartar la continuidad genética entre los egipcios antiguos y modernos a pesar de esta afluencia más reciente del África subsahariana, mientras que no se respalda la continuidad con los etíopes modernos". [5]

Las estimaciones absolutas de ascendencia africana subsahariana en estos tres individuos del antiguo Egipto oscilaron entre el 6 y el 15%, y las estimaciones absolutas de ascendencia africana subsahariana en las 135 muestras egipcias modernas oscilaron entre el 14 y el 21%, lo que muestra un aumento del 8% en el componente africano. La edad de las muestras del antiguo Egipto sugiere que este aumento del 8% en el componente africano ocurrió predominantemente en los últimos 2000 años. [5] Las 135 muestras egipcias modernas fueron: 100 de egipcios modernos tomadas de un estudio de Pagani et al., y 35 del oasis del desierto occidental de el-Hayez tomadas de un estudio de Kujanova et al. [5] Las 35 muestras del oasis del desierto occidental de el-Hayez, cuya población está descrita por Kujanova et al. estudio como una población mixta, relativamente aislada, demográficamente pequeña pero autóctona, ya se sabía a partir de ese estudio que tenían un componente africano subsahariano relativamente alto, [6] que es más del 11% más alto que el componente africano en las 100 muestras egipcias modernas. [7]

Verena Schuenemann y los autores de este estudio sugieren un alto nivel de interacción genética con Oriente Próximo desde tiempos antiguos, probablemente remontándose al Egipto prehistórico, aunque las momias más antiguas del yacimiento eran del Imperio Nuevo: "Nuestros datos parecen indicar una estrecha mezcla y afinidad en una fecha mucho más temprana, lo que no es sorprendente dadas las largas y complejas conexiones entre Egipto y Oriente Próximo. Estas conexiones se remontan a la Prehistoria y ocurrieron en una variedad de escalas, incluido el comercio terrestre y marítimo, la diplomacia, la inmigración, la invasión y la deportación". [5]

  • Análisis de PCA y ADMIXTURE de tres muestras del antiguo Egipto y otras poblaciones modernas y antiguas.[8]
    Análisis de PCA y ADMIXTURE de tres muestras del antiguo Egipto y otras poblaciones modernas y antiguas. [8]
  • PCA utilizando solo muestras europeas basadas en datos del genoma nuclear obtenidos de tres muestras del antiguo Egipto.[9]
    PCA utilizando solo muestras europeas basadas en datos de todo el genoma nuclear obtenidos de tres muestras del antiguo Egipto. [9]
  • Resultados completos del análisis ADMIXTURE utilizando todas las muestras en el conjunto de datos fusionados, del estudio de 2017 de Schuenemann et al.[10]
    Resultados completos del análisis ADMIXTURE utilizando todas las muestras en el conjunto de datos fusionados, del estudio de 2017 de Schuenemann et al. [10]
  • Valores de FST que muestran las distancias genéticas de HVR-1 (ADNmt) entre 90 egipcios antiguos y poblaciones modernas. Los valores azules representan distancias genéticas más altas, los valores rojos representan distancias genéticas más bajas entre la población del antiguo Egipto y las poblaciones modernas en el área respectiva.[11]
    Valores de F ST que muestran las distancias genéticas de HVR-1 (ADNmt) entre 90 egipcios antiguos y poblaciones modernas. Los valores azules representan distancias genéticas más altas, los valores rojos representan distancias genéticas más bajas entre la población del antiguo Egipto y las poblaciones modernas en el área respectiva. [11]

Respuestas al estudio de ADN de 2017

El estudio de 2017 ha generado respuestas académicas de investigadores de otras disciplinas relacionadas, que destacan las conclusiones del estudio desde un enfoque multidisciplinario .

En 2020, Stuart Tyson Smith, profesor de antropología en la Universidad de California en Santa Bárbara, afirmó: "Además, ignoran el hecho de que la desembocadura del oasis de Faiyum , donde se ubicó la muestra, es bien conocida, a través de documentos históricos, como un área donde los pueblos de Oriente Medio, como los sherden , se asentaron como recompensa por el servicio militar, durante el final del Imperio Nuevo, aproximadamente entre 1300 y 1070 a. C. Esto proporciona una explicación mucho más probable para una afinidad más fuerte con las poblaciones de Oriente Medio y vínculos más débiles con las poblaciones subsaharianas que los egipcios modernos en su muestra, pero ni siquiera se consideró". [12]

En 2021, Gourdine et al. cuestionaron la afirmación de Scheunemann et al., en un artículo inédito, de que el aumento del componente subsahariano en las muestras egipcias modernas se debía al comercio de esclavos transsahariano. En cambio, argumentaron que las "afinidades genéticas" subsaharianas pueden atribuirse a los "primeros colonos" y que "los marcadores genéticos subsaharianos relevantes no se corresponden con la geografía de las rutas comerciales conocidas". [13]

