La Formación Hell Creek es una división estudiada intensivamente de rocas principalmente del Cretácico Superior y algunas del Paleoceno Inferior en América del Norte, llamada así por los afloramientos estudiados a lo largo de Hell Creek , cerca de Jordan, Montana . La formación se extiende sobre partes de Montana , Dakota del Norte , Dakota del Sur y Wyoming . [1] En Montana, la Formación Hell Creek se superpone a la Formación Fox Hills . El sitio del Monumento Nacional Pompeys Pillar es una pequeña sección aislada de la Formación Hell Creek. En 1966, el Área de Fósiles de Hell Creek fue designada como Monumento Natural Nacional por el Servicio de Parques Nacionales.
Se trata de una serie de arcillas , lutitas y areniscas de agua dulce y salobre depositadas durante el Maastrichtiano y el Daniense (respectivamente, el final del período Cretácico y el comienzo del Paleógeno ) por la actividad fluvial en los canales y deltas de los ríos fluctuantes y los depósitos pantanosos de turba muy ocasionales a lo largo del margen continental oriental de baja altitud frente al Mar Interior Occidental del Cretácico tardío . [2] El clima era templado y la presencia de cocodrilos junto con palmeras sugiere un clima subtropical y templado, sin frío anual prolongado. El famoso límite Cretácico-Paleógeno enriquecido con iridio , que separa el Cretácico del Cenozoico , se presenta como una estratificación delgada discontinua pero distinta por encima y ocasionalmente dentro de la formación, cerca de su límite con la Formación Fort Union suprayacente .
La colección más grande del mundo de fósiles de Hell Creek se encuentra albergada y exhibida en el Museo de las Montañas Rocosas , en Bozeman, Montana . [3] Los especímenes exhibidos son el resultado del Proyecto Hell Creek del museo, un esfuerzo conjunto entre el museo, la Universidad Estatal de Montana , la Universidad de Washington , [4] la Universidad de California, Berkeley , la Universidad de Dakota del Norte y la Universidad de Carolina del Norte que comenzó en 1998.
La Formación Hell Creek es una formación geológica estudiada intensivamente de rocas del Cretácico Superior y algunas del Paleoceno Inferior en América del Norte, llamada así por los afloramientos estudiados a lo largo de Hell Creek, cerca de Jordan, Montana . La formación se extiende sobre partes de Montana , Dakota del Norte , Dakota del Sur y Wyoming . En Montana, la Formación Hell Creek se superpone a la Formación Fox Hills .
En 1966, el Área de Fósiles de Hell Creek fue designada Monumento Natural Nacional por el Servicio de Parques Nacionales . [5]
La Formación Hell Creek en Montana se superpone a la Formación Fox Hills y se encuentra debajo de la Formación Fort Union , y el límite con esta última se produce cerca del límite Cretácico-Paleógeno (K-Pg), que define el final del período Cretácico y se ha datado en 66 ± 0,07 Ma de antigüedad. [6] Se estima que el espesor de 90 metros (300 pies) de la formación se depositó en unos 2 millones de años. [7] La fauna característica de Hell Creek (era de vertebrados terrestres Lancianos) se encuentra a unos pocos metros por debajo del límite. [8]
El límite K-Pg está generalmente situado cerca del contacto entre el miembro superior Hell Creek y el miembro inferior Ludlow de la Formación Fort Union , aunque en algunas áreas (por ejemplo, en Dakota del Norte) el límite está bien dentro del Miembro Ludlow, 3 metros (9,8 pies) por encima del límite con Hell Creek en algunas áreas. [8] Por otro lado, en algunas pequeñas regiones de Montana, la Formación Hell Creek contiene el límite K-Pg y se extiende ligeramente hacia el Paleógeno. [9]
El sitio de Tanis en Dakota del Norte contiene evidencia de lo que se propone como un registro de los efectos del impacto del meteorito de Chicxulub , como la mezcla caótica de cadáveres fósiles y una capa de tectitas de vidrio con impresiones de impacto asociadas, depositadas minutos a horas después del impacto. [10] [11] [12]
Los restos de muchos animales, incluidos los dinosaurios, se encontraron en la Formación Hell Creek. Su ubicación en la cambiante conjunción de la costa oriental de Laramidia y las aguas poco profundas occidentales adyacentes de la Vía Marítima Interior Occidental condujo a la preservación de fósiles de criaturas marinas y terrestres. [13] Los vertebrados incluyen dinosaurios, pterosaurios , cocodrilos , champsosaurios , lagartos , serpientes , tortugas , ranas y salamandras . También se han encontrado restos de peces y mamíferos en la Formación Hell Creek. La formación ha producido impresionantes conjuntos de invertebrados (incluidos los amonites ), plantas , mamíferos, peces, reptiles (incluido el lagarto Obamadon ), reptiles marinos (incluidos los reptiles marinos como los mosasaurios , plesiosaurios y tortugas marinas ) y anfibios . Entre los dinosaurios más notables se encuentran Tyrannosaurus y Triceratops , ornitomímidos , caenagnátidos como Anzu , una variedad de pequeños terópodos , paquicefalosaurios , anquilosaurios , crocodilomorfos y escamosos , incluidos varios fósiles de animales desenterrados en la Formación Hell Creek. El dinosaurio hadrosáurido más completo jamás encontrado, un Edmontosaurus , fue recuperado en 2000 de la Formación Hell Creek y ampliamente publicitado en un documental de National Geographic emitido en diciembre de 2007. También se han encontrado algunos fósiles de aves , mamíferos y pterosaurios. A veces se encuentran dientes de tiburones y rayas en la Formación Hell Creek ribereña, lo que sugiere que algunos de estos taxones eran entonces, como ahora, tolerantes al agua dulce. La fauna "lancianesa" es más similar en general filogenéticamente a las faunas del este de Asia y Canadá/Alaska que la mayoría de las faunas de América del Norte del Campaniano. Se conocen insectos fósiles a partir de inclusiones encontradas dentro del ámbar . [14]
Es una serie de arcillas de agua dulce y salobre , lutitas y areniscas depositadas durante el Maastrichtiano y el Daniense (respectivamente, el final del período Cretácico y el comienzo del Paleógeno ) por la actividad fluvial en canales fluctuantes y deltas y depósitos pantanosos de turba muy ocasionales a lo largo del margen continental oriental de baja altitud frente a la vía marítima interior occidental del Cretácico tardío . La Formación Hell Creek, como lo ejemplifican las exposiciones en el área de Fort Peck de Montana, ha sido interpretada como una llanura de inundación plana y boscosa con un clima relativamente subtropical que sustentaba una variedad de plantas que iban desde árboles angiospermas hasta gimnospermas como las coníferas , cicadeoides y ginkgos , hasta helechos y musgos . La Formación Hell Creek fue depositada por arroyos, en una llanura costera a lo largo del borde de la vía marítima interior occidental . La presencia de crocodilianos sugiere que el clima era subtropical; No hubo estación fría y probablemente hubo abundantes precipitaciones .
La Formación Hell Creek, la Formación Lance y la Formación Scollard representan diferentes secciones de la costa occidental del mar poco profundo que dividió el oeste y el este de América del Norte durante el Cretácico. Las tierras bajas pantanosas fueron el hábitat de varios animales, incluidos los dinosaurios. Una amplia llanura costera se extendía hacia el oeste desde la vía marítima hasta las recién formadas Montañas Rocosas . Estas formaciones están compuestas en gran parte de arenisca y lutita que se han atribuido a entornos de llanura aluvial , fluvial , lacustre , pantanoso, estuarino y de llanura costera . [15] [16] [17] Hell Creek es el mejor estudiado de estos entornos antiguos. En ese momento, esta región tenía un clima subtropical, cálido y húmedo. El clima era húmedo, con plantas con flores, coníferas, palmeras y helechos en los pantanos, y coníferas, dosel , plantas del sotobosque , alta diversidad de árboles angiospermas y arbustos en los bosques. En el noroeste de Dakota del Sur , las franjas de capas negras depositadas en el entorno de humedales son ricas en carbón, y se acumuló una capa brillante en forma de banda de arena y barro de la llanura de inundación del río. Se sustentaban muchas especies de plantas, principalmente angiospermas, y con menos frecuencia coníferas , helechos y cicados . Se encuentran abundantes hojas fósiles en docenas de sitios diferentes, lo que indica que el área estaba en gran parte forestada por árboles de tamaño pequeño a mediano.
Un estudio paleopoblacional es uno de los análisis más difíciles de realizar en la paleontología de campo. A continuación se presenta la estimación más reciente de las proporciones de las ocho familias de dinosaurios más comunes en la Formación Hell Creek, basada en estudios de campo detallados de Horner, Goodwin y Myhrvold (2011) [18].
Los afloramientos muestreados por el Proyecto Hell Creek se dividieron en tres secciones: cortes inferior, medio y superior. Las secciones superior e inferior fueron el foco del informe de PLoS One, y dentro de cada porción se encontraron muchos restos de Triceratops , Edmontosaurus y Tyrannosaurus . Triceratops fue el más común en cada sección, pero Tyrannosaurus fue igual de común, si no ligeramente más común, que el hadrosaurio Edmontosaurus . En la sección superior de Hell Creek, por ejemplo, el censo incluyó veintidós Triceratops , cinco Tyrannosaurus y cinco Edmontosaurus .
