Scipionyx ( / ˈ ʃ ɪ ˌ p iː oʊ n ɪ k s , ˌ ʃ ɪ p iː ˈ oʊ - / SHIH -pee-oh-nicks-, [1] ship-ee- OH - [2] ) fue un género de dinosaurio terópodo de la Formación Pietraroja del Cretácico Inferiorde Italia , hace alrededor de 113 millones de años .
Solo se conoce un fósil de Scipionyx , descubierto en 1981 por un paleontólogo aficionado y llevado a la atención de la ciencia en 1993. En 1998 se nombró a la especie tipo Scipionyx samniticus , cuyo nombre genérico significa "garra de Escipión". El hallazgo generó mucha publicidad debido a la preservación única de grandes áreas de tejido blando petrificado y órganos internos como músculos e intestinos. [3] El fósil muestra muchos detalles de estos, incluso la estructura interna de algunas células musculares y óseas. También fue el primer dinosaurio encontrado en Italia. Debido a la importancia del espécimen, ha sido intensamente estudiado.
El fósil es el de un ejemplar juvenil que probablemente era una cría [3] de sólo medio metro (veinte pulgadas) de largo y quizá de sólo tres días de edad. Su forma y tamaño de adulto son desconocidos. Scipionyx era un depredador bípedo, con su grupa horizontal equilibrada por una cola larga. Su cuerpo probablemente estaba cubierto por plumas primitivas pero éstas no han sido encontradas en el fósil, es decir, sin restos de piel.
En las entrañas del fósil todavía se encuentran restos de comida a medio digerir, lo que indica que Scipionyx comía lagartos y peces. Varios científicos han intentado averiguar cómo respiraba Scipionyx a partir de la posición de los órganos internos , pero sus conclusiones a menudo no coinciden.
La clasificación de Scipionyx es incierta, debido a las dificultades de clasificar un taxón conocido solo a partir de un espécimen tan joven. La mayoría de los paleontólogos lo han clasificado como miembro de Compsognathidae , una familia de celurosaurios pequeños , pero el paleontólogo Andrea Cau ha propuesto que puede pertenecer a Carcharodontosauridae o justo fuera de Spinosauridae , ambas familias diferentes de grandes carnosaurios .
Scipionyx fue descubierto en la primavera de 1981 por Giovanni Todesco, un paleontólogo aficionado , en la pequeña cantera Le Cavere en el borde del pueblo de Pietraroja , aproximadamente a setenta kilómetros al noreste de Nápoles . [4] El espécimen fue preservado en la Formación marina Pietraroja , bien conocida por fósiles inusualmente bien conservados. Todesco pensó que los restos pertenecían a un ave extinta. Preparó el extraño descubrimiento en el sótano de su casa en San Giovanni Ilarione cerca de Verona , quitando, sin el uso de ningún instrumento óptico, parte de la matriz de tiza de la parte superior de los huesos y cubriéndolos con pegamento de vinilo. Reforzó la placa de piedra agregando piezas a su borde y en una de estas agregó una cola falsa hecha de resina de poliéster ya que la del fósil faltaba en gran parte porque no había podido recuperarla por completo. A principios de 1993, Todesco, que había apodado al animal cagnolino , "perrito", por sus mandíbulas llenas de dientes, llamó la atención del paleontólogo Giorgio Teruzzi del Museo Civico di Storia Naturale di Milano , quien lo identificó como el ejemplar juvenil de un dinosaurio terópodo y lo apodó Ambrogio en honor al santo patrón de Milán , Ambrosio . Al no ser un experto en el campo de los estudios sobre dinosaurios, pidió la ayuda de su colega, el padre Giuseppe Leonardi . En Italia, este tipo de hallazgos son por ley propiedad del Estado y Todesco fue convencido por el periodista científico Franco Capone para que informara del descubrimiento a las autoridades: el 15 de octubre de 1993, Todesco entregó personalmente el fósil a la Dirección Arqueológica de Nápoles. El espécimen se agregó a la colección regional de la Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta en Salerno , a la que oficialmente todavía pertenece; El 19 de abril de 2002 se le dedicó una exposición propia en el Museo Arqueológico de Benevento .
En 1993 Teruzzi y Leonardi informaron científicamente sobre el hallazgo, [5] lo que generó cierta publicidad ya que fue el primer dinosaurio encontrado en Italia. [6] La popular revista Oggi apodó simultáneamente al animal Ciro , un nombre típico de niño napolitano, una idea del editor jefe Pino Aprile. [1] En 1994 Leonardi publicó un artículo más extenso sobre el descubrimiento. [7] En 1995 Marco Signore de la Universidad de Nápoles Federico II [4] presentó una tesis que contenía una descripción extensa del fósil, en la que lo llamó "Dromaeodaimon irene". [8] Debido a que la tesis no se publicó, permaneció como un nomen ex dissertatione inválido . Mientras tanto, en Salerno, Sergio Rampinelli había comenzado una preparación adicional del fósil, durante trescientas horas de trabajo quitando la cola falsa, reemplazando el pegamento de vinilo con un conservante de resina moderno y terminando de descubrir los huesos. En esta ocasión se descubrió que se habían conservado grandes partes de los tejidos blandos.