En 2022, el antropólogo biológico SOY Keita argumentó que había problemas con los enfoques y las conclusiones del estudio, como las generalizaciones excesivas y la falta de consideración de explicaciones alternativas. En particular, planteó problemas con las muestras comparativas de África occidental como grupo proxy y las generalizaciones sobre el Egipto geográfico y los orígenes de la población a partir de los resultados de la muestra. También llamó la atención sobre el hecho de que los autores extraen inferencias sobre las migraciones de acuerdo con su enfoque estadístico bayesiano en lugar de integrar otros datos en sus explicaciones sobre la historia de la población. [14]

En 2022, la arqueóloga Danielle Candelora afirmó que el estudio de Scheunemann et al. de 2017 tenía varias limitaciones, como “métodos de muestreo nuevos (no probados), tamaño de muestra pequeño y datos comparativos problemáticos”. [15]

En 2023, Stiebling y Helft reconocieron que el estudio de 2017 había sido el más amplio sobre los antiguos egipcios, pero señalaron que los hallazgos aún se derivaban de una pequeña muestra de momias de un solo yacimiento en el Medio Egipto que data del Imperio Nuevo y períodos posteriores. También afirmaron que este estudio no podía representar a poblaciones anteriores ni a egipcios del Alto Egipto que estaban geográficamente más cerca de las poblaciones subsaharianas. [2]

En 2023, Christopher Ehret argumentó que las conclusiones del estudio de 2017 se basaron en tamaños de muestra insuficientemente pequeños y que los autores habían hecho una interpretación sesgada de los datos genéticos. [16] Ehret también criticó el artículo de Schuenemann por afirmar que no había “ningún componente genético subsahariano” en la población egipcia y citó análisis genéticos previos que habían identificado el Cuerno de África como el origen del haplogrupo paterno E-M35 . [17]

Hallazgos posteriores

En 2020 se realizó un estudio sobre muestras antiguas del Líbano. Dos individuos que vivieron en el Líbano alrededor del año 500 a. C. no se agruparon con su población libanesa contemporánea. El estudio utilizó las mismas muestras egipcias del estudio de Schuenemann et al. de 2017 para realizar más pruebas a estos dos individuos. Uno de estos dos individuos era una mujer que formaba una familia con los tres individuos egipcios antiguos de Schuenemann et al., lo que implica que compartía toda su ascendencia con ellos o con una población genéticamente equivalente. El otro era un hombre que derivaba aproximadamente el 70 % de su ascendencia de una población relacionada con la mujer y aproximadamente el 30 % de una población relacionada con los antiguos levantinos. Pruebas posteriores sugieren que la mujer era una mujer egipcia y el hombre era su hijo de un hombre que tenía ascendencia tanto egipcia como libanesa. [18]

Estudio de Nakht-Ankh y Khnum-Nakht de 2018

La tumba de dos egipcios de alto estatus, Nakht-Ankh y Khnum-Nakht, fue descubierta por trabajadores egipcios dirigidos por Sir William Flinders Petrie y Ernest Mackay en 1907. Nakht-Ankh y Khnum-Nakht vivieron durante la dinastía XII (1985-1773 a. C.) en el Medio Egipto y tenían una diferencia de edad de 20 años. Su tumba ha sido llamada Tumba de los Dos Hermanos porque las momias fueron enterradas una al lado de la otra y las inscripciones en los ataúdes mencionan el nombre femenino Khnum-Aa, quien es descrita como "señora de la casa" y se hace referencia a ella como la madre tanto de Nakht-Ankh como de Khnum-Nakht. Las secuencias del cromosoma Y no estaban completas, pero los SNP del cromosoma Y indicaban que tenían diferentes padres, lo que sugiere que eran medio hermanos. Las identidades de SNP fueron consistentes con el haplogrupo de ADNmt M1a1 con un grado de confianza del 88,05-91,27%, "confirmando así los orígenes africanos de los dos individuos" según los autores del estudio, basándose en su linaje materno. [19] [20]

