Hypsilophodontidae (o Hypsilophodontia ) es una familia de dinosaurios ornitópodos de uso tradicional , que en la actualidad se considera generalmente inválida. Históricamente incluía muchos taxones de neornitisquios bípedos de cuerpo pequeño de todo el mundo, y que abarcaban desde el Jurásico medio hasta el Cretácico tardío . Este estatus inclusivo fue respaldado por algunos análisis filogenéticos de la década de 1990 y mediados de la década de 2000, [3] [4] aunque también ha habido muchos hallazgos de que la familia es una agrupación no natural que solo debería incluir el género tipo, Hypsilophodon , y los otros géneros dentro de clados como Thescelosauridae y Elasmaria . [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] Un análisis de 2014 realizado por Norman recuperó una agrupación de Hypsilophodon , Rhabdodontidae y Tenontosaurus , a la que se refirió como Hypsilophodontia. [2] Todos los demás análisis de la misma época encontraron que estos últimos taxones estaban dentro de Iguanodontia . [12] [16]
Hypsilophodontidae fue nombrada originalmente en 1882 por Louis Dollo , como una familia que incluye a Hypsilophodon y otros pequeños ornitópodos con una sola fila de dientes , cuatro dedos pedios y un esternón romboidal . Durante varias décadas después de su nombramiento, la familia solo incluyó a Hypsilophodon . [4] En 1911 Karl von Zittel publicó un libro de texto sobre clasificaciones de vertebrados, en el que incluyó múltiples géneros en "Hypsilophodontidae" ( sic para Hypsilophodontidae [17] ), incluidos Hypsilophodon , Nanosaurus , Laosaurus y Dryosaurus . Zittel consideró que la familia unía a todos los taxones que carecían de dientes premaxilares , tenían una sola fila de dientes maxilares , vértebras del cuello que tienen articulaciones planas o un frente plano y una parte posterior redondeada, vértebras sacras fusionadas, un fémur más corto que la tibia , manos de 5 dedos y pedúnculos de 4 dedos. [18] Thescelosaurus fue nombrado en 1913 por Charles Gilmore , y su esqueleto fue descrito en detalle por el mismo autor en 1915. Gilmore había clasificado originalmente a Thescelosaurus dentro de Camptosauridae , pero en la descripción de 1915 determinó que compartía muchas más características con Hypsilophodontidae. Reclasificó a Laosaurus , Nanosaurus y Dryosaurus en la familia Laosauridae, dejando solo a Thescelosaurus e Hypsilophodon en Hypsilophodontidae. Las características de la familia también fueron reanalizadas, y Gilmore demostró que el premaxilar en realidad tenía dientes, una característica de la familia; el tercer dedo de la mano tenía 4 falanges ; el fémur era más corto o más largo que la tibia; y las costillas dorsales tenían solo un único punto de articulación. [17]
El primer análisis expansivo sobre las relaciones de Hypsilophodontidae fue el de Swinton en 1936 , durante una redescripción de Hypsilophodon a partir de nuevos especímenes. Los posibles hipsilofodontes Geranosaurus y Stenopelix fueron eliminados del clado (entonces la subfamilia Hypsilophodontinae), y considerados ornitópodos basales intermedios, ya que no había características que los vincularan con Hypsilophodon . Thescelosaurus fue considerado dentro de la familia, debido a la gran cantidad de características compartidas, así como Dysalotosaurus , del Kimmeridgiano de Tanzania . Laosaurus y Dryosaurus no fueron considerados hipsilofodontes debido a su falta de características distinguibles, ya que Swinton concluyó que probablemente estaban en la familia Laosauridae, intermedia entre Hypsilophodontidae e Iguanodontidae , y probablemente también eran sinónimos entre sí. [19] Charles M. Sternberg (1940) consideró que había múltiples géneros dentro de la familia, todos compartiendo dientes completamente esmaltados , divididos en dos subfamilias , Hypsilophodontinae y Thescelosaurinae . Dentro de Hypsilophodontinae, agrupados por una escápula más larga , extremidades anteriores más delgadas y fémures más cortos que las tibias, Sternberg incluyó a Hypsilophodon , Dysalotosaurus y Parksosaurus (renombrado Thescelosaurus warreni ). Solo Thescelosaurus fue incluido en Thescelosaurinae, ya que tenía una tibia más corta que el fémur. [20]
En 1972, Peter M. Galton volvió a estudiar las relaciones de los taxones dentro de Ornithischia . Thescelosaurus fue eliminado de Hypsilophodontidae debido a sus extremidades cortas, lo que significa que probablemente no era cursorial , a diferencia de todos los demás hipsilofodóntidos. La presencia de dientes premaxilares, que alguna vez se usaron para diagnosticar el grupo, se encontró presente en taxones no relacionados como Heterodontosaurus , Protoceratops y Silvisaurus . Galton hizo a Hypsilophodontidae parafilético, ya que consideró a Thescelosaurus como un hipsilofodóntido, pero lo excluyó de la familia Hypsilophodontidae. La hipótesis filogenética de Galton se muestra a continuación. Los taxones considerados hipsilofodóntidos están encerrados en verde. [21]
En 1992, David Weishampel y Ronald Heinrich revisaron la sistemática y filogenética de Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae fue considerado un clado monofilético que incluía a los "tescelosáuridos", Hypsilophodon y Yandusaurus . La familia fue diagnosticada por la ausencia de crestas que terminan como dentículos en los dientes (invertidos en Hypsilophodon ); presencia de una sola cresta central en los dientes dentarios; placas esternales osificadas en las costillas del torso; y una forma recta y no expandida del prepubis . Su cladograma resultante se reproduce a continuación: [4]
El siguiente cladograma de las relaciones de los hipsilofodontes representa las hipótesis parafiléticas ; la hipótesis de los "Hypsilophodontidae naturales" ha ido cayendo en desuso desde mediados y finales de los años 1990. Es posterior a Brown et al. (2013), el análisis más reciente de los hipsilofodontes. [16] Ornithischia, Ornithopoda e Iguanodontia no fueron designados en su resultado, por lo que se excluyen aquí. Se omiten los ornitópodos adicionales más allá de Tenontosaurus . Los dinosaurios tradicionalmente descritos como hipsilofodontes se encuentran desde Agilisaurus o Hexinlusaurus hasta Hypsilophodon o Gasparinisaura .
Una filogenia alternativa más reciente, realizada por Norman en 2014, resolvió un Hypsilophodontia monofilético (la familia Hypsilophodontidae no fue utilizada debido a su historia). Hypsilophodon se agrupó con Rhabdodontidae y Tenontosaurus . [2]
En un análisis de su revisión de 2022 sobre las relaciones filogenéticas de los iguanodontes , Karen E. Poole recuperó un gran Hypsilophodontidae como taxón hermano de Iguanodontia, que consistía en varios hipsilofodóntidos "tradicionales", así como Thescelosauridae . La topología bayesiana de sus análisis filogenéticos se muestra en el cladograma a continuación: [22]
En 2023, Longrich et al. describieron a Vectidromeus como un nuevo género de hipsilofodóntido. Aunque no realizaron un análisis filogenético, sugirieron que, dado que otros taxones previamente asignados a Hypsilophodontidae habían sido posteriormente trasladados a otros grupos, Vectidromeus e Hypsilophodon permanecieron como los únicos miembros del clado. [23]