En 1998, Ciro apareció en la portada de la revista Nature debido a este hecho , cuando la especie tipo Scipionyx samniticus fue nombrada y descrita por Marco Signore y Cristiano Dal Sasso . [9] El nombre genérico Scipionyx proviene del nombre latino Scipio y del griego ὄνυξ, onyx , la combinación significa "garra de Escipión". "Scipio" se refiere tanto a Scipione Breislak , [4] el geólogo del siglo XVIII que escribió la primera descripción de la formación en la que se encontró el fósil como a Scipio Africanus , el famoso cónsul romano que luchó contra Aníbal . El nombre específico samniticus significa "Del Samnium ", el nombre en latín de la región alrededor de Pietraroja. Se habían considerado otros nombres, pero se rechazaron, como "Italosaurus", "Italoraptor" y "Microraptor". [10] Desde entonces, el apellido se ha utilizado para un género de dromeosáurido de "cuatro alas" descubierto en China unos años más tarde.
El holotipo , SBA-SA 163760 , data del Albiano temprano , hace unos 110 millones de años, y consiste en un esqueleto casi completo de un individuo juvenil, al que solo le faltan el extremo de la cola, las patas inferiores y la garra del segundo dedo derecho. Se han conservado extensos tejidos blandos, pero no partes de la piel ni ningún tegumento como escamas o plumas. [11]
En vista de la excepcional importancia del hallazgo, entre diciembre de 2005 y octubre de 2008 el fósil fue estudiado intensivamente en Milán, dando como resultado una monografía de dal Sasso y Simone Maganuco publicada en 2011, [2] que contiene la descripción más extensa de una sola especie de dinosaurio jamás realizada.
En 2021, el paleontólogo italiano Andrea Cau propuso que el holotipo de Scipionyx es un carcarodontosaurio recién nacido . [12] Más tarde, en 2024, Cau publicó un nuevo artículo que recuperaba a Scipionyx en una politomía con Wiehenvenator , Iberospinus y el resto de Spinosauridae . [13]
El holotipo de Scipionyx representa un individuo muy pequeño, siendo la longitud preservada de tan solo 237 milímetros. En 2011, dal Sasso & Maganuco estimaron su longitud total, incluyendo la sección de la cola faltante, en 461 milímetros. El espécimen no era mucho más pequeño que los embriones o crías conocidos de Lourinhasaurus y Allosaurus , terópodos de considerable magnitud. Sin embargo, dadas sus afinidades con Compsognathidae , es probable que el tamaño adulto de Scipionyx no superara al del compsognátido más grande conocido, Sinocalliopteryx de 23,7 centímetros de longitud. Como la cría habría cabido dentro de un huevo de unos once centímetros de largo y seis centímetros de ancho, esto habría implicado un tamaño de huevo bastante alto en comparación con la longitud corporal del adulto. [2]
Dado que el holotipo es una cría de unos pocos días de edad, es difícil determinar la constitución del animal adulto, pero se pueden sacar algunas conclusiones generales de forma fiable. Scipionyx era un pequeño depredador bípedo. Su grupa horizontal estaba equilibrada por una cola larga. El cuello era relativamente largo y delgado. Las extremidades traseras y, especialmente, las delanteras eran bastante alargadas. Dal Sasso y Maganuco consideraron probable que estuviera presente una capa de protoplumas primitivas, ya que también se conocen en algunos parientes directos. [2]
El estudio de 2011 estableció ocho rasgos derivados únicos o autapomorfias en las que Scipionyx se diferenciaba de sus parientes más cercanos. El premaxilar tiene cinco dientes. Donde el parietal y el hueso frontal hacen contacto, la depresión en la que estaba presente la fenestra supratemporal , una abertura del techo del cráneo, muestra una cresta sinuosa en el postorbital . La rama inferior del escamoso tiene un extremo rectangular. La muñeca consta de solo dos huesos superpuestos: un radial y un elemento inferior formado por una fusión del primer y segundo carpo. Este último elemento tiene la forma de una lente, no de una media luna; es aplanado; y está fusionado sin costuras. El primer dedo es notoriamente alargado, 23% más largo que el tercer dedo. La muesca en el borde frontal del íleon está dirigida hacia el frente y solo débilmente desarrollada. El borde frontal del eje del isquion tiene un proceso obturador largo con un extremo rectangular. [2]
El cráneo del holotipo es grande, en comparación con el tamaño del cuerpo, y corto, con cuencas oculares muy grandes. Esto se debe en gran parte a su corta edad. En consecuencia, la fenestra antorbital semicircular , la abertura craneal normalmente más grande, también es corta y más pequeña que la cuenca ocular. Delante de ella hay dos aberturas más pequeñas: la maxilar y la promaxilar. El hocico es puntiagudo con una punta baja y redondeada. El premaxilar , el hueso que forma la parte delantera del hocico, lleva cinco dientes. El maxilar detrás de él, es profundo con una rama frontal muy corta. Lleva siete dientes. La depresión en su superficie para la abertura antorbital está limitada por una cresta. El lagrimal es robusto y carece de cuerno; su lado no está perforado por un foramen. El prefrontal es excepcionalmente grande, formando una gran parte del borde superior delantero de la cuenca ocular. Los huesos frontales tienen una cresta transversal en su parte posterior. Entre los frontales y los parietales, el techo del cráneo en una distancia limitada aún no se ha cerrado, lo que da como resultado una llamativa abertura en forma de diamante, una fontanela que primero se confundió con un daño infligido al fósil durante la primera preparación. En su lado interno, la fenestra supratemporal no tiene depresión, estando limitada por un borde alto del parietal. El yugal no tiene una rama vertical frontal hacia el lagrimal. El hueso cuadrado tiene en su borde frontal una gran expansión en forma de ala, que toca el pterigoideo . Los huesos de la caja craneana son en gran parte inaccesibles, pero se ve una pequeña abertura del oído interno, el receso timpánico dorsal . La parte inferior de la caja craneana carece de una parte inflada o bulla . [2]