Estudio de Djehutynakht de 2018

En 2018 se analizó la cabeza momificada de Djehutynakht en busca de ADN mitocondrial. Djehutynakht fue el nomarca del nomo Hare en el Alto Egipto durante la XI o XII dinastía en el período temprano del Reino Medio , alrededor del año 2000 a. C. Dos laboratorios analizaron de forma independiente el ADN de Djehutynakht y descubrieron que pertenecía al haplogrupo de ADNmt U5b2b5, [21] descrito por la autora principal Odile Loreille como "un haplogrupo europeo". [22] Se cree que el U5 se originó en Europa, [23] [24] y se ha encontrado U5b2b5 en muestras europeas antiguas que datan del Neolítico en adelante. [25] [26] [27] U5b2b5 también se ha encontrado en 10 muestras del Periodo Cristiano de Nubia , [28] y una secuencia europea relacionada (U5b2c1) se ha observado en una muestra antigua de Cartago (siglo VI a.C.). [21] [23] Entre las muestras del antiguo Egipto, la secuencia Djehutynakht se asemeja a un linaje U5a de la muestra JK2903, un esqueleto de 2000 años de antigüedad del sitio Abusir el-Meleq en Egipto. [5] El haplogrupo U5 se encuentra en los egipcios modernos, [29] [30] y se encuentra en los bereberes egipcios modernos del Oasis de Siwa en Egipto. Un estudio de 2009 de Coudray et al. registró el haplogrupo U5 en un 16,7% en el Oasis de Siwa en Egipto, mientras que el haplogrupo U6 es más común en otras poblaciones bereberes al oeste de Egipto. [31]

Estudio de 2020 sobre dos momias infantiles egipcias

Un estudio sobre momias de niños varones del periodo grecorromano originarias de la zona de Menfis o Luxor reveló que el ADNmt de una de ellas era T2c1a y el del otro HV. Existen derivados idénticos o filogenéticamente cercanos de estos linajes tanto en egipcios antiguos como modernos, así como entre varias poblaciones actuales del Cercano Oriente y el norte de África. Los investigadores observaron que el ADNmt por sí solo no es suficiente para llegar a una conclusión precisa sobre el origen de un individuo, pero los resultados coinciden con un origen egipcio. Las edades de los dos cadáveres momificados oscilaban entre los 11 y los 15 años y entre los 2 y los 4 años. [32]

Estudio de 2020 sobre Tutankamón y otras momias de la XVIII Dinastía

Un estudio de 2020 realizado por Gad, Hawass, et al. analizó los haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y de los miembros de la familia de Tutankamón de la XVIII Dinastía, utilizando procedimientos de control exhaustivos para garantizar resultados de calidad. El estudio encontró que el haplogrupo del cromosoma Y de la familia era R1b . [4] [33] El haplogrupo R1b es portado por los egipcios modernos. [4] El Egipto moderno también es el único país africano que se sabe que alberga los tres subtipos R1, incluido R1b-M269 . [34] Los perfiles del cromosoma Y de Tutankamón y Amenhotep III estaban incompletos y el análisis produjo diferentes cifras de probabilidad a pesar de tener resultados de alelos concordantes . Debido a que las relaciones de estas dos momias con la momia KV55 (identificada como Akhenaton ) se habían confirmado previamente en un estudio anterior, la predicción del haplogrupo de ambas momias podría derivarse del perfil completo de los datos KV55. [4] El análisis genético indicó los siguientes haplogrupos para la XVIII Dinastía:

Los egipcios modernos portan tanto los haplogrupos de ADN-Y R1b y G2a, como los haplogrupos de ADNmt H y K. [4]

Estudio de Takabuti de 2020

En 2020, se realizó una prueba de ADN mitocondrial a la momia de Takabuti . Takabuti era una mujer noble de Tebas en el Alto Egipto que vivió durante la Dinastía XXV , alrededor del 660 a. C. El análisis de su ADN reveló que pertenecía al haplogrupo de ADNmt H4a1. [35] El estudio afirma que "el superhaplogrupo H es el linaje de ADNmt más común en Europa y también se encuentra en partes de la actual África y Asia occidental". [35] El haplogrupo H también lo portan los egipcios modernos, el subgrupo H4 en particular, junto con H2a1 y H13a1, representan el 42% de los linajes H en el Egipto moderno, y H4 representa el 16,7% de los linajes H en el Egipto moderno. [36]

Estudio de momias de 2020 en el Instituto Kurchatov

En 2020, tres momias, que datan del primer milenio a. C., de la colección del Museo de Arte Pushkin, fueron analizadas en el Instituto Kurchatov de Moscú para determinar sus haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y. Se descubrió que una de las momias pertenecía al haplogrupo del cromosoma Y R1b1a1b (R1b-M269) , [37] que se originó en Europa del Este, y otra al haplogrupo del cromosoma Y E1b1b1a1b2a4b5a , [37] que se originó en el norte de África. [38] [5] [39] También pertenecían a los haplogrupos de ADNmt L3h1 y N5, comunes en africanos y habitantes de Oriente Medio, respectivamente. Se descubrió que la tercera momia pertenecía al haplogrupo de ADNmt N, que está ampliamente distribuido en Eurasia, así como en el este y noreste de África. [37]

