stringtranslate.com

Lobo beringio

Imagen del puente terrestre de Bering inundado por el aumento del nivel del mar a lo largo del tiempo
Mapa animado que muestra los niveles del mar de Beringia medidos en metros desde hace 21.000 años hasta la actualidad. Beringia alguna vez se extendió por el mar de Chukchi y el mar de Bering , uniendo Eurasia con América del Norte.

El lobo beringio es una población extinta de lobo ( Canis lupus ) que vivió durante la Edad de Hielo . Habitó lo que hoy es Alaska , Yukón y el norte de Columbia Británica . Algunos de estos lobos sobrevivieron hasta bien entrado el Holoceno . El lobo beringio es un ecomorfo del lobo gris y ha sido estudiado exhaustivamente utilizando una variedad de técnicas científicas, lo que arrojó nueva información sobre sus especies de presas y comportamientos alimentarios. Se ha determinado que estos lobos son morfológicamente distintos de los lobos norteamericanos modernos y genéticamente basales a la mayoría de los lobos modernos y extintos. Al lobo beringio no se le ha asignado una clasificación de subespecie y su relación con el lobo cavernario europeo extinto ( Canis lupus spelaeus ) no está clara.

El lobo beringio era similar en tamaño al lobo interior de Alaska moderno ( Canis lupus pambasileus ) y otros lobos grises del Pleistoceno tardío , pero más robusto y con mandíbulas y dientes más fuertes, un paladar más amplio y dientes carnívoros más grandes en relación con el tamaño de su cráneo. En comparación con el lobo beringio, el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), que se encuentra más al sur, era del mismo tamaño pero más pesado y con un cráneo y una dentadura más robustos. La adaptación única del cráneo y la dentición del lobo beringio le permitió producir fuerzas de mordida relativamente grandes, luchar con presas grandes que luchaban y, por lo tanto, hizo posible la depredación y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno . El lobo beringio cazaba con mayor frecuencia caballos y bisontes esteparios, y también caribúes, mamuts y bueyes almizcleros de los bosques.

Al final de la Edad de Hielo, con la pérdida de las condiciones frías y secas y la extinción de gran parte de sus presas, el lobo de Beringia se extinguió. La extinción de sus presas se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluidos los humanos, o una combinación de ambos factores. Las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras de dentro de la misma especie o del mismo género . De los lobos norteamericanos, solo sobrevivió el antepasado del lobo gris norteamericano moderno. Los restos de lobos antiguos con cráneos y dentición similares se han encontrado en Beringia occidental (noreste de Siberia). En 2016, un estudio mostró que algunos de los lobos que ahora viven en rincones remotos de China y Mongolia comparten un antepasado materno común con un espécimen de lobo de Beringia oriental de 28.000 años de antigüedad.

Taxonomía

A partir de la década de 1930, representantes del Museo Americano de Historia Natural trabajaron con el Alaska College y la Fairbanks Exploration Company para recolectar especímenes descubiertos por dragado hidráulico de oro cerca de Fairbanks , Alaska. Childs Frick era un investigador asociado en paleontología del Museo Americano que había estado trabajando en la región de Fairbanks. En 1930, publicó un artículo que contenía una lista de "mamíferos extintos del Pleistoceno de Alaska-Yukón". Esta lista incluía un espécimen de lo que él creía que era una nueva subespecie a la que llamó Aenocyon dirus alaskensis , el lobo terrible de Alaska. [1] El museo estadounidense se refirió a estos como una especie típica del Pleistoceno en Fairbanks. [2] Sin embargo, no se proporcionó ningún espécimen tipo, descripción ni ubicación exacta, y debido a que no se habían encontrado lobos terribles tan al norte, este nombre fue propuesto más tarde como nomen nudum (inválido) por el paleontólogo Ronald M. Nowak. [3] Entre 1932 y 1953 se recuperaron veintiocho cráneos de lobo de los arroyos Ester, Cripple, Engineer y Little Eldorado, ubicados al norte y al oeste de Fairbanks. Se pensaba que los cráneos tenían 10.000 años de antigüedad. El geólogo y paleontólogo Theodore Galusha, que ayudó a reunir las colecciones Frick de mamíferos fósiles en el Museo Americano de Historia Natural, trabajó en los cráneos de lobo durante varios años y observó que, en comparación con los lobos modernos, eran "de cara corta". [4] El paleontólogo Stanley John Olsen continuó el trabajo de Galusha con los cráneos de lobo de cara corta y, en 1985, basándose en su morfología , los clasificó como Canis lupus ( lobo gris ). [5]

