Hypsilophodon ( / ˌhɪpsɪˈlɒfoʊdɒn / ; que significa " diente de cresta alta") es un género de dinosaurio neornitisquio del período Cretácico Inferior de Inglaterra . Tradicionalmente se lo ha considerado un miembro temprano del grupo Ornithopoda , pero investigaciones recientes lo han puesto en duda .
Los primeros restos de Hypsilophodon fueron encontrados en 1849; la especie tipo , Hypsilophodon foxii , fue nombrada en 1869. Se hicieron abundantes descubrimientos fósiles en la Isla de Wight , lo que dio una buena impresión de la constitución de la especie. Era un animal bípedo pequeño y ágil con una dieta herbívora o posiblemente omnívora , que medía entre 1,5 y 2 m (4,9 y 6,6 pies) de largo y pesaba 20 kg (44 lb). Tenía una cabeza puntiaguda equipada con un pico afilado que usaba para morder material vegetal, muy parecido a los loros modernos.
Algunos estudios obsoletos han dado lugar a una serie de ideas erróneas sobre Hypsilophodon , como la de que era un animal arbóreo con armadura y que podía encontrarse en zonas fuera de la isla de Wight. Sin embargo, las investigaciones de los años siguientes han demostrado que estas ideas son incorrectas.
El primer espécimen de Hypsilophodon fue recuperado en 1849, cuando los trabajadores desenterraron el pronto llamado bloque Mantell-Bowerbank de un afloramiento de la Formación Wessex , parte del Grupo Wealden , a unos cien metros al oeste de Cowleaze Chine , en la costa suroeste de la Isla de Wight . La mitad más grande del bloque (que incluye diecisiete vértebras, partes de costillas y un coracoides, parte de la pelvis y restos variados de patas traseras) fue entregada al naturalista James Scott Bowerbank , y el resto (que incluye once vértebras caudales y la mayor parte del resto de las patas traseras) a Gideon Mantell . Después de su muerte, la parte de Mantell fue adquirida por el Museo Británico ; la de Bowerbank fue adquirida más tarde, uniendo nuevamente ambas mitades. Richard Owen estudió ambas mitades y, en 1855, publicó un breve artículo sobre el espécimen, considerándolo un Iguanodon joven en lugar de un nuevo taxón . [1] [2] Esto no se cuestionó hasta 1867, cuando Thomas Henry Huxley comparó las vértebras y los metatarsianos del espécimen más de cerca con los del Iguanodon conocido , y concluyó que debía ser un animal completamente diferente. El año siguiente, vio un cráneo fósil descubierto por William Fox en exhibición en la Reunión de Norwich de las Asociaciones Británicas. Fox, que también había encontrado su fósil en el área de Cowleaze Chine, junto con varios otros especímenes, consideró que pertenecía a un Iguanodon juvenil , o que representaba una nueva especie pequeña en el género. [3] [4] Huxley notó su dentición única y premaxilar edéntulo, reminiscente pero obviamente distinto de la de Iguanodon . [2] [3] Concluyó que este espécimen también representaba un animal distinto de Iguanodon . Después de perder el rastro del espécimen durante algunos meses, Huxley solicitó a Fox que le concediera permiso para estudiar el espécimen en un grado más extenso. La solicitud fue concedida y Huxley comenzó a trabajar en su nueva especie. [3]
Huxley anunció por primera vez la nueva especie en 1869 en una conferencia; el texto de esta, publicado el mismo año, forma el artículo oficial de denominación, porque contenía una descripción suficiente. La especie fue nombrada Hypsilophodon foxii , y el holotipo fue el cráneo de Fox (que hoy tiene el número de inventario NHM NHMUK PV R 197). [5] [6] Al año siguiente, Huxley publicó el artículo de descripción completa ampliada. [3] Dentro del mismo bloque de piedra que el cráneo de Fox, se había conservado el centro de una vértebra dorsal. Esto permitió la comparación con el bloque de Mantell-Bowerbank, confirmando que pertenecía a la misma