2022 comentarios sobre momias de las dinastías XVIII y XX

En un comentario sobre Hawas et al. (2010 [40] y 2012 [3] ), el antropólogo SOY Keita señaló, basándose en la inserción de los datos en la calculadora en línea PopAffiliator, que solo calcula la afinidad con Asia Oriental, Eurasia y África subsahariana, pero no con África del Norte o el Cercano Oriente, por ejemplo, [41], que Ramsés III y la antigua familia real de Amarna (incluido Tutankamón) mostraron "una afinidad con los africanos subsaharianos en un análisis de afinidad, lo que no significa que carecieran de otras afiliaciones, un punto importante que el pensamiento tipológico oscurece. Además, diferentes datos y algoritmos podrían dar resultados diferentes, lo que ilustraría la complejidad del patrimonio biológico y su interpretación". [42]

Estudios genéticos sobre los egipcios modernos

El análisis genético de los egipcios modernos revela que tienen linajes paternos comunes a otras poblaciones indígenas de habla afroasiática en el norte de África , Asia occidental , Anatolia y el Cuerno de África ; algunos estudios han propuesto la opinión de que estos linajes se habrían extendido al norte de África y al Cuerno de África desde Asia occidental durante la Revolución Neolítica y se mantuvieron durante el período predinástico . [43] [44]

Un estudio de Krings et al. (1999) sobre clines de ADN mitocondrial a lo largo del valle del Nilo encontró que un cline euroasiático va desde el norte de Egipto hasta el sur de Sudán y un cline subsahariano desde el sur de Sudán hasta el norte de Egipto, derivado de un tamaño de muestra de 224 individuos (68 egipcios, 80 nubios, 76 sudaneses del sur). El estudio también encontró que Egipto y Nubia tienen cantidades bajas y similares de divergencia para ambos tipos de ADNmt, lo que es consistente con la evidencia histórica de interacciones a largo plazo entre Egipto y Nubia. Sin embargo, existen diferencias significativas entre la composición del acervo genético de ADNmt de las muestras egipcias y la de las muestras nubias y sudanesas del sur. La diversidad del tipo de ADNmt euroasiático fue más alta en Egipto y más baja en el sur de Sudán, mientras que la diversidad del tipo de ADNmt subsahariano fue más baja en Egipto y más alta en el sur de Sudán. Los autores sugirieron en su conclusión que Egipto y Nubia tenían más contacto genético que cualquiera de ellos con el sur de Sudán y que la migración de norte a sur fue anterior o menor en cuanto a la extensión del flujo genético que la migración de sur a norte. [45]

Un estudio de Luis et al. (2004) encontró que los haplogrupos masculinos en una muestra de 147 egipcios eran E1b1b (36,1%, predominantemente E-M78 ), J (32,0%), G (8,8%), T (8,2%) y R (7,5%). [34] El estudio encontró que "las distribuciones de frecuencia NRY de Egipto parecen ser mucho más similares a las de Oriente Medio que a las de cualquier población africana subsahariana, lo que sugiere un componente genético euroasiático mucho más grande... La frecuencia acumulada de los linajes subsaharianos típicos (A, B, E1b1a) es del 3,4% en Egipto... mientras que los haplogrupos de origen euroasiático (Grupos C, D y F–Q) representan el 59% [en Egipto]". [34] Los subclados E1b1b son característicos de algunos hablantes afroasiáticos y se cree que se originaron en Oriente Medio , el norte de África o el Cuerno de África . [34] [46] [47] Cruciani et al. (2007) sugiere que E-M78, subclado predominante E1b1b en Egipto, se originó en el noreste de África (Egipto y Libia en el estudio), con un corredor para migraciones bidireccionales entre el noreste y el este de África (al menos 2 episodios entre 23,9 y 17,3 ka y 18,0–5,9 ka atrás), migraciones transmediterráneas directamente desde el norte de África a Europa (principalmente en los últimos 13,0 ka), y flujo desde el noreste de África hasta el oeste de Asia entre 20,0 y 6,8 ka atrás. Propusieron que E-M35, el clado progenitor de E-M78, se originó en África oriental durante el Paleolítico y posteriormente se extendió al noreste de África, hace entre 23,9 y 17,3 mil años. Cruciani et al. también afirman que la presencia de cromosomas E-M78 en África oriental solo puede explicarse mediante una migración retrógrada de cromosomas que habían adquirido la mutación M78 en el noreste de África. [47]

Otros estudios han demostrado que los egipcios modernos tienen afinidades genéticas principalmente con poblaciones del norte de África y Oriente Medio , [44] [43] y en menor medida con el Cuerno de África y las poblaciones europeas . [48] [49] Otro estudio afirma que "la información disponible sobre grupos individuales en Etiopía y el norte de África es bastante limitada pero suficiente para demostrar que todos están separados de los africanos subsaharianos y que los norteafricanos y los africanos orientales (como los etíopes) están claramente separados", y concluyó que la mayoría de los etíopes provenían de una mezcla y que la fracción más grande de genes subsaharianos llegó durante los tiempos neolíticos "antes del comienzo de la civilización egipcia". [50] El estudio también encontró que la frecuencia genética de las poblaciones del norte de África y, en menor medida, del este de África es intermedia entre África y Europa . [51] Además, algunos estudios sugieren vínculos con poblaciones de Oriente Medio , así como algunos grupos del sur de Europa , [43] y un vínculo más estrecho con otros norteafricanos. [44]