La mandíbula inferior es recta y alargada. El hueso maxilar es más bien bajo: el espécimen crea la ilusión de una mandíbula fuerte porque la mandíbula izquierda es visible debajo de la derecha. Tiene diez dientes. En la descripción de 1998, una parte del esplenio fue confundida con un supradentario y el angular fue identificado erróneamente como el surangular porque en el fósil había sido desplazado hacia arriba, creando la falsa impresión de que habría una fenestra mandibular externa, una abertura en el lado exterior de la mandíbula. [2]
El Scipionyx tiene cinco dientes en el premaxilar, siete en el maxilar y diez en el dentario de la mandíbula inferior, lo que supone un total de veintidós por lado y un total general para la cabeza de cuarenta y cuatro. El número de cinco dientes premaxilares es sorprendente, ya que un total de cuatro es normal para los compsognátidos: de lo contrario, solo algunos Carnosauria tienen cinco. Debido a la corta edad del espécimen, el ciclo de reemplazo dentario aún no había comenzado, lo que provocó una simetría dental perfecta entre las mandíbulas izquierda y derecha. Los dientes carecen de la forma típica de los compsognátidos con un ápice de la corona dental repentinamente curvado. En cambio, en general se curvan gradualmente; solo los dientes más grandes muestran algo así como una "curvatura". Excepcionalmente, la hilera de dientes de la mandíbula inferior se extiende más hacia atrás que la de la mandíbula superior. Los dientes premaxilares son puntiagudos y carecen de dentículos. Los primeros cuatro tienen una sección transversal ovalada; el quinto es más aplanado cerca de su ápice. El segundo y el quinto dientes son los más grandes. Los dientes maxilares son aplanados y tienen dentículos en sus bordes posteriores. El segundo y cuarto diente maxilar son los más grandes, siendo este último el diente más grande de todos. De los diez dientes de la mandíbula inferior, los dos primeros son bastante rectos, con una sección transversal ovalada y carecen de dentículos. El tercer diente tiene dentículos en su base y una parte superior más plana; los otros siete son más curvados y aplanados a lo largo de toda su altura; gradualmente los dentículos alcanzan el ápice. [2]
La columna vertebral de Scipionyx probablemente incluye diez vértebras cervicales y trece dorsales; debido a que el espécimen es sólo una cría, la diferenciación entre las dos categorías no se ha desarrollado completamente, haciendo que cualquier distinción sea bastante arbitraria. Con certeza están presentes cinco vértebras sacras. El fósil ha conservado sólo nueve vértebras de la cola; probablemente cincuenta o más habían estado presentes originalmente. Las vértebras del cuello son opistocélicas . El eje está neumatizado como un neumatóporo, una abertura a través de la cual un divertículo del saco aéreo de la base del cuello podría alcanzar su interior hueco, es visible en su lado. La tercera, cuarta y quinta vértebras también muestran neumatóporos pero la serie consecutiva carece de ellos, lo cual es sorprendente ya que se había asumido que el proceso de neumatización habría comenzado en la parte posterior, trabajando hacia adelante. Contrariamente a lo que se afirmó en el estudio de 1998, las costillas cervicales son muy alargadas, con una longitud de hasta tres centros vertebrales. [2]
Las vértebras de la espalda no están neumatizadas. Son anfiplatinas con una sección transversal ovalada y tienen espinas bajas con un perfil hexagonal. Justo debajo de la parte superior de la espina, en el borde anterior y posterior, hay un pequeño proceso en forma de pico. En 1998 se interpretó como un complejo hiposfeno - hipanto reducido , un sistema de articulaciones vertebrales secundarias que presentan muchos terópodos, pero en el estudio de 2011 se vio como un par de puntos de unión para tendones, como se identificó en 2006 en Compsognathus . Excepcionalmente, en la decimotercera vértebra, los dos procesos de unión de las costillas, la parapófisis y la diáfisis, están ubicados al mismo nivel. Las cinco vértebras sacras aún no se han fusionado en un sacro real . Las vértebras de la cola son platicófilas con espinas bajas y chevrones inclinados hacia atrás. [2]
Hay al menos doce pares de costillas dorsales; algunos elementos desplazados podrían representar un decimotercer par. La tercera y cuarta costilla tienen extremos inferiores expandidos que en vida probablemente estaban unidos a costillas esternales cartilaginosas, conectadas a su vez a esternones que en el espécimen holotipo no se han osificado (aún). La grupa inferior está cubierta por una canasta de dieciocho pares de gastralia o costillas abdominales. Dal Sasso y Maganuco interpretan las misteriosas partes del eje presentes cerca de las extremidades anteriores como los restos de un decimonoveno elemento frontal que consiste en dos ejes completamente fusionados homólogos a los elementos mediales normales de un par de gastralia; un hueso similar a un cheurón también se ha informado en Juravenator . La gastralia forma un patrón de espiga, los elementos mediales izquierdo y derecho se superponen entre sí en sus extremos bifurcados para que la canasta pueda expandirse y contraerse para acomodar los movimientos respiratorios del abdomen. [2]
