Diagrama del cráneo de Champsosaurus lindoei , un neocoristoderano- Cráneo de Lazarussuchus , un alocoristodere
Choristodera (del griego χωριστός chōristos + δέρη dérē , 'cuello separado' [2] ) es un orden extinto de reptiles diápsidos semiacuáticos que se extendieron desde el Jurásico medio , o posiblemente Triásico , hasta el Mioceno (hace 168 a 20 o posiblemente 11,6 millones de años). Los coristoderos son morfológicamente diversos, y los miembros más conocidos son los neocoristoderos similares a cocodrilos, como Champsosaurus . Otros coristoderanos tenían morfologías similares a lagartos o de cuello largo. Los coristoderos parecen haber estado confinados al hemisferio norte, habiéndose encontrado en América del Norte , Asia y Europa , y posiblemente también en el norte de África . En general, se piensa que los coristoderos son neodiápsidos derivados que son parientes cercanos o miembros de Sauria .
Choristodera fue erigido en 1876, originalmente como un suborden de Rhynchocephalia por Edward Drinker Cope para contener a Champsosaurus , que fue descrito a partir de estratos del Cretácico Superior de Montana por Cope en el mismo artículo. [3] [4] Un año después, en 1877, Simoedosaurus fue descrito por Paul Gervais a partir de depósitos del Paleoceno Superior en Cernay , cerca de Reims , Francia. Estos siguieron siendo los únicos coristoderos reconocidos durante más de un siglo, hasta que se describieron nuevos taxones a fines del siglo XX. [5] A partir de fines de la década de 1970, los equipos soviético-mongoles describieron taxones adicionales a partir de sedimentos del Cretácico Inferior en Mongolia. En estudios de 1989 a 1991, Susan E. Evans describió nuevo material de Cteniogenys del Jurásico Medio de Gran Bretaña. El género había sido descrito por primera vez por Charles W. Gilmore en 1928 y pertenecía al Jurásico Superior del oeste de los Estados Unidos. Hasta entonces, había resultado enigmático. Los estudios revelaron que se trataba de un pequeño coristodero parecido a un lagarto, diferente de las formas parecidas a los cocodrilos conocidas anteriormente. [6]
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Los coristoderos varían sustancialmente en tamaño, los géneros más pequeños como Cteniogenys y Lazarussuchus tenían una longitud de solo alrededor de 30 cm (12 pulgadas), y se estima que el coristodero más grande conocido, Kosmodraco dakotensis, tenía una longitud total de alrededor de 5 m (16 pies). [5] [1] Los neocoristoderos como Champsosaurus son el grupo más conocido de Choristodera. Se parecían a los cocodrilos modernos , especialmente a los gaviales . El cráneo de estos animales tiene un hocico largo y delgado lleno de dientes cónicos pequeños y afilados. Otros coristoderos se denominan colectivamente "no neocoristoderos", que son en su mayoría formas pequeñas similares a lagartos, aunque Shokawa , Khurendukhosaurus e Hyphalosaurus poseen cuellos largos como plesiosaurios . La agrupación de los "no neocoristoderos" es parafilética (no contiene todos los descendientes de un ancestro común), ya que la forma corporal similar a la de un lagarto representa la morfología ancestral del grupo. [5]
Según Matsumoto y colegas (2019), los coristoderos están unidos por la presencia de nueve sinapomorfías (rasgos compartidos característicos del grupo), incluyendo un contacto medio de los huesos prefrontales alargados del cráneo que separan los huesos nasales de los huesos frontales , el reborde dorsal del maxilar está flexionado medialmente (hacia la línea media del cuerpo), el foramen parietal está ausente, los huesos escamosos están expandidos detrás ( posterior a) el cóndilo occipital , los dientes son cónicos y subtecodontos ( ubicados en alvéolos poco profundos), los dentarios son delgados con surcos alargados que corren a lo largo de la superficie labial (que mira hacia afuera) del hueso, hay vértebras sacras adicionales , hay "tablas de columna" expandidas en las vértebras y las superficies de ambos extremos de los centros vertebrales son planas (anfiplatinos). [7] Todos los coristoderos