Los dinosaurios Thescelosaurus , Ornithomimus , Pachycephalosaurus y Ankylosaurus también fueron incluidos en el desglose, pero eran relativamente raros. Otros dinosaurios, como Sphaerotholus , Denversaurus , Torosaurus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon , un posible Parasaurolophus walkeri , Richardoestesia , Paronychodon , Anzu , Leptorhynchos y Troodon (más probablemente Pectinodon) , fueron reportados como raros y no están incluidos en el desglose.
Las colecciones de dinosaurios realizadas durante la última década durante el Proyecto Hell Creek produjeron nueva información a partir de un esquema de recolección a nivel de género mejorado y un conjunto de datos robusto que reveló abundancias relativas de dinosaurios que eran inesperadas y clases de edad ontogenéticas previamente consideradas raras. Reconocemos un porcentaje mucho mayor de Tyrannosaurus que en estudios anteriores. Tyrannosaurus iguala a Edmontosaurus en U3 y en L3 comprende un mayor porcentaje de la fauna de dinosaurios grandes como el segundo taxón más abundante después de Triceratops , seguido de Edmontosaurus . Esto es sorprendentemente consistente en (1) los dos principales depósitos de rezago (MOR loc. HC-530 y HC-312) en la arenisca Apex y la arena Jen-rex donde se contaron huesos individuales y (2) en dos tercios de la formación reflejada en los registros L3 y U3 de esqueletos de dinosaurios solamente.
Triceratops es por lejos el dinosaurio más común con un 40% (n = 72), Tyrannosaurus es segundo con un 24% (n = 44), Edmontosaurus es tercero con un 20% (n = 36), seguido por Thescelosaurus con un 8% (n = 15), Ornithomimus con un 5% (n = 9), y Pachycephalosaurus y Ankylosaurus ambos con un 1% (n = 2) son relativamente raros.
Las huellas fósiles de dinosaurios de la Formación Hell Creek son muy raras. Hasta 2017, solo hay un hallazgo de una posible huella de Tyrannosaurus rex , que data de 2007 y fue descrita un año después. [19] El cráneo de Triceratops más grande jamás descubierto, apodado "Dragon King", fue encontrado en Glendive, Montana, que se encuentra en la Formación Hell Creek. [20] [21]
Históricamente, se han atribuido numerosos dientes a varios taxones de dromeosáuridos y troodóntidos con fósiles corporales conocidos solo de formaciones más antiguas, incluyendo Dromaeosaurus , Saurornitholestes y Troodon . Sin embargo, en un estudio de 2013, Evans et al. concluyeron que hay poca evidencia de más de un solo taxón de dromeosáuridos, Acheroraptor , en los conjuntos Hell Creek-Lance, lo que haría que estos taxones no sean válidos para esta formación. Esto fue refutado en un estudio de 2015, DePalma et al. , cuando describieron el nuevo género Dakotaraptor , una gran especie de dromeosáurido. [22] Los dientes fosilizados de varios troodóntidos y celurosaurios son comunes en toda la Formación Hell Creek; los ejemplos más conocidos incluyen Paronychodon , Pectinodon y Richardoestesia , respectivamente.
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La Formación Hell Creek era una llanura de inundación baja en el momento antes de que el mar se retirara, y en el suelo húmedo del denso bosque , estaba presente la diversidad de angiospermas y coníferas . Una gran diversidad de plantas herbáceas con flores , helechos y musgos crecían en el sotobosque del bosque. En las barras de puntos expuestas de los grandes sistemas fluviales , había arbustos y enredaderas . La evidencia del entorno boscoso está respaldada abrumadoramente por madera petrificada , paleosuelos gley enraizados , [23] y hojas de árboles ubicuas. La presencia de hojas simples y lobuladas, combinada con una diversidad de dicotiledóneas extremadamente alta, Nilssoniocladus cicadeoide extinto , Ginkgo , muchos tipos de monocotiledóneas y varios tipos de coníferas es diferente de cualquier comunidad vegetal moderna. Hay numerosos tipos de hojas, semillas, flores y otras estructuras de angiospermas o plantas con flores. La Formación Hell Creek de esta capa contiene más de 300 tabletas, de las cuales las angiospermas son, con mucho, la flora más diversa y dominante de toda la población, alrededor del 90 por ciento, seguidas por aproximadamente el 5% de coníferas , el 4% de helechos y otros. En comparación con la flora actual de Hell Creek, que es pradera , la flora de Hell Creek era un bosque de madera dura mezclado con bosque caducifolio y perenne . En marcado contraste con las Grandes Llanuras de hoy, la presencia de muchos taxones termófilos , como palmeras y jengibre, significaba que el clima era más cálido y húmedo en ese entonces.