Los lobos grises se distribuyeron ampliamente por América del Norte durante el Pleistoceno y el período histórico. [6] En 2007, Jennifer Leonard realizó un estudio basado en los análisis genéticos, morfológicos y de isótopos estables de setenta y cuatro especímenes de lobo beringio de Alaska y el Yukón que reveló las relaciones genéticas, las especies de presa y el comportamiento alimentario de los lobos prehistóricos, y respaldó la clasificación de este lobo como C.  lupus . [7] [8] Leonard no asignó una clasificación de subespecie a los especímenes, y se refirió a ellos como "lobos beringios orientales". [9] Es posible que no se haya asignado una subespecie porque la relación entre el lobo beringio y el extinto lobo cavernario europeo ( C. l. spelaeus ) no está clara. Beringia fue una vez un área de tierra que se extendía por el mar de Chukchi y el mar de Bering , uniendo Eurasia con América del Norte. Beringia oriental incluía lo que hoy es Alaska y el Yukón. [10]

Linaje

Lobo basal

Las secuencias de ADN pueden mapearse para revelar un árbol filogenético que representa las relaciones evolutivas, donde cada punto de ramificación representa la divergencia de dos linajes a partir de un ancestro común. En este árbol, el término basal se utiliza para describir un linaje que forma una rama que diverge más cerca del ancestro común. [11] La secuenciación genética del lobo ha descubierto que el lobo de Beringia es basal con respecto a todos los demás lobos grises, excepto el lobo gris indio moderno y el lobo del Himalaya . [8]

En 2020, los restos intactos de lobo más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado que data de hace 56.000 años y que se recuperó del permafrost a lo largo de un pequeño afluente del arroyo Last Chance cerca de Dawson City , Yukón, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado del lobo de Beringia , que el ancestro común más reciente de este clado data de hace 86.700–67.500 años y que este clado era basal para todos los demás lobos excepto el lobo del Himalaya. [12]

Diferentes tipos genéticos del lobo gris

Un haplotipo es un grupo de genes que se encuentran en un organismo y que se heredan juntos de uno de sus padres. [13] [14] Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten una única mutación heredada de su ancestro común. [15] El ADN mitocondrial (ADNm) se transmite a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [15] Un estudio de 2005 comparó las secuencias de ADN mitocondrial de los lobos modernos con las de treinta y cuatro especímenes datados entre 1856 y 1915. Se descubrió que la población histórica poseía el doble de diversidad genética que los lobos modernos, [16] [17] lo que sugiere que la diversidad de ADNm de los lobos erradicados del oeste de los EE. UU. era más del doble que la de la población moderna. [17] Un estudio de 2007 comparó las secuencias de ADNm de los lobos modernos con las de los lobos de Beringia. Los veinte lobos de Beringia dieron dieciséis haplotipos que no se pudieron encontrar en los lobos modernos, en comparación con los siete haplotipos que se encontraron en treinta y dos lobos modernos de Alaska y Yukón. Este hallazgo indica que los lobos de Beringia eran genéticamente distintos de los lobos modernos [16] [18] y poseían una mayor diversidad genética, y que alguna vez existió en América del Norte una población de lobos más grande que la actual. [8] Los lobos de Alaska modernos no descienden de los lobos de Beringia sino de los lobos euroasiáticos que migraron a América del Norte durante el Holoceno. [6]