La escápula es relativamente recta y unas seis o siete veces más larga que ancha; le falta su extremo superior. Su extremo inferior está conectado a un coracoides semicircular . La fúrcula es ancha y más o menos en forma de U con sus dos ramas en ángulo de 125°. La extremidad anterior es bastante larga; su longitud es igual al 48% de la longitud del cuerpo por delante de la pelvis. Especialmente la mano es alargada como es típico de los compsognátidos; sin embargo, para un miembro de ese grupo, Scipionyx tiene una mano relativamente corta. El húmero es recto con una cresta deltopectoral moderadamente desarrollada. El cúbito es delgado y de forma cilíndrica con una longitud del 70% de la del húmero. La muñeca consta de solo dos elementos: un hueso radial que cubre el extremo inferior del radio y un hueso en forma de disco debajo de él; este es el primer carpo inferior agrandado o una fusión perfecta sin costuras del primer y segundo carpo inferior. El metacarpo es compacto y moderadamente alargado. Sus tres elementos reflejan la forma de los dedos que llevan: el primero es el más corto y grueso; el segundo, el más largo; y el tercero, de longitud y grosor intermedios. El tercer dedo es excepcionalmente largo para un comspognátido, con un 123% de la longitud del pulgar. Como la articulación inferior del primer metacarpiano está biselada, el pulgar diverge medialmente. Su garra no es más grande que la del segundo dedo. Las garras de la mano son moderadamente curvadas. [2]
En la pelvis, el íleon es corto y plano con un perfil superior ligeramente convexo. El extremo posterior es rectangular, el borde frontal tiene una punta en forma de gancho y cerca de su parte superior una muesca circular, un rasgo que generalmente se considera una sinapomorfía de los Tyrannosauroidea . El hueso púbico apunta casi verticalmente hacia abajo y, por lo tanto, es "mesopúbico" u "ortopúbico". Es relativamente corto, con aproximadamente dos tercios de la longitud del fémur. Tiene un "pie" corto con forma de palo de golf. El isquion tiene tres cuartas partes de la longitud del pubis, situado en un ángulo de 54° con respecto a él. Termina en una pequeña expansión. En la parte frontal de su eje está presente un gran proceso obturador en forma de hacha, la inserción del Musculus puboischiofemoralis externus , que carece de una pequeña muesca circular entre su borde inferior y el eje, aunque esta falta normalmente se asocia con la posesión de un proceso obturatorio triangular inferior . [2]
En las extremidades posteriores, falta la parte inferior de la pierna. El fémur o hueso del muslo es recto y robusto. El trocánter menor es notablemente más bajo que el trocánter mayor y está separado de él por una hendidura estrecha. Tiene la forma de una expansión similar a un ala hacia el frente. Falta un trocánter accesorio o posterior; asimismo, falta un cuarto trocánter en el eje posterior. La tibia solo tiene una cresta cnemial débil, separada de su cóndilo externo por un surco estrecho y profundo, la incisura tibialis . El peroné es ancho en la parte superior pero tiene un eje delgado. [2]
El holotipo conserva un conjunto excepcionalmente grande de tejidos blandos para un dinosaurio fósil. Aunque se ha informado de algún tejido muscular ( Santanaraptor , Pelecanimimus ), cartílago ( Juravenator , Aucasaurus [14] ) o un intestino ( Mirischia , Daurlong ) de otros dinosaurios, Scipionyx es único en preservar en alguna forma ejemplos de la mayoría de los grupos de órganos internos principales: sangre, vasos sanguíneos, cartílago, tejidos conectivos, tejido óseo, tejido muscular, vainas córneas, el sistema respiratorio y el sistema digestivo. El tejido nervioso y la piel externa, incluidas posibles escamas o plumas, están ausentes. [2]
Los tejidos blandos no están presentes en forma de huellas sino como petrificaciones tridimensionales, habiendo sido reemplazados por fosfato de calcio con asombroso detalle, incluso hasta el nivel subcelular; o como restos transformados de los componentes biomoleculares originales. [2]
El tejido óseo original ya no está presente, pero la mineralización de fosfato de calcio ha preservado la estructura de las células óseas originales, mostrando osteocitos individuales, incluidos sus espacios huecos internos y los canalículos . También se han conservado los vasos sanguíneos internos del hueso, en algunos casos todavía vacíos por dentro. En algunos huesos, incluidos algunos del cráneo y la mandíbula inferior, aún es visible el periostio . [2]
Desde la novena vértebra cervical hasta la espalda, las articulaciones vertebrales muestran restos de cápsulas articulares . Entre las espinas, en algunos lugares se ven ligamentos interespinales y supraespinales muy delgados . Seis vértebras están visiblemente cubiertas por sincondrosis cartilaginosas, una característica típica de la juventud. También hay cubiertas cartilaginosas en todas las articulaciones de las extremidades, incluso en las más pequeñas, y son especialmente gruesas en las articulaciones del hombro, el codo y la muñeca. También el pie púbico está cubierto y el íleon y el hueso púbico están separados por cartílago. [2]