Un estudio de ADNmt de 2004 de 58 individuos del Alto Egipto incluyó 34 individuos de Gurna , un pequeño asentamiento en las colinas frente a Luxor. Los 34 individuos de Gurna exhibieron los haplogrupos: M1 (6/34 individuos, 17,6%), H (5/34 individuos, 14,7%), L1a (4/34 individuos, 11,8%) y U (3/34 individuos, 8,8%). La frecuencia del haplotipo M1 en los individuos de Gurna (6/34 individuos, 17,6%) es similar a la observada en la población etíope (20%), junto con un componente euroasiático occidental diferente en la distribución de haplogrupos en los individuos de Gurna. Sin embargo, los haplotipos M1 de los individuos de Gurna exhibieron una mutación que no está presente en la población etíope; mientras que esta mutación estaba presente en individuos sin haplotipo M1 de Gurna. Los egipcios del valle del Nilo no muestran las características que mostraron los individuos de Gurna. Los resultados del estudio sugirieron que la muestra de individuos Gurna había conservado elementos de una estructura genética ancestral de una población ancestral de África Oriental , caracterizada por una alta frecuencia del haplogrupo M1. [49] Otro estudio de ADNmt de 2004 presentó las muestras de individuos Gurna y las agrupó junto con los grupos etíopes y yemeníes , entre los grupos de muestra del Cercano Oriente y otros grupos de muestra de África. [52]

Un estudio genético de 2005 encontró afinidades cercanas entre las poblaciones subsaharianas orientales y Egipto en los árboles filogenéticos a través del análisis de las secuencias cortas de ADN. Los autores sugirieron que el papel influyente del río Nilo sirvió como ruta migratoria y agente de flujo genético que contribuyó a la heterogeneidad actual en Egipto. [53]

Aunque ha habido mucho debate sobre los orígenes del haplogrupo M1, un estudio de 2007 concluyó que M1 tiene orígenes en Asia occidental y no en el África subsahariana, aunque la mayoría de los linajes M1a encontrados fuera y dentro de África tenían un origen más reciente en África oriental , como resultado del "primer reflujo de M1 [desde Asia] a África, que data de hace unos 30.000 [años]". El estudio afirma que "las dispersiones más antiguas de M1 ocurrieron en el noroeste de África, llegando también a la península Ibérica, en lugar de Etiopía", y afirma que la evidencia apunta a "que el Cercano Oriente fue el origen más probable de las dispersiones primitivas de M1, hacia el oeste en África y hacia el este en Asia central... [con] la península del Sinaí como la puerta de entrada más probable de este reflujo a África" ​​o "que M1 es un revestimiento autóctono del norte de África que tuvo su primera propagación en áreas del noroeste alcanzando marginalmente el Cercano Oriente y más allá". [54]

Sin embargo, otros autores han propuesto la opinión de que el haplogrupo M se desarrolló en África antes del evento "Out of Africa" ​​hace unos 50.000 años, y se dispersó desde el norte de África o el este de África hace entre 10.000 y 20.000 años. Quintana-Murci et al. afirmaron en referencia al haplogrupo M que "su variación y distribución geográfica sugieren que el haplogrupo asiático M se separó del haplogrupo africano oriental M hace más de 50.000 años. Otras dos variantes (489C y 10873C) también respaldan un origen único del haplogrupo M en África". [55] [56]

En 2003, Lucotte realizó un estudio del cromosoma Y en egipcios modernos, y los haplotipos V, XI y IV fueron los más comunes. El haplotipo V es común entre todos los norteafricanos y tiene una frecuencia baja fuera de la región norteafricana. Los haplotipos V, XI y IV son todos haplotipos predominantemente norteafricanos/ del Cuerno de África / del África subsahariana (relacionados con la expansión bantú ), respectivamente, y son mucho más dominantes en los egipcios que en los grupos de Oriente Medio o Europa. [57] [58] El patrón de diversidad de estas variantes en el valle del Nilo egipcio fue en gran medida el producto de eventos poblacionales que ocurrieron desde finales del Pleistoceno hasta mediados del Holoceno a través de la Primera Dinastía . [57]