Un estudio de 2010 comparó las secuencias de ADNm de los lobos modernos con las de 24 especímenes de lobos antiguos de Europa occidental datados entre 44.000 y 1.200 años antes del presente (YBP). El estudio encontró que las secuencias podrían asignarse a dos haplogrupos. [8] [16] Los haplogrupos 1 y 2 se podían encontrar entre los lobos de toda Eurasia, pero solo el haplogrupo  1 se podía encontrar en América del Norte. Las muestras de lobos antiguos de Europa occidental diferían de los lobos modernos en 1 a 10 mutaciones, y todas pertenecían al haplogrupo  2, lo que indica su predominio en esta región durante más de 40.000 años, tanto antes como después del Último Máximo Glacial . Una comparación de las frecuencias actuales y pasadas indica que en Europa el haplogrupo  2 fue superado en número por el haplogrupo  1 durante los últimos miles de años, pero en América del Norte el haplogrupo  2, incluido el lobo de Beringia, se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo  1 después del Último Máximo Glacial. [19] [20] Sin embargo, un estudio de 2016 no respaldó la existencia de dos haplogrupos de lobos. [21]

Un escenario consistente con los datos filogenéticos, del tamaño de la capa de hielo y de la profundidad del nivel del mar es que durante el Pleistoceno tardío los niveles del mar estaban en su nivel más bajo. Una sola ola de colonización de lobos en América del Norte comenzó con la apertura del puente terrestre de Bering hace 70.000  años y terminó con el cierre del corredor de Yukón que corría a lo largo de la división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo cordillerana hace 23.000  años durante el Máximo Glacial Tardío. Como los lobos habían estado en el registro fósil de América del Norte, pero la ascendencia genética de los lobos modernos podía rastrearse solo hasta hace 80.000 años, [22] [23] los haplotipos de lobo que ya estaban en América del Norte fueron reemplazados por estos invasores, ya sea por desplazamiento competitivo o por mezcla genética . El reemplazo en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente es consistente con los hallazgos de estudios anteriores. [8] [23] [19]

Impresión artística del lobo de Beringia

Los lobos de Beringia son morfológica y genéticamente comparables a los lobos europeos del Pleistoceno tardío. [24] Un estudio encontró que los lobos antiguos en toda Eurasia tenían una secuencia de ADNm idéntica a seis lobos de Beringia (lo que indica un ancestro materno común). Estos lobos incluían un lobo del yacimiento paleolítico Nerubajskoe-4, cerca de Odesa , Ucrania, que data de hace 30.000  años, un lobo del yacimiento paleolítico Zaskalnaya-9, en Zaskalnaya en la península de Crimea , que data de hace 28.000  años, y el "perro de Altai" de las montañas de Altai en Asia central que data de hace 33.000  años. Otro lobo de la cueva de Vypustek , República Checa , que data de hace 44.000  años tenía una secuencia de ADNm idéntica a dos lobos de Beringia (lo que indica otro ancestro materno común). [8] Los lobos de Beringia están asociados filogenéticamente con un grupo distinto de cuatro haplotipos de ADNm europeos modernos, lo que indica que tanto los lobos norteamericanos antiguos como los actuales se originaron en Eurasia. [8] De estos cuatro haplotipos modernos, uno solo se encontró en el lobo italiano y otro solo se encontró entre los lobos de Rumania. [25] Estos cuatro haplotipos caen, junto con los de los lobos de Beringia, bajo el haplogrupo  2 del ADNm. [19] Se han encontrado ejemplares antiguos de lobos con cráneo y dentición similares en Beringia occidental (noreste de Siberia), la península de Taimyr , Ucrania y Alemania, donde los ejemplares europeos se clasifican como Canis lupus spelaeus  , el lobo de las cavernas. [26] Los lobos de Beringia, y quizás los lobos de toda la estepa gigantesca, se adaptaron a cazar especies ahora extintas a través de su morfología única de cráneo y dientes. [27] A este tipo de lobo gris que está adaptado para cazar megafauna se le ha denominado lobo megafaunal . [28]