Del sistema respiratorio se ha conservado poco. No han sobrevivido rastros de los pulmones ni de ningún saco aéreo. El único elemento todavía presente consiste en un trozo de tráquea de siete milímetros de largo , del que son visibles unos diez anillos traqueales, los más anteriores de los cuales están abiertos en la parte superior, lo que les da forma de C. Tienen una longitud media de 0,33 milímetros y están separados por espacios intermedios de 0,17 milímetros de espesor. La tráquea es bastante delgada, con un ancho conservado de un milímetro, aproximadamente la mitad de lo que se esperaría de un animal del tamaño del holotipo, y está ubicada bastante baja en la base del cuello, incrustada en tejido conectivo. [2]
En la parte frontal del tórax se puede ver un halo rojo llamativo, que forma una mancha aproximadamente circular con un diámetro de diecisiete milímetros. En 1998 se sugirió que esto podría representar los restos del hígado en descomposición , un órgano rico en sangre. Que el pigmento rojo provenía de la sangre, se confirmó en 2011: un análisis con microscopio electrónico de barrido indicó que la sustancia consistía en limonita , óxido de hierro hidratado , un producto de transformación probable de la hemoglobina original . También estaba presente biliverdina , un componente biliar esperado en el hígado. La sangre también podría haberse originado en parte del corazón y el bazo , dos órganos igualmente ricos en sangre, con reptiles ubicados entre los dos lóbulos del hígado. [2]
Otro órgano del tórax, del que podrían estar presentes restos, es el timo , que podría haber contribuido a una masa grisácea de origen orgánico visible en la base del cuello; éste también contiene tejido conectivo y muscular. [2]
El tracto digestivo se puede rastrear en su mayor parte, ya sea porque los intestinos todavía están presentes o por la presencia de alimentos. La posición del esófago está indicada por una serie de cinco milímetros de largo de pequeñas partículas de alimentos. Debajo de la novena vértebra dorsal, la ubicación del estómago está indicada por un grupo de huesos de animales de presa; el propio órgano probablemente se disolvió por su propio ácido estomacal poco después de la muerte. La posición bastante retrasada del grupo sugiere que el estómago tenía una estructura dual, con un proventrículo secretor de enzimas anterior que precedía a una molleja muscular . No se han reportado gastrolitos . [2]
Detrás de la supuesta posición del estómago se puede ver un intestino grueso y muy visible, que se ha identificado como el duodeno . Se conserva en parte en forma de endocasta natural , en parte como una petrificación que aún muestra la estructura celular, incluida la mucosa y el tejido conectivo. Algunos vasos sanguíneos mesentéricos cubren el intestino en forma de tubos huecos de hasta un centímetro de largo y de 0,02 a 0,1 milímetros de ancho. El duodeno forma un gran bucle, cuya parte descendente se dirige primero hacia abajo en dirección a la gastralia y luego se extiende hacia atrás. Allí, en una curva pronunciada, cuyos pliegues son claramente visibles, gira hacia adelante y continúa como un tracto ascendente, cuya parte visible termina cerca del estómago. En este punto, el tracto se dirige hacia la izquierda del cuerpo, perpendicular a la placa fósil, y, por lo tanto, ya no se puede seguir su curso. Cerca y ligeramente por encima, emerge una parte posterior del intestino que se ha interpretado como el yeyuno . Este intestino más delgado gira hacia atrás, discurriendo en paralelo al tracto ascendente del duodeno y finalmente desapareciendo debajo de él, a la altura de la duodécima vértebra dorsal. Aparentemente se forma un bucle hacia adelante porque resurge debajo de la décima vértebra dorsal, primero discurriendo hacia arriba y luego girando hacia atrás debajo de la columna vertebral trasera, o en algunos lugares incluso sobre ella: probablemente después de la muerte su posición se desplazó parcialmente hacia arriba. El yeyuno parece fusionarse con un íleon excepcionalmente corto . Una contracción debajo de la decimotercera vértebra dorsal podría indicar la transición al recto . Un ciego parece ausente. El recto discurre hacia atrás entre los ejes superiores del pubis y los isquiones. Luego se dobla hacia abajo paralelo al eje del isquion, al final del cual gira nuevamente hacia arriba. En esta parte final todavía hay heces . Falta la cloaca . Dal Sasso y Maganuco sugirieron que la salida de la cloaca era más bien baja, al nivel de los pies isquiáticos y que una válvula rectocopródea separaba las heces y la orina. [2]
Entre el borde anterior del eje púbico y la parte posterior de los intestinos hay un gran espacio vacío. Además, el recto parece discurrir en una posición muy alta, como si algo lo empujara hacia arriba. Según Dal Sasso y Maganuco, en vida este espacio habría estado ocupado por el saco vitelino de la cría; al nacer, los juveniles de reptiles normalmente no han absorbido todo el vitelo y utilizan los nutrientes residuales para complementar la ingesta de alimentos durante sus primeras semanas. [2]
En varios lugares del fósil se encuentra tejido muscular . El grado de conservación es a menudo excepcional, ya que no solo se pueden distinguir las fibras individuales, sino también las células individuales e incluso los sarcómeros subcelulares . Entre los fósiles de dinosaurios, estos sarcómeros solo se conocen en Santanaraptor , cuyas fibras musculares son cuatro veces más gruesas. El material orgánico original ha sido reemplazado por pequeños globos huecos, cuyas paredes consisten en cristales euhédricos de apatita . [2]