conocidos poseen o se infiere que poseen un hueso craneal novedoso que no se encuentra en otros reptiles, conocido como "hueso neomórfico" o neomorfo, que es un componente del dermatocráneo . [8] [9] Ancestralmente, el cráneo de los coristoderos posee fenestras temporales superiores e inferiores alargadas (aberturas del cráneo detrás de la cuenca del ojo), estas están muy expandidas en los neocoristoderos, más extremadamente en Champsosaurus , dando al cráneo una apariencia cordiforme (en forma de corazón) cuando se ve desde arriba. [8] En muchos "no neocoristoderos", las fenestras temporales inferiores están secundariamente cerradas. [10] Los coristoderos poseían gastralia (huesos similares a costillas situados en el abdomen) como los tuátaras y los cocodrilos . [11]
La anatomía interna del cráneo de los coristoderos solo se conoce para Champsosaurus. La caja craneana de Champsosaurus está poco osificada en la parte frontal del cráneo (anterior), pero está bien osificada en la parte trasera (posterior) similar a otros diápsidos. El endocasto craneal (espacio ocupado por el cerebro en la bóveda craneal ) es proporcionalmente estrecho en los ejes lateral y dorsoventral, con un cuerpo pineal agrandado y bulbos olfatorios . Los lóbulos ópticos y los flóculos son pequeños en tamaño, lo que indica solo una capacidad de visión promedio en el mejor de los casos. Las cámaras olfativas de los conductos nasales y los tallos olfatorios de la caja craneana son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares del oído interno son más similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. [12]
La mayoría de los coristoderos tienen dientes bastante simples indiferenciados ( homodontes ), con esmalte estriado que cubre la corona del diente pero no la base. Los neocoristoderos tienen dientes completamente envueltos en esmalte estriado con un pliegue de esmalte en la base, comprimidos labiolingualmente y en forma de gancho, con la excepción de Ikechosaurus que todavía tiene dientes bastante simples aparte del comienzo de un pliegue de esmalte. La implantación de los dientes es subtecodonta, y los dientes se reemplazan por la erosión de un hoyo en la superficie lingual (lado del diente que mira hacia la lengua) de la base del diente. Existe cierta diferenciación dental entre los neocoristoderos, siendo los dientes anteriores más afilados y delgados que los posteriores. Los coristoderos conservan los dientes palatinos (dientes presentes en los huesos del techo de la boca). A diferencia de la mayoría de los grupos de diápsidos, donde los dientes palatinos se reducen o se pierden por completo, los dientes palatinos en los coristoderos están ampliamente desarrollados, lo que indica manipulación de alimentos en la boca, probablemente en combinación con la lengua. En la mayoría de los coristoderos, hay filas longitudinales de dientes palatinos en el pterigoideo , el palatino y el vómer , así como una fila en el reborde pterigoideo. En algunos neocoristoderos, las filas de dientes palatinos se modifican en baterías de dientes sobre plataformas elevadas. La morfología de los dientes palatinos es idéntica a la de los dientes marginales de los no neocoristoderos, y el reemplazo de los dientes palatinos es casi idéntico al reemplazo de los dientes marginales. [13]
Un ejemplar excepcionalmente conservado de Monjurosuchus conserva la piel plisada, lo que indica que en vida probablemente era delgada y suave. Las escamas preservadas son pequeñas y superpuestas, y son más pequeñas en la parte inferior ventral del cuerpo que en la superficie dorsal. Una doble fila de escamas ovoides más grandes corre a lo largo del dorso (línea media superior) del cuerpo. El fósil también conserva pies palmeados . [14] Hyphalosaurus estaba cubierto de escamas de forma variable, dependiendo de su posición en el cuerpo, con al menos una y posiblemente múltiples filas de grandes escamas ovoides que corrían por los lados del tronco y la cola. Los pies muestran evidencia de membranas, y la cola probablemente tenía tejido adicional en la parte superior