Es posible que existiera una población de lobos panmícticos (de apareamiento aleatorio), con un flujo genético que abarcaba Eurasia y Norteamérica, hasta el cierre de las capas de hielo, [23] [19] [29] después de lo cual los lobos del sur se aislaron y solo el lobo de Beringia existió al norte de las capas. El puente terrestre se inundó por el mar hace 10.000  años y las capas de hielo retrocedieron hace 12.000–6.000  años. [23] El lobo de Beringia se extinguió y los lobos del sur se expandieron a través de las capas de hielo que se encogían para recolonizar la parte norte de Norteamérica. [23] [29] Todos los lobos norteamericanos descienden de aquellos que alguna vez estuvieron aislados al sur de las capas de hielo. Sin embargo, gran parte de su diversidad se perdió más tarde durante el siglo XX debido a la erradicación. [23] [17]

Descripción

Lobo de Beringia que llega a la altura de la cintura humana, aproximadamente tan largo como la altura de un humano
Tamaño del lobo beringio comparado con el de un humano

Olsen describió los cráneos de lobo de cara corta de la siguiente manera:

Las proporciones de los cráneos de estos lobos varían en el área rostral. El área del cráneo que está anterior al agujero infraorbitario está notablemente acortada y constreñida lateralmente en varios de los cráneos... La curvatura del rostro , cuando se observa lateralmente, es evidente en todos los cráneos de cara corta identificados como Canis lupus de los yacimientos de oro de Fairbanks. Las crestas occipitales y supraoccipitales están notablemente disminuidas en comparación con las que se encuentran en los especímenes promedio de C.  lupus . El saliente occipital de estas crestas, una característica de los lobos, es aproximadamente igual en ambos grupos de C.  lupus ... El examen de una gran serie de cráneos de lobo recientes del área de Alaska no produjo individuos con las mismas variaciones que los de los yacimientos de oro de Fairbanks. [5]

El lobo de Beringia era similar en tamaño al lobo del interior de Alaska moderno ( C.  l.  pambasileus ). [8] Los lobos del norte más grandes de la actualidad tienen una altura de hombro que no excede los 97 cm (38 pulgadas) y una longitud corporal que no excede los 180 cm (71 pulgadas). [30] El peso promedio del lobo de Yukón es de 43 kg (95 libras) para los machos y 37 kg (82 libras) para las hembras. Los pesos individuales de los lobos de Yukón pueden variar de 21 a 55 kg (46 a 121 libras), [31] con un lobo de Yukón que pesa 79,4 kg (175 libras). [30] Los lobos de Beringia también eran similares en tamaño a los lobos del Pleistoceno tardío cuyos restos se han encontrado en los pozos de alquitrán de La Brea en Los Ángeles , California. [8] Estos lobos, conocidos como  lobos de Rancho La Brea ( Canis lupus ), no eran físicamente diferentes de los lobos grises modernos, las únicas diferencias eran un fémur más ancho y una tuberosidad tibial más larga  (la inserción de los músculos cuádriceps y isquiotibiales  ), lo que indica que tenían músculos de las piernas comparativamente más poderosos para un despegue rápido antes de una persecución. [32] El lobo de Beringia era más robusto y poseía mandíbulas y dientes más fuertes que los lobos de Rancho La  Brea o los lobos modernos. [8] [16]

Durante el Pleistoceno tardío, el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), que habita más al sur, tenía la misma forma y proporciones que el lobo de Yukón, [33] [34] pero se estima que la subespecie de lobo terrible A.  dirus  guildayi pesaba en promedio 60 kg (130 lb), y la subespecie A.  dirus  dirus en promedio 68 kg (150 lb), y algunos especímenes eran más grandes. [35] El lobo terrible era más pesado que el lobo de Beringia y poseía un cráneo y una dentadura más robustos. [8]