Keita (2008) examinó un conjunto de datos publicado sobre el cromosoma Y en poblaciones afroasiáticas y observó que un subclado clave de E-M35, concretamente el linaje clave E-M78 , era compartido entre las poblaciones de la localidad de hablantes egipcios originales y los hablantes cusíticos modernos del Cuerno de África. Estos linajes están presentes en los egipcios modernos, los bereberes, los hablantes cusíticos del Cuerno de África y los hablantes semíticos del Cercano Oriente. Observó que también se encuentran variantes en el Egeo y los Balcanes. El origen de E-M35 estaba en África Oriental, mientras que el origen de su mutación de subclado E-M78 estaba en el noreste de África (el área de Egipto y Libia). [38] Este clado progenitor y sus mutaciones de subclado en general fueron dominantes en una porción central de poblaciones de habla afroasiática que incluían grupos cusíticos , egipcios , bereberes y hablantes semíticos del Cercano Oriente, donde los hablantes semíticos mostraron una disminución en la frecuencia al ir de oeste a este en la región siria-levante. Concluyó que "los datos genéticos dan perfiles de población que indican claramente que los varones son de origen africano, en contraposición a los de ascendencia asiática o europea", pero reconoció que la biodiversidad no indica ningún conjunto específico de colores de piel o rasgos faciales, ya que las poblaciones estaban sujetas a presiones microevolutivas. [59]

Babiker, H et al. (2011) examinaron los genotipos de 15 STR de 498 individuos de 18 poblaciones sudanesas y presentaron datos comparativos de genotipos con Egipto, Somalia y la población Karamoja de Uganda. En general, los resultados mostraron que los genotipos de los individuos del norte de Sudán se agrupaban con los de Egipto, se encontró que la población somalí era genéticamente distinta y los individuos del sur de Sudán se agrupaban con los de la población Karamoja. El estudio determinó que la similitud de las poblaciones nubia y egipcia sugería que la migración, potencialmente bidireccional, ocurrió a lo largo del valle del río Nilo, lo que es consistente con la evidencia histórica de interacciones a largo plazo entre Egipto y Nubia. [60]

Un estudio comparativo de frecuencias alélicas dirigido por el mayor general del ejército egipcio, el doctor Tarek Taha, realizó un análisis STR en 2020 entre los dos principales grupos étnicos egipcios, musulmanes y cristianos, cada grupo representado por una muestra de 100 individuos sanos no relacionados, lo que respaldó la conclusión de que los musulmanes egipcios y los cristianos egipcios se originan genéticamente de los mismos antepasados. [61]

Un estudio de noviembre de 2023 realizado por Hammarén et al. aisló las partes no africanas de los genomas de los actuales africanos del noreste y descubrió que los coptos sudaneses y los musulmanes egipcios de El Cairo tenían más similitudes con los levantinos, a diferencia de otras poblaciones de la región que tenían contribuciones genéticas predominantes de la península Arábiga en lugar del Levante para su componente genético no africano. El estudio también descubrió que los musulmanes egipcios y los coptos sudaneses son genéticamente más similares a los grupos de Oriente Medio que a las otras poblaciones africanas; estimaron que la fecha de mezcla de los egipcios modernos con los euroasiáticos se produjo alrededor del siglo XIV; sin embargo, los autores señalaron que "la mayoría, si no todas, de las poblaciones de este estudio tienen o han tenido mezcla con poblaciones de Oriente Medio durante la expansión árabe, y esta mezcla más reciente está oscureciendo los patrones de mezcla más antiguos". El estudio en general señala que la distribución de la ascendencia euroasiática en el África oriental y nororiental moderna es el resultado de migraciones más recientes, muchas de las cuales están registradas en textos históricos en lugar de antiguos. [62]

Haplogrupos de ADN-Y

Dos haplogrupos, E1b1b y J , que son portados tanto por los egipcios antiguos como por los modernos. [34] [5] [38] Se sugiere que el subclado E-M78 de E1b1b se originó en el noreste de África en el área de Egipto y Libia, y es más predominante en Egipto. [38] Estos dos haplogrupos y sus diversos subclados en general se distribuyen en altas frecuencias en Medio Oriente y el norte de África. [63] [64]

Un estudio de Arredi et al., que analizó 275 muestras de cinco poblaciones de Argelia , Túnez y Egipto , así como datos publicados de poblaciones marroquíes , sugirió que el patrón norteafricano de variación del cromosoma Y, incluso en Egipto, es en gran parte de origen neolítico. El estudio analizó poblaciones del norte de África, incluyendo egipcios del norte y del sur, así como muestras del sur de Europa, Oriente Medio y África subsahariana, y reveló las siguientes conclusiones sobre la variación del linaje masculino en el norte de África: "Los linajes que son más frecuentes en el norte de África son distintos de los de las regiones al norte y al sur inmediatos: Europa y África subsahariana... dos haplogrupos predominan en el norte de África, que juntos constituyen casi dos tercios de los linajes masculinos: E3b2 y J* (42% y 20%, respectivamente). E3b2 es raro fuera del norte de África, y por lo demás solo se conoce en Mali, Níger y Sudán al sur inmediato, y en Oriente Próximo y el sur de Europa con frecuencias muy bajas. El haplogrupo J alcanza sus frecuencias más altas en Oriente Medio". [44]