e inferior, lo que le permitía ser utilizada como aleta para impulsar a Hyphalosaurus a través del agua. [11] [15] También se han reportado impresiones de piel de Champsosaurus , que consisten en pequeñas (0,6-0,1 mm) escamas pustuladas y romboides, con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente, no había osteodermos presentes. [16] El espécimen Menat de Lazarussuchus conserva algunos restos de tejido blando, pero no escamas, lo que muestra que el pie trasero (pes) no estaba palmeado, y una región teñida de oscuro con un borde almenado está presente sobre las vértebras caudales de la cola, lo que sugiere una cresta similar a las que se encuentran en algunos reptiles vivos, como el tuátara, lagartijas y cocodrilos. [17]
Los coristoderos se encuentran exclusivamente en depósitos de agua dulce, a menudo asociados con tortugas , peces, ranas , salamandras y crocodiliformes . Parecen haber sido encontrados casi exclusivamente en climas templados cálidos , con el rango de neocoristoderos extendiéndose hasta el alto Ártico canadiense durante las etapas Coniaciense - Santonian del Cretácico Superior (~89-83 millones de años atrás), una época de calor extremo. Debido a las similitudes morfológicas entre coristoderos y crocodiliformes, a menudo se ha asumido que existían en competencia. Sin embargo, los "no neocoristoderos" eran más pequeños que los crocodiliformes acuáticos adultos y era más probable que compitieran con otros taxones. Para los neocoristoderos más parecidos a los cocodrilos, parece haber habido una diferenciación de nicho , con neocoristoderos parecidos a los gaviales que aparecen en asociación con crocodiliformes de hocico romo, pero no en asociación con formas de hocico estrecho. [5]
Se presume que los neocoristoderanos eran piscívoros . [16] Se cree que Champsosaurus en particular se alimentaba como los gaviales modernos, moviendo la cabeza hacia un lado para atrapar peces individuales de los bancos, mientras que se cree que Simoedosaurus era más generalista, pudiendo capturar presas tanto acuáticas como terrestres. [18] Se ha sugerido que Cteniogenys y Lazarussuchus se alimentaban de invertebrados. [6] El contenido intestinal preservado de un espécimen de Monjurosuchus parece mostrar fragmentos de cutícula de artrópodos . [14] Se ha encontrado otro espécimen de Monjurosuchus con cráneos preservados de siete individuos juveniles dentro de la cavidad abdominal. Se ha propuesto que esto representa evidencia de canibalismo . [19] Sin embargo, esta propuesta ha sido criticada por otros autores, quienes sugieren que es más probable que representen embriones en etapa tardía. [20] Se ha encontrado un ejemplar de Hyphalosaurus con pequeñas costillas en su cavidad abdominal, lo que sugiere que capturaba presas vertebradas al menos en ocasiones. [11]
Se ha encontrado un espécimen de Hyphalosaurus baitaigouensis con 18 embriones completamente desarrollados dentro del cuerpo de la madre, lo que sugiere que eran vivíparos , [21] pero otro espécimen muestra que Hyphalosaurus baitaigouensis también poseía huevos de cáscara blanda, similares a los de los lepidosaurios . [22] Una posible explicación para esto es que Hyphalosaurus era ovovivíparo , con los huevos de cáscara fina eclosionando inmediatamente después de ser puestos, presumiblemente en la tierra, [23] aunque también se ha sugerido que la especie empleaba modos reproductivos vivíparos y ovíparos . [20] Se ha encontrado un embrión de Ikechosaurus preservado dentro de un huevo con cáscara de pergamino débilmente mineralizado, lo que sugiere que Ikechosaurus era ovíparo y ponía sus huevos en la tierra. [20] Se ha sugerido que Monjuruosuchus era vivíparo. [20] En Champsosaurus , se ha sugerido que las hembras adultas podrían arrastrarse hasta la orilla para poner huevos en la tierra, mientras que los machos y los juveniles parecen ser incapaces de hacerlo, basándose en la fusión presumiblemente sexualmente dimórfica de las vértebras sacras y la posesión de huesos de las extremidades más robustos en las presuntas hembras. [24] Se ha encontrado un esqueleto de Philydrosaurus con juveniles asociados en la etapa posterior a la eclosión, lo que sugiere que se dedicaban al cuidado parental posterior a la eclosión . [23]