Adaptación

La adaptación es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su entorno. [36] Las diferencias genéticas entre las poblaciones de lobos están estrechamente asociadas con su tipo de hábitat, y los lobos se dispersan principalmente dentro del tipo de hábitat en el que nacieron. [27] Se ha demostrado que los factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora influyen en gran medida en la plasticidad craneodental del lobo gris , que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del medio ambiente. [27] [37] [38] En el Pleistoceno tardío, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobo que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [37] El término ecomorfo se utiliza para describir una asociación reconocible de la morfología de un organismo o una especie con su uso del medio ambiente. [39] El ecomorfo del lobo de Beringia muestra una plasticidad craneodental evolutiva no observada en los lobos grises norteamericanos del pasado ni del presente, [8] y estaba bien adaptado al entorno rico en megafauna del Pleistoceno tardío. [8] [9]

Paleoecología

Mapa que muestra mayores precipitaciones en la costa sur de Beringia que en el norte
Precipitación de Beringia hace 22.000 años

El último período glaciar , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", abarcó entre 125.000 [40] y 14.500  YBP [41] y fue el período glaciar más reciente dentro de la edad de hielo actual , que ocurrió durante los últimos años de la era del Pleistoceno. [40] La Edad de Hielo alcanzó su pico durante el Último Máximo Glacial, cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar hace 33.000  YBP y alcanzaron sus límites máximos hace 26.500  YBP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente hace 19.000  YBP y en la Antártida aproximadamente hace 14.500  YBP, lo que es consistente con la evidencia de que el agua de deshielo glacial fue la fuente principal de un aumento abrupto del nivel del mar hace 14.500  YBP [41] y el puente terrestre de Bering finalmente se inundó alrededor de 11.000  YBP. [42] La evidencia fósil de muchos continentes apunta a la extinción de animales grandes, denominada megafauna del Pleistoceno , cerca del final de la última glaciación. [43]

Durante la Edad de Hielo, una estepa gigantesca, fría y seca, se extendía desde las islas árticas hacia el sur hasta China, y desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre el puente terrestre de Bering hacia Alaska y el Yukón, donde fue bloqueado por la glaciación de Wisconsin . El puente terrestre existía porque los niveles del mar eran más bajos debido a que una mayor parte del agua del planeta estaba atrapada en los glaciares en comparación con la actualidad. Por lo tanto, la flora y la fauna de Beringia estaban más relacionadas con las de Eurasia que con las de América del Norte. [44] [45] En Beringia oriental, desde 35.000 años antes del presente, las áreas del norte del Ártico experimentaron temperaturas 1,5 °C (2,7 °F) más cálidas que hoy, pero las regiones subárticas del sur fueron 2 °C (3,6 °F) más frías. En 22.000  años antes del presente, durante el Último Máximo Glacial, la temperatura media del verano era entre 3 y 5 °C (5,4 y 9,0 °F) más fría que hoy, con variaciones de 2,9 °C (5,2 °F) más fría en la península de Seward a 7,5 °C (13,5 °F) más fría en el Yukón. [46]

Beringia recibió más humedad y nubosidad marítima intermitente del norte del océano Pacífico que el resto de la estepa de Mammoth, incluidos los ambientes secos a ambos lados de ella. La humedad se produjo a lo largo de un gradiente norte-sur, y el sur recibió la mayor cantidad de nubosidad y humedad debido al flujo de aire del Pacífico norte. [45] Esta humedad sostuvo un hábitat de tundra arbustiva que proporcionó un refugio ecológico para plantas y animales. [44] [45] En este refugio de Beringia, la vegetación del este de Beringia incluía bolsones aislados de bosques de alerces y abetos con abedules y alisos . [47] [48] [49] [50] Este entorno sostuvo grandes herbívoros que fueron presa de los lobos de Beringia y sus competidores. El bisonte estepario ( Bison priscus ), el caballo del Yukón ( Equus lambei ), el mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) y el yak salvaje ( Bos mutus ) consumían pastos, juncos y plantas herbáceas. El caribú ( Rangifer tarandus ) y el buey almizclero de los bosques ( Symbos cavifrons ) consumían plantas de la tundra, incluidos líquenes, hongos y musgos. [10]