Un estudio realizado por Lucotte utilizando el cromosoma Y de 274 individuos masculinos (162 del Bajo Egipto , 66 del Alto Egipto , 46 ​​de la Baja Nubia ) encontró que el haplotipo principal V tiene mayor frecuencia en el Norte que en el Sur, y el haplotipo XI tiene mayor frecuencia en el Sur que en el Norte, mientras que el haplotipo IV se encuentra en el Sur (más alto en la Baja Nubia). El estudio afirma que el haplotipo IV también es característico de las poblaciones subsaharianas . [58] Al comentar el estudio del cromosoma Y de Lucotte, que encontró que los haplotipos V, XI y IV son los más comunes, Keita afirma que "una síntesis de evidencia de la arqueología, la lingüística histórica, los textos, la distribución de haplotipos fuera de Egipto y algunas consideraciones demográficas brindan un mayor apoyo al establecimiento, antes del Reino Medio, de las distribuciones observadas de los haplotipos más prevalentes V, XI y IV. Se sugiere que el patrón de diversidad de estas variantes en el valle del Nilo egipcio fue en gran medida el producto de eventos poblacionales que ocurrieron a fines del Pleistoceno hasta mediados del Holoceno durante la Primera Dinastía ". [57] Keita afirma más tarde: "Más tarde, las migraciones impulsadas por el clima a mediados del Holoceno llevaron a un importante asentamiento del valle en el Alto Egipto y Nubia , pero menos en el Bajo Egipto , por diversos saharianos con haplotipos IV, XI y V. Estas personas se fusionaron con los pueblos indígenas del valle, al igual que los habitantes del Cercano Oriente con VII y VIII, pero quizás también con algunos V". [65]

En 2005, basándose en una revisión de los estudios publicados de Lucotte y otros que tratan sobre la variación contemporánea del cromosoma Y en Egipto, Keita afirmó que el haplotipo V debería llamarse más apropiadamente "africano suprasahariano cuerno" y que es originario de África, y que los haplotipos V, XI y IV están asociados con el subclado M35/215. [66] Keita y Boyce concluyeron: "No hubo un reemplazo poblacional generalizado. Esto no es especialmente sorprendente porque no hay evidencia de que los primeros hablantes de árabe, que llegaron como maestros del Islam, tuvieran la intención de reemplazar biológicamente a las poblaciones indígenas". Además, explicaron que "los pueblos del valle del Nilo egipcio y del norte de Sudán, y del África suprasahariana, ahora hablan árabe en su mayoría, pero como se señaló, esto representa en gran medida un cambio de idioma. El egipcio antiguo es afroasiático, y los habitantes actuales del valle del Nilo deben entenderse como descendientes en su mayoría, aunque no en su totalidad, de los habitantes regionales preneolíticos, aunque esto aparentemente varía según la geografía, como lo indica la frecuencia de los haplotipos/linajes del Cercano Oriente". [66]

Las principales mutaciones posteriores dentro del subclado M35 son M78 y M81. También existen otros linajes M35, por ejemplo, M123. En Egipto, los haplotipos VII y VIII están asociados con el haplogrupo J, que es predominante en Oriente Próximo. [57]

Distribución de E1b1b1a (E-M78) y sus subclados

ADN mitocondrial

En 2009, Jessica L Saunier et al. secuenciaron datos mitocondriales de 277 individuos egipcios no relacionados [68] en la revista Forensic Science International , de la siguiente manera

incluyendo M (6,9%)

ADN autosómico

Mohamed, T et al. (2009) en su estudio sobre los beduinos nómadas presentaron un estudio comparativo con una base de datos de población mundial y un tamaño de muestra de 153 beduinos varones. Su análisis descubrió que tanto los egipcios musulmanes como los cristianos coptos mostraban un grupo norteafricano distintivo con un 65%. Este es su componente ancestral predominante y exclusivo de la región geográfica de Egipto. [69]

En un estudio de 2019 que analizó la composición autosómica de 21 genomas modernos del norte de África y otras poblaciones utilizando poblaciones de referencia de ADN antiguo, se descubrió que esta muestra de genomas egipcios comparte más afinidad con las poblaciones de Oriente Medio en comparación con otros norteafricanos. Los egipcios tienen más del componente de cazadores-recolectores del Cáucaso/neolítico de Irán en comparación con otros norteafricanos, más del componente relacionado con Natufiense y menos del componente relacionado con Iberomaurusian que otros norteafricanos, y también menos del componente de cazadores-recolectores de estepa/europeos, en consonancia con la proximidad geográfica de Egipto al suroeste de Asia. [70]