especie. [2] [3] Para respaldar esto aún más, Fox había confirmado que el bloque se encontró en el mismo lecho geológico que su material. Como tal, Huxley describió este espécimen además del cráneo y el centro. [3] Se convertiría en el paratipo ; Sus dos piezas están ahora registradas en el Museo de Historia Natural como espécimen NHMUK PV OR 28707, NHMUK PV OR 39560–1. [5] Más tarde en el mismo año, Huxley clasificó taxonómicamente a Hypsilophodon , considerándolo perteneciente a la familia Iguanodontidae, relacionada con Iguanodon y Hadrosaurus . [7] Más tarde habría un malentendido persistente en cuanto al significado del nombre genérico, que a menudo se traduce directamente del griego como "diente de cresta alta". En realidad Huxley, de manera análoga a la forma en que se había formado el nombre del género relacionado Iguanodon (" iguana -diente"), pretendía nombrar al animal en honor a un lagarto herbívoro existente , eligiendo para este papel Hypsilophus y combinando su nombre con el griego ὀδών, odon , "diente". [5] [8] Hypsilophodon significa así " Hypsilophus -diente". El griego ὑψίλοφος, hypsilophos , significa "de cresta alta" y se refiere al volante trasero del lagarto, no a los dientes del propio Hypsilophodon , que no son de cresta alta en ningún caso. [5] El nombre específico foxii honra a Fox. [2] [6]
La recepción inmediata a la propuesta de Huxley de un nuevo género, distinto de Iguanodon , fue mixta. La cuestión de la distinción se consideró importante ya que se necesitaba más información sobre la forma de Iguanodon , y la anatomía craneal en particular era importante. Si el material de Cowleaze Chine era un género distinto, dejó de ser útil en este sentido. [2] [9] Mientras que algunos paleontólogos como William Boyd Dawkins y Harry Seeley apoyaron la distinción, [9] [10] Fox rechazó la propuesta de Huxley de un género distinto y posteriormente recuperó su cráneo y se lo dio a Owen para que lo estudiara. [2] [9] En un intento de aclarar la situación, John Whitaker Hulke regresó al yacimiento de fósiles de Hypsilophodon en la Isla de Wight para obtener más material. Observó que todo el esqueleto parecía estar presente, pero que la fragilidad limitaba la excavación. En 1873 publicó una descripción de sus nuevos especímenes y, basándose en su examen de los nuevos fósiles de dientes, se hizo eco de los sentimientos de duda de Fox. [2] Owen continuó con un estudio que comparaba en profundidad los dientes de los Iguanodon conocidos y los de los especímenes de Fox. Estuvo de acuerdo en que había diferencias, pero encontró que carecían de la suficiente distinción como para ser considerados un género distinto. Como tal, renombró la especie Iguanodon foxii . [9] Pero para entonces Hulke había cambiado de opinión, habiendo obtenido dos nuevos especímenes más informativos. Basándose en los comentarios de Huxley sobre el bloque Mantell-Bowerbank, se centró en los caracteres vertebrales. Como resultado de su estudio, concluyó que Hypsilophodon era un género distinto relacionado con Iguanodon . Publicó estos hallazgos en una nota complementaria, también en 1874. [10] Finalmente, en 1882 publicó una osteología completa de la especie, considerando que era de gran importancia documentar adecuadamente el taxón, ya que se había descubierto una gran cantidad de especímenes y era necesaria la comparación con los dinosaurios americanos. Para entonces, Fox ya había muerto y no se había presentado ningún otro argumento contra la distinción genérica en el intervalo. [11]