Presa

Bisonte rodeado por una manada de lobos grises. Los lobos de Beringia cazaban con mayor frecuencia bisontes esteparios y caballos.

El análisis de isótopos puede utilizarse para permitir a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de las especies en estudio. Dos análisis de isótopos de colágeno óseo extraído de los restos de lobos del Pleistoceno tardío encontrados en Beringia y Bélgica indican que los lobos de ambas áreas se alimentaban principalmente de megafauna del Pleistoceno, [8] [19] [51] que se volvió rara a principios del Holoceno hace 12.000 años. [19] [52] El lobo de Beringia se alimentaba con mayor frecuencia de caballos y bisontes esteparios. [8] [18] En el período previo al Último Máximo Glacial (50.000  YBP–23.000  YBP), también comían bueyes almizcleros de los bosques, y después de este tiempo también comían mamuts. El análisis respalda la conclusión de que estos lobos eran capaces de matar y desmembrar presas grandes. [8]

En otro análisis de isótopos estables, se descubrió que la mitad de los lobos beringianos eran  especialistas en bueyes almizcleros y caribúes, y la otra mitad eran especialistas o generalistas en caballos y bisontes. Se descubrió que dos lobos del período glacial completo (23.000-18.000 años antes del presente) eran especialistas en mamuts, pero no está claro si esto se debió a la carroña o a la depredación. El análisis de otros fósiles de carnívoros de la región de Fairbanks en Alaska descubrió que el mamut era raro en las dietas de los otros carnívoros beringianos. [10]

Un análisis de isótopos estables de un cachorro de lobo de Beringia momificado, que data de hace 56.000 años y fue recuperado cerca del río Klondike, reveló que la mayor parte de su dieta (y, por lo tanto, la dieta de su madre) se basaba en recursos acuáticos, no animales. Se propuso que los recursos acuáticos fueran el salmón. [12]

Dentición

Un estudio de 2007 sobre la dentición de Canis muestra que, en comparación con el lobo gris moderno y el  lobo de La Brea del Pleistoceno, el lobo de Beringia poseía dientes carnívoros grandes [8] y un paladar corto y ancho en relación con el tamaño de su cráneo. [6] [8] La longitud de la fila de premolares del lobo de Beringia era más larga, el premolar P4 (el carnívoro superior) más largo y ancho, y los molares M1, M2 y m1 (el carnívoro inferior) más largos que los encontrados en los otros dos tipos de lobos. El rostro corto y ancho del lobo de Beringia aumentaba la fuerza de una mordedura hecha con los dientes caninos al tiempo que fortalecía el cráneo contra las tensiones causadas por la presa que luchaba. Hoy en día, las mandíbulas relativamente profundas similares a las del lobo de Beringia se pueden encontrar en la hiena manchada que rompe huesos y en aquellos cánidos que están adaptados para capturar presas grandes. [8] Los lobos beringios poseían una morfología craneodental que era más especializada que los lobos grises modernos y  los lobos de Rancho La Brea para capturar, desmembrar y consumir los huesos de megaherbívoros muy grandes, [8] [18] habiendo evolucionado de esta manera debido a la presencia de megafauna. [53] Sus mandíbulas y dientes más fuertes indican un estilo de vida hipercarnívoro . [8] [16]