Las plantas de la Formación Hell Creek generalmente representan bosques riparios dominados por angiospermas de diversidad variable, dependiendo de la posición estratigráfica y el ambiente sedimentario . Parece haber transiciones florales visibles en un rango estratigráfico desde la Formación Hell Creek inferior a la superior. Por esta razón, Kirk Johnson y Leo Hickey la dividieron en cinco zonas y las describieron como HCIa, HCIb, HCIIa, HCIIb y HCIII como un reflejo del cambio floral a través del tiempo. [24] Por ejemplo, la zona HCIa está dominada por "Dryophyllum" subfalcatum , Leepierceia preartocarpoides, "Vitis" stantonii y "Celastrus" taurenensis , y se encuentra de 55 a 105 metros por debajo de la capa límite K-Pg . Aunque la zona HCIb es una capa muy delgada, de unos 5 metros de roca, contiene una diversidad inusualmente alta de plantas herbáceas y arbustivas , incluidas Urticaceae , Ranunculaceae , Rosaceae y Cannabaceae . [25] [26]
Hay evidencia de floras de transición en el medio de la Formación Hell Creek como lo muestran las zonas HCII y HCIII. La flora HCII representa un período de transición donde los taxones de la parte baja de Hell Creek son reemplazados por la flora HCIII. La diversidad de la zona HCIII es muy alta y su composición es más uniforme que la de HCII, muchas de las cuales eran raras o estaban ausentes en las zonas inferiores, y algunas otras que solían ser comunes en la zona HCIII se volvieron más raras. Estas formas incluyen Elatides longifolia , "Dryophyllum" tennessensis , Liriodendrites bradacii y muchos miembros de los Laurales, incluidos Bisonia niemii , "Ficus" planicostata y Marmarthia trivialis , mientras que "Celastrus" taurenensis , Leepierceia preartocarpoides y muchas coníferas cupresáceas se volvieron más raras. Este fenómeno sugiere que la temperatura global se estaba calentando durante los últimos 300.000-500.000 años del período Cretácico . [25] [26] [27] [28]
Johnson afirma que no hay pastos , robles , arces , hayas , higueras o sauces en la Formación Hell Creek. Tampoco hay evidencia de pradera de helechos. [29] Sin embargo, había una diversidad extremadamente alta de angiospermas ( plátanos comunes , "Dryophyllum" subfalcatum , Leepierceia preartocarpoides y palmeras ) junto con cicados extintos Nilssoniocladus , Ginkgo , araucarias , podocarpáceas y coníferas cupresáceas . Esto representa el bosque mixto caducifolio y perenne de hoja ancha como el paisaje de Hell Creek. La naturaleza de estos bosques es incierta porque Johnson encontró que la mayoría de los géneros de angiospermas y coníferas ahora están extintos. También cree que, aproximadamente el 80% de los taxones de plantas terrestres se extinguieron en lo que ahora son las Grandes Llanuras en el límite K-Pg . Por otra parte, hay un gran aumento en la abundancia de esporas de helechos fósiles en los dos centímetros de roca que recubren directamente la capa de impacto (la famosa capa límite K-Pg ). Este aumento en la abundancia de esporas de helechos se conoce comúnmente como " el pico de helecho " (lo que significa que si se representara gráficamente la abundancia de esporas en función de la posición estratigráfica , el gráfico mostraría un pico justo por encima de la capa de impacto).
Muchas de las afinidades de plantas modernas en la Formación Hell Creek (por ejemplo, aquellas con el prefijo "aff." o con comillas alrededor del nombre del género) pueden no pertenecer en realidad a estos géneros; en cambio, podrían ser plantas completamente diferentes que se asemejan a los géneros modernos. Por lo tanto, hay algunas dudas sobre si los modernos Ficus o Juglans , como dos ejemplos, realmente vivieron en el Cretácico Superior .
En comparación con las ricas localidades de plantas fósiles de la Formación Hell Creek de las Dakotas , se han recolectado relativamente pocos especímenes de plantas de Montana. Shoemaker recolectó algunos taxones en Brownie Butte Montana, pero la mayoría de las plantas se recolectaron en Dakota del Norte ( condado de Slope ) y de Dakota del Sur . Entre las localidades, Mud Buttes, ubicadas en el condado de Bowman , Dakota del Norte , es probablemente el conjunto de megaflora más rico conocido y la cantera de hojas más diversa de la Formación Hell Creek. [26] "TIPO" después del binomio significa que está representado por un espécimen tipo encontrado en las colecciones del Museo Yale-Peabody . "YPM" es el prefijo para el número de espécimen del Museo Yale-Peabody ; "DMNH" es para el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver ; "USNM" es para el Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural ; y así sucesivamente. La mayoría de los especímenes megaflorales de Hell Creek se recolectan en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver .
Descripción general (de Johnson, 2002) : 302 morfotipos de plantas basados solo en las hojas, incluidos :
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