Posteriormente, el número de ejemplares fue aumentado por Reginald Walter Hooley . [ cita requerida ] [ aclaración necesaria ] En 1905, el barón Franz Nopcsa dedicó un estudio a Hypsilophodon , [12] y en 1936 William Elgin Swinton hizo lo propio, [13] con motivo del montaje de dos esqueletos restaurados en el Museo Británico de Historia Natural. [14] [ aclaración necesaria ] La mayoría de los ejemplares conocidos de Hypsilophodon fueron descubiertos entre 1849 y 1921 y están en posesión del Museo de Historia Natural que adquirió las colecciones de Mantell, Fox, Hulke y Hooley. Estos representan una veintena de animales individuales. Aparte del holotipo y el paratipo, los ejemplares más significativos son: NHM R5829, el esqueleto de un animal grande; NHMUK PV R 5830 y NHMUK PV R 196/196a, ambos esqueletos de animales juveniles; y NHMUK PV R R2477, un bloque con un cráneo junto con dos columnas vertebrales separadas. [15] Aunque este fue el hallazgo más grande, se siguen realizando nuevos. [5]
La investigación moderna de Hypsilophodon comenzó con [ cita requerida ] los estudios de Peter Malcolm Galton , comenzando con su tesis de 1967. [16] Él y James Jensen describieron brevemente un fémur izquierdo , AMNH 2585, en 1975, y en 1979 acuñaron formalmente una segunda especie, Hypsilophodon wielandi , para el espécimen. El fémur fue diagnosticado con dos supuestas diferencias menores con respecto al de H. foxii . El espécimen fue encontrado en 1900 en las Black Hills de Dakota del Sur , Estados Unidos, por George Reber Wieland, de quien se nombró la especie. Geológicamente, proviene de la arenisca Lakota . Esta especie fue vista en ese momento como indicativa de un probable puente terrestre tardío entre América del Norte y Europa, y de que la fauna de dinosaurios de ambos continentes era similar. [17] [18] El paleontólogo español José Ignacio Ruiz-Omeñaca propuso que H. wielandi no era una especie de Hypsilophodon sino que estaba relacionado o era sinónimo de " Camptosaurus " valdensis de Inglaterra , siendo ambas especies dryosauridos . [5] [19] Galton refutó esto en su contribución a un libro de 2012, señalando que los fémures de las dos especies eran bastante diferentes, y que el de H. wielandi era diferente al de los dryosaurios. [20] Él, así como otros estudios antes y después de la propuesta de Ruiz-Omeñaca, consideraron a H. wielandi un ornitópodo basal dudoso , siendo H. foxii la única especie del género. [20] [21] [22] Galton elaboró sobre la invalidez de la especie en 2009, señalando que los dos supuestos caracteres diagnósticos eran variables tanto en H. foxii como en Orodromeus makelai , lo que hacía que la especie fuera dudosa. Se especuló que podría pertenecer a Zephyrosaurus , de un tiempo y lugar similares, ya que no se conocía ningún fémur de ese taxón . [5]
Los fósiles de otras localizaciones, especialmente del continente del sur de Gran Bretaña, Portugal y España, han sido referidos en el pasado a Hypsilophodon . Sin embargo, en 2009 Galton concluyó que los especímenes de Gran Bretaña propiamente dicha eran indeterminables o pertenecían a Valdosaurus , y que los fósiles del resto de Europa eran de especies relacionadas pero diferentes. Esto deja los hallazgos en la Isla de Wight , frente a la costa sur de Inglaterra, como los únicos fósiles auténticos conocidos de Hypsilophodon . [5] Los fósiles han sido encontrados en el lecho de Hypsilophodon , una capa de marga de un metro de espesor que emerge en una franja de 1200 metros de largo a lo largo de Cowleaze Chine paralela a la costa suroeste de Wight, [15] parte de la Formación Wessex superior y que data del Barremiano tardío , con unos 126 millones de años de antigüedad. Los informes de que Hypsilophodon estaría presente en la Formación Vectis posterior fueron considerados por Galton en 2009 como no confirmados. [5]