Un signo aceptado de domesticación es la presencia de apiñamiento dental, en el que la orientación y alineación de los dientes se describen como tocándose, superponiéndose o estando rotados. Sin embargo, un estudio de 2017 encontró que el 18% de los ejemplares de lobo de Beringia presentan apiñamiento dental en comparación con el 9% de los lobos modernos y el 5% de los perros domésticos. Estos ejemplares son anteriores a la llegada de los humanos y, por lo tanto, no hay posibilidad de cruce con perros. El estudio indica que el apiñamiento dental puede ser una ocurrencia natural en algunos ecomorfos de lobo y no puede usarse para diferenciar a los lobos antiguos de los perros primitivos. [54]

Diagrama de un cráneo de lobo con características clave etiquetadas

Rotura de dientes

Dentición de un lobo de la Edad de Hielo que muestra las funciones de los dientes.

La rotura de dientes está relacionada con el comportamiento de un carnívoro. [55] Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnívoros para permitirles romper huesos con sus dientes postcarnívoros (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el lobo gris moderno posee un mayor refuerzo en comparación con todos los demás cánidos existentes y el lobo terrible extinto. Esto indica que el lobo gris está mejor adaptado para romper huesos que otros cánidos. [56] En comparación con los lobos grises norteamericanos actuales, los lobos beringios incluyeron muchos más individuos con dientes moderadamente a muy desgastados y con una cantidad significativamente mayor de dientes rotos. Las frecuencias de fractura en lobos variaron desde un mínimo del 2% encontrado en el lobo de las Montañas Rocosas del Norte (Canis lupus irremotus) hasta un máximo del 11% encontrado en los lobos beringios. La distribución de fracturas a lo largo de la hilera de dientes también difiere, y los lobos beringios tienen frecuencias mucho más altas de fracturas en incisivos , carnicerías y molares. Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carnicerías refleja el consumo habitual de huesos, porque los huesos se roen con los incisivos y luego se rompen con los carnicerías y las muelas. [8] El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se capturan y consumen presas grandes. [57] [58]

Competidores

Además del lobo beringio, otros carnívoros beringios incluían al león cavernario euroasiático ( Panthera spelaea ), el gato de dientes de cimitarra ( Homotherium serum) , el oso gigante de cara corta ( Arctodus simus ) y el oso pardo omnívoro ( Ursus arctos ). [10] Los lobos beringios se habrían enfrentado a la competencia por los cadáveres de grandes herbívoros del formidable oso gigante de cara corta, un carroñero. [59] Además, los humanos habían llegado a las cuevas Bluefish en el territorio de Yukón hace 24.000  YBP, y se encontraron marcas de corte allí en especímenes de caballo de Yukón, bisonte estepario, caribú ( Rangifer tarandus ), wapiti ( Cervus canadensis ) y carnero de Dall ( Ovis dalli ). [60]

Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros actuales no era el resultado de la caza de animales más grandes, algo que podría suponerse a partir del mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y consuman más hueso, lo que lleva a la rotura de dientes. [55] [61] [62] En comparación con los lobos modernos, la alta frecuencia de fractura de dientes en los lobos beringianos indica un mayor consumo de cadáveres debido a una mayor densidad de carnívoros y una mayor competencia. [8] Esta propuesta fue cuestionada en 2019, cuando una encuesta sobre el comportamiento de los lobos modernos durante los últimos 30 años mostró que cuando había menos presas disponibles, las tasas de fractura de dientes se duplicaron. Esto sugiere que los grandes carnívoros del Pleistoceno experimentaron más períodos de disponibilidad limitada de alimentos en comparación con sus contrapartes modernas. [63]

Rango

Camino de los lobos de Beringia desde Alaska hasta la cueva Natural Trap, Wyoming (señalado con un punto negro). Los iconos de perros representan los sitios donde se han encontrado lobos de Beringia anteriormente, y las huellas de patas representan el camino propuesto a través de las capas de hielo. [9]