En la masa orgánica gris de la base del cuello se encuentran fibras musculares que se han identificado como pertenecientes al Musculus sternohyoideus y al Musculus sternotrachealis . Entre la sexta y la séptima vértebra dorsal se puede observar un parche de fibras musculares pertenecientes al Musculus transversospinalis o al Musculus longissimus dorsi . Delante del isquion derecho hay fibras musculares que van desde el pie isquiático en dirección al fémur. Su identidad es incierta: podrían pertenecer al Musculus puboischiofemoralis pars medialis (el Musculus adductor femoris I de los cocodrilos), pero en ese caso este músculo en (algunos) terópodos no aviares no estaría anclado en el proceso obturador. Las fibras también podrían representar un músculo desconocido. En cualquier caso, refutan una conjetura de Gregory S. Paul de que no habría ninguna conexión muscular entre el isquion y el fémur. Por encima del tracto rectal hay una gran área de fibras musculares horizontales no segmentadas, que probablemente representan el Musculus caudofemoralis longus no segmentado de la base de la cola, el principal músculo retractor que opera sobre el fémur. Estas fibras son poligonales en sección transversal y también muestran los espacios intercelulares. Por debajo de algunas vértebras de la base de la cola están presentes los ligamentos conectivos entre los chevrones, que forman el ligmamentum interhaemale , pero también algunas pequeñas fibras musculares y algunos misteriosos tubos huecos dispuestos en un patrón de espiga; estos últimos quizás representan los mioseptos de los miotomos , los segmentos del Musculus iliocaudalis o el Musculus ischiocaudalis . [2]
En todas las garras conservadas en el fósil (las de los pies se han perdido todas) se ven vainas córneas. Estas tienen una coloración más oscura en la parte superior que en la inferior, lo que sugiere que el material córneo original todavía está presente, pero esto aún no se ha comprobado directamente mediante un análisis químico por temor a dañar estas delicadas estructuras que se consideraban parte esencial de la integridad del precioso espécimen. Las vainas córneas de las garras de la mano prolongan los núcleos óseos en un 40% aproximadamente, como guadañas que continúan la curva del hueso y terminan en puntas afiladas. En algunas garras, las vainas se han desprendido parcialmente; en otras, se han aplanado o partido. [2]
El fósil no conserva rastros de piel, escamas o plumas. En 1999, Philip J. Currie planteó la hipótesis de que esto podría ser diferente, sugiriendo que los tubos encontrados en la base de la cola representarían los filamentos de protoplumas. Sin embargo, en 2011, Dal Sasso y Maganuco rechazaron esta interpretación porque los tubos se estrechan en ambos extremos, mientras que se espera que los filamentos del tegumento tengan solo un extremo superior cónico. No obstante, consideraron probable que Scipionyx en vida tuviera protoplumas, ya que se sabe que están presentes en los compsognátidos Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx . [2]
Los descriptores asignaron a Scipionyx a Coelurosauria , un grupo de terópodos . Debido a que los únicos restos recuperados pertenecen a los de un juvenil, ha resultado difícil asignar este dinosaurio a un grupo más específico. Un problema es que en la constitución de un animal juvenil es más probable que se expresen los rasgos originales de los grupos ancestrales, lo que sugiere una posición demasiado basal en el árbol evolutivo. Parte de la monografía de 2011 fue un análisis cladístico que indicó que Scipionyx era un miembro basal de Compsognathidae y la especie hermana de Orkoraptor . Dal Sasso y Maganuco enfatizaron que, debido a sus restos limitados, la posición de Orkoraptor es tentativa. [2]
Este cladograma muestra la posición de Scipionyx en el árbol celurosaurio, según el estudio de 2011:
En 2021, un estudio propuesto por Andrea Cau reevaluó la clasificación de este espécimen y la clasificación de los compsognátidos en general. Según el estudio de Cau, los compsognátidos serían un "clado falso" (un conjunto polifilético ) y la mayoría de los géneros adscritos representarían en realidad formas juveniles o polluelos de otros clados de terópodos tetanuros , afirmando que las mismas características utilizadas para diferenciar al grupo de otras familias de terópodos, son en realidad las características típicas de los polluelos de los grandes tetanuros basales. En su estudio, Cau propone un nuevo procedimiento para clasificar a estos animales, aplicándolo a Juravenator , Scipionyx y Sciurumimus , obteniendo una posible posición filogenética que no se vio afectada por la inmadurez de los ejemplares. Según este nuevo procedimiento, Juravenator y Sciurumimus resultan ser megalosauroides , mientras que Scipionyx resulta ser un carcarodontosáurido . Esta interpretación también estaría respaldada por la similitud de la mandíbula de Scipionyx con la de un polluelo de Allosaurus . Además, esta ubicación explicaría la discrepancia de tamaño entre el espécimen tipo de Scipionyx y el tamaño adulto estimado para los presuntos compsognátidos adultos, más acorde con el tamaño de los grandes carcarodontosáuridos. A continuación se muestra una versión abreviada de la filogenia recuperada por Cau con los supuestos compsognátidos en negrita. [15]
Aquí hay una versión simplificada de Cau (2024), con Scipionyx en negrita.