Cristianos coptos

Éric Crubézy et al. 2010 analizaron una muestra de ADN-Y de coptos de Egipto. El perfil de ADN-Y fue:

Cruzby añadió además que “el haplotipo E1b1 tiene una distribución bastante amplia en África, pero nunca se había descrito con tanta frecuencia en esta zona”. También señaló que Etiopía era una de las zonas del mundo donde el haplotipo era más común. Cruzby sugirió que este linaje compartido podría atribuirse a los contactos entre las comunidades cristianas coptas tanto en Egipto como en Etiopía, aunque las superposiciones entre las comunidades religiosas eran poco frecuentes. [71]

En Sudán

Según el análisis de ADN-Y de Hassan et al. (2008), el 45% de los coptos en Sudán (de una muestra de 33) son portadores del haplogrupo J1 . El siguiente más común fue E1b1b , el haplogrupo más común en el norte de África . Ambos linajes paternos son comunes entre otras poblaciones regionales de habla afroasiática , como beja , etíopes y árabes sudaneses , así como nubios de habla no afroasiática. [72] E1b1b alcanza sus frecuencias más altas entre las poblaciones del norte de África y el Cuerno de África, como los amazighs y los somalíes . [73] Los siguientes haplogrupos más comunes portados por los coptos son R1b (15%), más común en Europa, y el haplogrupo africano extendido B (15%). Según el estudio, la presencia del haplogrupo B también puede ser consistente con el registro histórico en el que el sur de Egipto fue colonizado por poblaciones nilóticas durante la formación temprana del estado. [72]

Por vía materna, Hassan (2009) encontró que la mayoría de los coptos en Sudán (de una muestra de 29) portaban descendientes del macrohaplogrupo N ; de estos, el haplogrupo U6 fue el más frecuente (28%), seguido de T1 (17%). Además, los coptos portaban un 14% de M1 y un 7% de L1c . [74]

Un estudio de 2015 realizado por Dobon et al. identificó un componente autosómico ancestral de origen euroasiático occidental que es común a muchas poblaciones modernas de habla afroasiática en el noreste de África. Conocido como el componente copto , alcanza su punto máximo entre los coptos egipcios que se establecieron en Sudán durante los últimos dos siglos, también formaron un grupo separado en PCA , un caso atípico cercano a otros egipcios, africanos del noreste de habla afroasiática y poblaciones de Oriente Medio. El componente copto evolucionó a partir de un componente ancestral principal del norte de África y Oriente Medio que es compartido por otros egipcios y también se encuentra en altas frecuencias entre otras poblaciones de habla afroasiática en el noreste de África (~70%), que también tienen un elemento nilo-sahariano. Los científicos sugieren que esto apunta a un origen común para la población general de Egipto. [75] También asocian el componente copto con la ascendencia del Antiguo Egipto, sin la influencia árabe posterior que está presente entre otros egipcios, especialmente la gente del Sinaí . [75]

En otro estudio de 2017 que genotipificó y analizó las mismas poblaciones, incluidos los coptos sudaneses y los egipcios, los análisis ADMIXTURE y el PCA mostraron la afinidad genética de los coptos con la población egipcia. Suponiendo pocos grupos, los coptos parecían mezclados entre las poblaciones del Cercano Oriente/Europa y los sudaneses del noreste y se ven similares en su perfil genético a los egipcios. Suponiendo un mayor número de grupos (K ≥ 18), los coptos formaron su propio componente de ascendencia separado que fue compartido con los egipcios pero que también se puede encontrar en las poblaciones árabes. Este comportamiento en los análisis de mezcla es consistente con la ascendencia compartida entre coptos y egipcios y/o una deriva genética adicional en los coptos. Los egipcios y coptos mostraron bajos niveles de diferenciación genética ( FST = 0,00236), niveles más bajos de diversidad genética y mayores niveles de RoH en comparación con otros grupos del noreste de África, incluidos los grupos árabes y de Oriente Medio que comparten ascendencia con los coptos y los egipcios. Una prueba formal no encontró una mezcla significativa de otros grupos estudiados con egipcios (X), y los coptos y los egipcios mostraron niveles similares de ascendencia europea o de Oriente Medio (se estimó que los coptos tenían un 69,54 % ± 2,57 % de ascendencia europea, y los egipcios un 70,65 % ± 2,47 % de ascendencia europea). En conjunto, estos resultados indican que los coptos y los egipcios tienen una historia común vinculada a tamaños de población más pequeños, y que los coptos sudaneses han permanecido relativamente aislados desde su llegada a Sudán, con solo bajos niveles de mezcla con grupos locales del noreste de Sudán. [76]

Véase también

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