Hypsilophodon era un dinosaurio relativamente pequeño, aunque no tan pequeño como, por ejemplo, Compsognathus . Para Hypsilophodon a menudo se indica una longitud máxima de 2,3 m (7,5 pies). Esto tiene su origen en un estudio de 1974 por Galton, en el que extrapoló una longitud de 2,28 m (7,5 pies) basándose en el espécimen BMNH R 167, un hueso del muslo. [15] Sin embargo, en 2009, Galton concluyó que este fémur de hecho pertenecía a Valdosaurus y redujo el tamaño de Hypsilophodon a una longitud máxima conocida de 1,8 m (5,9 pies), [5] siendo el espécimen más grande NHMUK PV R 5829 con una longitud de fémur de 202 milímetros. [15] Los especímenes típicos miden alrededor de 1,5 m (4,9 pies) de largo. [23] En 2010, Gregory S. Paul estimó un peso de 20 kg (44 lb) para un animal de 2 m (6,6 pies) de longitud. [24]
Como la mayoría de los dinosaurios pequeños, Hypsilophodon era bípedo: corría sobre dos patas. Todo su cuerpo estaba diseñado para correr. Numerosas características anatómicas lo ayudaban, como: peso ligero, esqueleto minimizado, postura baja y aerodinámica , patas largas y cola rígida, inmovilizada por tendones osificados para el equilibrio. A la luz de esto, Galton concluyó en 1974 que habría estado entre los ornitisquios mejor adaptados para correr. A pesar de vivir en el último de los períodos en los que los dinosaurios no aviares caminaron sobre la Tierra, el Cretácico, Hypsilophodon tenía una serie de características aparentemente " primitivas ". Por ejemplo, había cinco dedos en cada mano y cuatro en cada pie. En Hypsilophodon, el quinto dedo había adquirido una función especializada: al ser oponible, podía servir para agarrar alimentos. [15]
En un ejemplo de anatomía primitiva, aunque tenía un pico como la mayoría de los ornitisquios , Hypsilophodon todavía tenía cinco dientes triangulares puntiagudos en la parte delantera de la mandíbula superior, el premaxilar . La mayoría de los dinosaurios herbívoros se habían especializado lo suficiente para el Cretácico Inferior como para haber perdido por completo los dientes frontales (aunque existe cierto debate sobre si estos dientes pueden haber tenido una función especializada en Hypsilophodon ). Más hacia atrás, la mandíbula superior tenía hasta once dientes en el maxilar ; la mandíbula inferior tenía hasta dieciséis dientes. El número era variable, dependiendo del tamaño del animal. [5] Los dientes de la parte posterior tenían forma de abanico. [15]
El cráneo de Hypsilophodon era corto y relativamente grande. El hocico tenía un contorno triangular y era muy puntiagudo, y terminaba en un pico superior cuyo borde cortante era notablemente más bajo que la hilera de dientes maxilares. La cuenca ocular era muy grande. Un palpebral con una longitud igual a la mitad del diámetro de la cuenca ocular eclipsaba su sección superior. Un anillo esclerótico de quince pequeñas placas óseas sostenía la superficie externa del ojo. La parte posterior del cráneo era bastante alta, con un yugal y un cuadratoyugal muy grandes y altos que cerraban una pequeña fenestra infratemporal muy posicionada . [15]
La columna vertebral estaba formada por nueve vértebras cervicales, quince o dieciséis vértebras dorsales, seis de las cinco vértebras sacras y unas cuarenta y ocho vértebras de la cola. Gran parte de la espalda y la cola estaban reforzadas por largos tendones osificados que conectaban las espinas de la parte superior de las vértebras. Los procesos de la parte inferior de las vértebras de la cola, los chevrones, también estaban conectados por tendones osificados, que sin embargo tenían una forma diferente: eran más cortos y estaban partidos y deshilachados en un extremo, con la punta del otro extremo afilado dentro del extremo divergente del tendón posterior. Además, había varias filas contradireccionales de estos tendones, lo que daba como resultado un patrón de espiga que inmovilizaba por completo el extremo de la cola. [15]