El lugar donde se encontró Scipionyx , en el Albiano, era parte de la placa de Apulia , en ese momento cubierta en gran parte por la placa Paratethys poco profunda . Sin embargo, había algo de tierra seca, pero no se sabe con certeza cuán extensas o conectadas estaban las diversas áreas . Los sedimentos marinos de la placa de Pietraroja probablemente se depositaron cerca de un trozo de la plataforma de los Apeninos, que posiblemente formó una pequeña isla entre el centro actual de Italia y Túnez . A partir de esto, se ha concluido que el hábitat de Scipionyx en general consistía en pequeñas islas y representaba uno de los animales más grandes de su ecosistema . [2]
Sin embargo, también hay indicios de que los terrenos se interconectaban regularmente para formar islas mucho más extensas, puentes terrestres que permitían la dispersión de animales mucho más grandes, como saurópodos y grandes terópodos. Si es así, no estuvieron presentes durante mucho tiempo cuando la superficie terrestre se fragmentó nuevamente, porque no hay signos de enanismo insular , una reducción de tamaño como adaptación a la disminución de los recursos. Del mismo modo, Scipionyx en sí no es un enano entre sus parientes. Debido a su pequeño tamaño absoluto, Scipionyx habría podido mantenerse cuando la tierra seca se encogió. Sin embargo, Dal Sasso y Maganuco no consideraron que Scipionyx haya sido un residente permanente de pequeñas islas a lo largo de decenas de millones de años, sino más bien un inmigrante reciente que llegó durante una ola de dispersión, probablemente desde el norte de África. Admitieron que esto estaba en desacuerdo con su propio análisis filogenético, que mostraba que Scipionyx era un compsognátido basal, pero señalaron que la filogenia encontrada era incierta debido al estado juvenil del fósil. [2]
Los animales terrestres que se han encontrado en los yacimientos de Pietraroja son todos pequeños. Entre ellos se encuentran los lagartos Chometokadmon y Eichstaettisaurus gouldi , un pariente del Eichstaettisaurus schroederi alemán, que es cuarenta millones de años más antiguo ; el rincocéfalo Derasmosaurus y el anfibio Celtedens megacephalus . [2]
El fósil aporta información directa sobre la dieta de Scipionyx , ya que se han conservado restos de una serie completa de comidas consecutivas, quizás todo lo que el animal comió durante su corta vida, que confirman lo que ya se podía concluir a partir de sus afinidades filogenéticas y su constitución general: que Scipionyx era un depredador. [2]
En el tracto esofágico se encuentran unas ocho escamas y algunos fragmentos óseos. Dal Sasso y Maganuco consideraron probable que no hubieran sido tragados como elementos sueltos, sino que fueran los restos de una comida, parcialmente regurgitados desde el estómago en los estertores finales de la muerte. En la propia posición estomacal, se puede ver un grupo de huesos pequeños. Entre ellos se incluye un tobillo con un metatarso de tres milímetros de ancho que consta de cinco metatarsianos unidos, una vértebra caudal y el extremo superior de un cúbito. Si los restos representan un único animal de presa, es probable que se trate de un miembro de Mesoeucrocodylia o de algún animal lepidosaurio parecido a un lagarto; el tamaño indica la última posibilidad. En el tracto descendente del duodeno se encuentran dos grupos de escamas de lagarto y, más abajo, una vértebra de pez. El yeyuno muestra un grupo de docenas de vértebras de pez, que probablemente pertenecieron a un miembro de Clupeomorpha . En el límite entre el yeyuno y el íleon se encontró un segundo grupo de vértebras. El tramo final del recto aún contiene heces, en las que se puede ver un trozo de piel que muestra diecisiete escamas de un pez de la familia Osteoglossiformes que tenía nueve temporadas, a juzgar por las líneas de crecimiento de las escamas. [2]
Los alimentos encontrados permiten reconstruir una secuencia de ingestas de alimentos: primero un pez de cuatro a cinco centímetros de largo; en segundo lugar un pez más pequeño de dos a tres centímetros; a continuación un lagarto de diez a doce centímetros de largo; después un lagarto lepidosaurio de quince a cuarenta, dependiendo de la identificación, centímetros de largo; y finalmente algún vertebrado indeterminado. En conjunto representan una dieta variada que muestra que Scipionyx era un generalista oportunista. El hecho de que se hubieran capturado lagartijas rápidas y se hubiera recogido pescado de mar arrastrado a la orilla, lo que requirió una patrulla prolongada de la línea de inundación, ambos indican una buena movilidad. Si el animal de presa en el estómago realmente medía cuarenta centímetros de largo, es muy poco probable que la cría del mismo tamaño hubiera sido capaz de dominarlo, lo que indica cuidado parental. [2]
El Scipionyx es considerado uno de los vertebrados fósiles más importantes jamás descubiertos, después de que una larga y minuciosa "autopsia" revelara la fosilización única de partes de sus órganos internos. Se cree que el Scipionyx vivió en una región llena de lagunas poco profundas . Estos cuerpos de agua eran deficientes en oxígeno, lo que llevó al espécimen de Scipionyx bien conservado , muy similar a la excelente conservación fósil vista en el Archaeopteryx de Alemania . [4] [16] Partes de la tráquea , intestinos , [3] hígado , [3] vasos sanguíneos, cartílago, vainas córneas, tendones y músculos [3] se fosilizaron en la fina piedra caliza de una manera diferente a cualquier fósil de dinosaurio descubierto anteriormente. [3] El hígado del espécimen se conservó en forma de un halo de hematita roja que conservaba la forma que tenía cuando el animal estaba vivo. El hallazgo tiene gran importancia porque las posiciones relativas de los órganos internos de los dinosaurios solo se podían adivinar antes de este descubrimiento. El ejemplar holotipo proporciona así información directa única sobre la fisiología de los dinosaurios no aviares, especialmente en lo referente a la digestión , la respiración y la ontogénesis .