Las huellas del Cretácico Inferior ( Albiano ) de Corea del Sur, a las que se les dio el nombre de icnotaxón Novapes ulsanensis , se han atribuido a coristoderanos, basándose en la similitud de las huellas pentadactilas (de cinco dedos) preservadas con la morfología del pie de Monjurosuchus . Las huellas conservan rastros de membranas entre los dedos. Los autores del estudio propusieron, basándose en el espaciado de las huellas, que los coristoderanos podían " caminar alto " como los cocodrilos modernos. [25] También se han reportado huellas atribuidas a neocoristoderanos apodados Champsosaurichnus parfeti en la Formación Laramie del Cretácico Superior de los Estados Unidos, aunque solo hay dos huellas presentes y no es posible distinguir entre un manus (antepié) o pes (retropié). [26]
Históricamente, la filogenética interna de Choristodera no estaba clara, y los neocoristoderos se recuperaron como un clado bien respaldado, pero las relaciones de los "no neocoristoderos" se resolvieron de manera deficiente. [7] Sin embargo, durante la década de 2010, los "no neocoristoderos" del Cretácico Inferior de Asia (con la excepción de Heishanosaurus ) junto con Lazarussuchus del Cenozoico de Europa se recuperaron (con un apoyo débil) como pertenecientes a un clado monofilético, que Dong y sus colegas denominaron informalmente "Alocoristoderos" en 2020, caracterizados por el rasgo compartido de fenestras temporales inferiores completamente cerradas, y Cteniogenys del Jurásico medio-tardío de Europa y América del Norte se recuperó constantemente como el coristodero más basal . [10] Los "no neocoristoderos" de cuello largo Shokawa e Hyphalosaurus a menudo han sido recuperados como un clado, denominado Hyphalosauridae por Gao y Fox en 2005. [27] El hallazgo de material más completo del previamente fragmentario Khurendukhosaurus muestra que también tiene un cuello largo, y también ha sido recuperado como parte del clado. [28]
Filogenia a partir del análisis de Dong y colegas (2020): [10]
Los Choristoderes son universalmente aceptados como miembros de Neodiapsida , pero su ubicación exacta en el clado es incierta, debido a su mezcla de características primitivas y derivadas , y un largo linaje fantasma (ausencia de un registro fósil) después de su separación de otros reptiles. [29] Después de ser colocado inicialmente en Rhynchocephalia, Cope sugirió más tarde una ubicación en Lacertilla debido a la forma de las vértebras cervicales. Louis Dollo en 1891 devolvió Choristodera a Rhynchocephalia, pero en 1893 sugirió una relación cercana con Pareiasaurus . Alfred Romer en publicaciones en 1956 y 1968 colocó a Choristodera dentro del grupo parafilético o polifilético de " Eosuchia ", describiéndolos como "una rama del stock básico eosuchiano", una clasificación que fue ampliamente aceptada. Sin embargo, el uso de cladística basada en computadora en la década de 1980 demostró la no monofilia de "Eosuchia", lo que hizo que la clasificación de los coristoderos volviera a ser incierta. [30] Estudios posteriores sugirieron la ubicación como arcosauromorfos , lepidosauromorfos o miembros de Diapsida incertae sedis . En un análisis de 2016 de las relaciones de los neodiápsidos por Martín Ezcurra se recuperaron como miembros del grupo avanzado de neodiápsidos Sauria , en una politomía con Lepidosauromorpha y Archosauromorpha, siendo también plausible ser los primeros miembros divergentes de cualquiera de los grupos. [29] Una posición como arcosauromorfos basales está respaldada por la secuencia de osificación de sus embriones. [20]