Un error de larga data sobre la anatomía de Hypsilophodon ha sido que estaba acorazado. Esto fue sugerido por primera vez por Hulke en 1874, después del hallazgo de una placa ósea en la región del cuello. [25] De ser así, Hypsilophodon habría sido el único ornitópodo acorazado conocido. [15] Como Galton señaló en 2008, la supuesta armadura en cambio parece ser del torso, un ejemplo de placas intercostales internas asociadas con la caja torácica. Consiste en placas circulares delgadas mineralizadas que crecen desde el extremo posterior del eje de la costilla media y se superponen al borde frontal de la costilla posterior. Tales placas son más conocidas de Talenkauen y Thescelosaurus , y probablemente eran de origen cartilaginoso . [26]
Huxley originalmente asignó a Hypsilophodon a Iguanodontidae . [3] En 1882 Louis Dollo nombró un Hypsilophodontidae separado . [27] A mediados del siglo XX esa se había convertido en la clasificación aceptada, pero a principios del siglo XXI se hizo evidente a través del análisis cladístico que los hipsilofodóntidos formaban un grupo parafilético no natural de vástagos sucesivos de todo Neornithischia . [21] Hypsilophodon en la visión moderna es simplemente un ornitópodo basal.
En 2014, Norman resolvió un clado monofilético llamado Hypsilophodontia (evitando el nombre "Hypsilophodontidae" debido a su complicada historia). Hypsilophodon fue recuperado como el taxón hermano del clado que contiene a Tenontosaurus y Rhabdodontidae . [28]
En 2017, Daniel Madzia, Clint Boyd y Martin Mazuch reevaluaron a Hypsilophodon fuera de Ornithopoda por completo, ubicándolo en una posición más basal, como el taxón hermano de Cerapoda ; varios otros "hipsilofodóntidos" han experimentado reclasificaciones similares. El siguiente cladograma se reproduce de este estudio: [29]
En un análisis de su revisión de 2022 sobre las relaciones filogenéticas de los iguanodontes , Karen E. Poole recuperó un gran Hypsilophodontidae como taxón hermano de Iguanodontia, que consistía en varios hipsilofodóntidos "tradicionales", así como Thescelosauridae . La topología bayesiana de sus análisis filogenéticos se muestra en el cladograma a continuación: [30]
En 2023, Longrich et al. describieron a Vectidromeus como un nuevo género coetáneo de ornitópodo estrechamente relacionado con Hypsilophodon . Sugirieron que Vectidromeus e Hypsilophodon representaban los únicos miembros de Hypsilophodontidae, ya que otros taxones previamente asignados al grupo habían sido posteriormente trasladados a otros clados. [31]
Debido a su pequeño tamaño, Hypsilophodon se alimentaba de vegetación de bajo crecimiento, en vista del hocico puntiagudo probablemente prefiriendo material vegetal de alta calidad, como brotes jóvenes y raíces, a la manera de los ciervos modernos . La estructura de su cráneo, con los dientes colocados muy atrás en la mandíbula, sugiere fuertemente que tenía mejillas, una característica avanzada que habría facilitado la masticación de los alimentos. Había de veintitrés a veintisiete dientes maxilares y dentarios con crestas verticales en las mandíbulas superior e inferior del animal que, debido al hecho de que la fila de dientes de la mandíbula inferior, con sus dientes curvados hacia afuera, encajaba dentro de la de la mandíbula superior, con sus dientes curvados hacia adentro, parecen haber sido autoafilables, la oclusión desgastando los dientes y proporcionando un mecanismo de masticación simple. Como en casi todos los dinosaurios y ciertamente todos los ornitisquios , los dientes se reemplazaban continuamente en una disposición alternada, con las dos oleadas de reemplazo moviéndose desde la parte posterior hacia la parte frontal de la mandíbula. El espaciamiento entre dientes, la distancia media en la posición dentaria entre dientes de la misma fase de erupción, era bastante bajo en Hypsilophodon , alrededor de 2,3. Una dentadura de este tipo habría permitido procesar plantas relativamente resistentes. [ Este párrafo necesita cita(s) ]