El tracto digestivo de Scipionyx es generalmente corto pero ancho. La longitud total de los intestinos —más cortos de lo esperado— indica que Scipionyx podía procesar los alimentos de manera muy eficiente. [4] La eficiencia se vería mejorada por los pliegues intestinales visibles, las plicae circulares , que agrandan la superficie de absorción. Dal Sasso y Maganuco enfatizaron que un tracto corto no implica necesariamente que el tiempo de procesamiento también fuera corto; la retención podría haberse prolongado para optimizar la digestión. La mayoría de los depredadores vertebrados actuales son capaces de extraer alrededor del 75% del valor energético de la carne de la presa. [2]
Los huesos de la región del estómago no habían sido grabados por el ácido del estómago, lo que indica que esta comida tenía menos de un día. Es posible que la salida del estómago fuera demasiado estrecha para dejar pasar estos restos y que el ácido se utilizara para extraer calcio de los huesos, un nutriente muy necesario para un animal joven en crecimiento. El tracto digestivo posterior de la mayoría de los vertebrados actuales es incapaz de digerir más huesos. Posteriormente, los restos habrían sido regurgitados. Sin embargo, la presencia de vértebras en los intestinos sugiere que la salida era ancha y que los terópodos no aviares en este sentido se parecían más a los Lepidosauromorpha actuales que a los Archosauria actuales que regurgitan. Esto también se confirma por un alto contenido de hueso en los coprolitos de los grandes terópodos. El pescado contiene mucho calcio y es posible que la cría lo buscara instintivamente; alternativamente, sus padres podrían haberlo alimentado preferentemente con pescado. La presencia de piel en las heces era de esperar, ya que no se digiere fácilmente. [2]
Las partes del cuerpo del gran lepidosaurio que se encontraban en el estómago se habían vuelto más digeribles al morderlas hasta convertirlas en pedazos. Según Dal Sasso y Maganuco, la cría seguramente habría sido incapaz de lograr esto y lo consideraron un fuerte indicio de cuidado parental, ya que era improbable que el animal se hubiera topado por casualidad con un cadáver perfectamente desmembrado en pedazos fáciles de tragar por depredadores o carroñeros. [2]
Aunque la mayor parte del sistema respiratorio no se ha conservado, se han extraído algunas conclusiones de gran alcance a partir de la evidencia indirecta disponible. En 1999, John Ruben ea dedujo que Scipionyx tenía un sistema respiratorio diferente al de las aves , y más similar al de los cocodrilos , basándose en un análisis de imágenes del fósil que parecían indicar la presencia de un diafragma . El hígado grande habría dividido completamente la cavidad corporal en una sección anterior para el corazón y los pulmones y una sección posterior para los intestinos. Esto habría indicado la presencia de pulmones septados, ventilados por un diafragma de pistón hepático, impulsado por el hígado y un Musculus diaphragmaticus , que en el fósil estaba visiblemente unido al pubis. Tal sistema sería un argumento en contra de la idea de que las aves , cuyos pulmones están ventilados por sacos de aire, son terópodos celurosaurios , y una indicación de que los terópodos eran de sangre fría. [17]
Sin embargo, las conclusiones de John Ruben han sido cuestionadas por algunos científicos, como Lawrence Witmer, que afirmó que el estudio era defectuoso. [18] El estudio de 2011 concluyó que debido al hecho de que el hígado se había conservado como un halo vago, que representa fluidos corporales que después de la muerte podrían haber cubierto una superficie más grande que los órganos de los que se originaron, sus dimensiones exactas y extensión no se pueden determinar. En cualquier caso, no se pudo observar directamente un diafragma en sí o su posición. Muchos hígados de aves también son grandes, lo que demuestra que tal rasgo es compatible con un sistema de sacos de aire. La pequeña cavidad corporal frente al halo parecía indicar la presencia de pequeños pulmones rígidos similares a los de las aves. Se demostró que el presunto M. diaphragmaticus era un artefacto causado por el pulido y grabado de nódulos de calcita de origen no orgánico durante la preparación, creando la ilusión de fibras musculares. [2]
GS Paul y David Martill han planteado la hipótesis de que el espacio vacío entre los huesos púbicos y los intestinos podría haber sido la ubicación de un gran saco aéreo. Sin embargo, Dal Sasso y Maganuco rechazaron esta interpretación porque en las aves actuales el saco aéreo del abdomen posterior no fuerza a los intestinos hacia adelante. Consideraron que era más probable que el espacio estuviera ocupado por un gran saco vitelino. No obstante, los sacos aéreos eran probables dada la neumatización de las vértebras. Las vértebras sin neumatóporos habrían indicado los límites entre tres sistemas de sacos aéreos: los de la base del cuello, los pulmones y el abdomen. Las cabezas de costillas dobles indicarían un tórax bastante rígido, ventilado por la gastralia. Un sistema de procesos uncinados en forma de gancho en las costillas como en los Maniraptoriformes , que permitían que la caja torácica se moviera de manera flexible, en articulación con un esternón osificado, estaba ausente en Scipionyx . [2]
El holotipo de Scipionyx es un raro ejemplo de cría de terópodo no aviar; los otros ejemplares muy jóvenes más importantes son los polluelos de Byronosaurus , que sin embargo están mucho menos completos. La corta edad se refleja en las proporciones y el bajo grado de osificación y fusión de varios elementos esqueléticos. El rasgo juvenil más obvio es la cabeza relativamente grande y corta. [2]
Dal Sasso y Maganuco han intentado determinar la edad absoluta de la cría. El hecho de que la fontanela no se hubiera cerrado todavía plantea un límite superior de edad de unas cinco semanas. Un límite aún más bajo lo indica la falta de cualquier reemplazo dentario, que en Archosauria comienza después de unas semanas como máximo. La edad más exacta se da por el tamaño del saco vitelino, que indica una edad probable de tres días, con un límite superior de una semana. A pesar de su corta edad, la cría era capaz de caminar, como lo demuestra la osificación completa del íleon. Sin embargo, esto no implica que Scipionyx fuera precoz , ya que incluso en las aves altriciales este hueso de la pelvis se osifica completamente a los pocos días de la eclosión. [2]