Los coristoderos deben haberse separado de todos los demás grupos de reptiles conocidos antes del final del período Pérmico , hace más de 250 millones de años, basándose en su posición filogenética primitiva. [5] En 2015, Rainer R. Schoch informó sobre un nuevo diápsido pequeño (~ 20 cm de largo) del Triásico Medio ( Ladiniense ) del Bajo Keuper del sur de Alemania , conocido tanto a partir de material craneal como postcraneal, que afirmó que representaba el coristodero más antiguo conocido. [31] Se sugirió históricamente que Pachystropheus del Triásico Tardío ( Rético ) de Gran Bretaña era un coristodero, [32] pero luego se demostró que era un miembro del grupo de reptiles marinos Thalattosauria . [33] El coristoderano inequívoco más antiguo es el pequeño lagarto parecido a Cteniogenys, cuyos restos más antiguos conocidos se conocen de las formaciones Forest Marble y Kilmaluag del Jurásico Medio tardío ( Bathoniano hace ~168-166 millones de años) de Gran Bretaña, con restos también conocidos de la Formación Alcobaça del Jurásico Superior de Portugal y la Formación Morrison de los Estados Unidos, con restos ampliamente similares también conocidos de la Formación Balabansai del Jurásico Medio tardío ( Calloviano ) de Kirguistán en Asia Central , [5] [34] la Formación Itat del Bathoniano de Siberia occidental, [35] así como posiblemente la Formación Anoual del Bathoniano en Marruecos, África del Norte. [36]
Los coristoderos experimentaron una importante radiación evolutiva en Asia durante el Cretácico Inferior , que representa el punto más alto de la diversidad de coristoderos, incluidos los primeros registros de Neochoristodera, similar al gavial, que parece haber evolucionado en ausencia regional de crocodiliformes neosuquios acuáticos . [5] Se conoce un fémur parcial de un coristodero indeterminado del Miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain en América del Norte. [37] Parecen estar ausentes de las localidades europeas bien muestreadas del Grupo Purbeck de edad Berriasiano , Gran Bretaña y la Formación La Huérguina de edad Barremiano , España, [5] aunque hay un registro de un pequeño taxón similar a Cteniogenys del yacimiento de huesos de Angeac-Charente de edad Berriasiano en Francia. [38] En la segunda mitad del Cretácico Superior ( Campaniano - Maastrichtiano ), el neocoristodero Champsosaurus se encuentra en Utah, Wyoming, Montana, Dakota del Norte, Alberta y Saskatchewan, que estaban a lo largo de la costa occidental de la Vía Marítima Interior Occidental en la isla de Laramidia . [5] También se conocen restos indeterminados de neocoristoderos del Alto Ártico canadiense, que datan de principios del Cretácico Superior ( Coniaciense - Turoniense ) [39] y de la Formación Navesink de Nueva Jersey del Cretácico Superior (Maastrichtiano), que formó la isla separada de Appalachia . [40] Las vértebras del Cenomaniano de Alemania [41] y la Formación Grünbach de Austria, de edad Campaniana [42], indican la presencia de coristoderos en Europa durante este período de tiempo. El único registro de coristoderos de Asia en el Cretácico Superior es una única vértebra del Turoniano de Japón. [43] Los restos fragmentarios encontrados en las formaciones Oldman y Dinosaur Park de la época Campaniana en Alberta , Canadá, también posiblemente sugieren la presencia de "no neocoristoderos" de cuerpo pequeño en América del Norte durante el Cretácico Superior.
Champsosaurus sobrevivió a la extinción K-Pg , y junto con su compañero neocoristodero Simoedosaurus están presentes en Europa, Asia y América del Norte durante el Paleoceno, sin embargo se extinguieron durante el Eoceno temprano . Su extinción coincide con una importante renovación faunística asociada con temperaturas elevadas . [5] Los "no neocoristoderos" de cuerpo pequeño, que están ausentes del registro fósil después del Cretácico Inferior (a excepción de posibles restos norteamericanos), reaparecen en la forma del lagarto Lazarussuchus del Paleoceno tardío de Francia. [17] El Lazarussuchus endémico europeo es el último coristodero conocido, que sobrevivió a la extinción de los neocoristoderos a principios del Eoceno, y los restos más jóvenes conocidos son los de L. dvoraki del Mioceno temprano de la República Checa [5] [44], así como posibles restos indeterminados de Lazarussuchus reportados del Mioceno tardío (hace unos 11,6 millones de años) del sur de Alemania. [45]