Los primeros paleontólogos modelaron el cuerpo de este pequeño dinosaurio bípedo y herbívoro de varias maneras. En 1882, Hulke sugirió que Hypsilophodon era cuadrúpedo pero también, en vista de su mano prensil, capaz de trepar rocas y árboles para buscar refugio. [11] En 1912, esta línea de pensamiento fue continuada por el paleontólogo austríaco Othenio Abel . Al concluir que el primer dedo del pie podría funcionar como un hallux oponible , Abel afirmó que Hypsilophodon era un animal completamente arbóreo e incluso que un estilo de vida arbóreo era primitivo para los dinosaurios en su conjunto. [32] Aunque Nopcsa puso en duda esta hipótesis, [33] fue adoptada por el investigador danés Gerhard Heilmann , quien en 1916 propuso que un Hypsilophodon cuadrúpedo vivía como el canguro arbóreo moderno Dendrolagus . [34] En 1926 Heilmann había cambiado de opinión de nuevo, negando que el primer dedo del pie fuera oponible porque el primer metatarsiano estaba firmemente conectado al segundo, [35] pero en 1927 Abel se negó a aceptar esto. [36] En esto fue apoyado en 1936 por Swinton quien afirmó que incluso un primer metatarsiano apuntando hacia adelante podría llevar un dedo del pie móvil. [13] Como Swinton fue un divulgador muy influyente de los dinosaurios, esta siguió siendo la visión aceptada durante más de tres décadas, la mayoría de los libros típicamente ilustraban a Hypsilophodon sentado en una rama de árbol. Sin embargo, Peter M. Galton en 1969 realizó un análisis más preciso de la estructura musculoesquelética, mostrando que la postura corporal era horizontal. [37] En 1971 Galton refutó en detalle los argumentos de Abel, mostrando que el primer dedo había sido reconstruido incorrectamente y que ni la curvatura de las garras, ni el nivel de movilidad de la cintura escapular o la cola podían verse como adaptaciones para trepar, [38] concluyendo que Hypsilophodon era una forma bípeda corredora. [39] Esto convenció a la comunidad paleontológica de que Hypsilophodon permaneció firmemente en el suelo.
El nivel de cuidado parental en este dinosaurio no ha sido definido, no habiéndose encontrado nidos, aunque se conocen nidos ordenados de especies relacionadas, lo que sugiere que se tuvo algún cuidado antes de la eclosión. [15] Los fósiles de Hypsilophodon probablemente se acumularon en un solo evento de mortalidad masiva, [23] por lo que se ha considerado probable que los animales se movieran en grandes grupos. Por estas razones, los hipsilofodontes , particularmente Hypsilophodon , a menudo han sido denominados los "ciervos del Mesozoico". Algunas indicaciones sobre los hábitos reproductivos las proporciona la posibilidad de dimorfismo sexual : Galton consideró probable que los ejemplares con cinco en lugar de seis vértebras sacras (en algunos especímenes la vértebra que normalmente debería contar como la primera del sacro tiene una costilla que no toca la pelvis) representaran individuos femeninos. [15]
Hulke, JW (1873). "Contribución a la anatomía de Hypsilophodon Foxii". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . Vol. 29. págs. 522–532. doi :10.1144/GSL.JGS.1873.029.01-02.46 – vía Wikisource . Huxley, Thomas H. (1870). «Sobre Hypsilophodon Foxii, un nuevo dinosaurio de Wealden de la isla de Wight». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 3–12. doi :10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.07 – vía Wikisource . Huxley, Thomas H. (1870). «Sobre la clasificación de los dinosaurios, con observaciones sobre los dinosaurios del Trias». Quarterly Journal of the Geological Society of London . Vol. 26. págs. 32–51. doi :10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – vía Wikisource .