Los restos de lobos beringios se han encontrado en Alaska y tan al este como el Yukón en Canadá. [9] Los especímenes que han sido identificados por su morfología del cráneo [9] y la morfología de las extremidades [64] como lobos beringios se han encontrado en la cueva Natural Trap en la base de las montañas Bighorn en Wyoming, Estados Unidos. Estos fueron datados por radiocarbono entre 25.800 y 14.300  YBP, y esta ubicación está directamente al sur de lo que en ese momento habría sido la división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo Cordilleran. Esto sugiere que existió un canal temporal entre los glaciares desde 25.800  YBP [9] hasta el avance de las capas de hielo 16.000-13.000  YBP. [9] [65] Se supone que la migración del lobo de Beringia hacia el sur fue el resultado de la búsqueda de especies presa, ya que esta cueva también contenía especímenes de bisontes esteparios que habían migrado desde Beringia y habrían sido presa de lobos, [9] [66] y bueyes almizcleros  , que se sabe que son una especie de presa importante del lobo de Beringia. [9] [10] Los lobos terribles estaban ausentes al norte de la latitud 42°N en el Pleistoceno tardío; por lo tanto, esta región habría estado disponible para que los lobos de Beringia se expandieran hacia el sur. No hay evidencia de expansión más allá de esta región. [9]

Extinción

La Reserva de la Biosfera de la Cuenca de Ubsunur, en la frontera entre Rusia y Mongolia, es uno de los últimos vestigios de la gigantesca estepa.

La extinción es el resultado de la eliminación del área de distribución geográfica de una especie, con la reducción del tamaño de su población a cero. Los factores que afectan la distribución biogeográfica y el tamaño de la población incluyen la competencia, las interacciones depredador-presa, las variables del entorno físico y los eventos fortuitos. [67]

El fenotipo está extinto

Un fenotipo es cualquier característica observable y medible de un organismo e incluye cualquier rasgo morfológico, conductual y fisiológico, [68] siendo estas características influenciadas por los genes y el medio ambiente. [69] La estepa gigantesca duró 100.000 años sin cambios hasta que llegó a su fin hace unos 12.000 años. [45] El evento de extinción de la megafauna americana ocurrió 12.700  YBP cuando 90  géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kilogramos (97 lb) se extinguieron. [70] [61] Se cree que la extinción de los grandes carnívoros y carroñeros fue causada por la extinción de las presas megaherbívoras de las que dependían. [71] [72] La causa de la extinción de esta megafauna es debatida [58] pero se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluidos los humanos, o una combinación de ambos factores. [58] [73] En el caso de aquellos mamíferos con representantes modernos, los datos antiguos de ADN y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras de la misma especie o por otras del mismo género. [74]

Árbol filogenético basado en el ADNm de los lobos. El clado XVI del lobo moderno de China/Mongolia comparte un haplotipo con un lobo de Beringia (Alaska, 28.000 años antes del presente).

El cambio ambiental posglacial en toda Beringia oriental provocó cambios generalizados en la vegetación, la extinción regional de gran parte de la megafauna y la entrada del Homo sapiens . [46] Los grandes carnívoros del Pleistoceno tardío que eran más carnívoros que sus competidores enfrentaron una mayor vulnerabilidad a la extinción. El león cavernario de Beringia, el gato dientes de sable y el oso de cara corta se extinguieron al mismo tiempo que sus grandes presas megafaunales. El coyote omnívoro , el oso negro americano , el oso pardo, el puma y el lince rojo sobrevivieron. Tanto el lobo de Beringia como el lobo terrible se extinguieron en América del Norte, dejando solo la forma menos carnívora y más grácil del lobo para prosperar. [8] Una teoría de la extinción sostiene que el lobo de Beringia fue superado y reemplazado por el antepasado del lobo gris moderno. [9]

La datación por radiocarbono de los restos esqueléticos de 56 lobos de Beringia mostró una población continua desde hace más de 50.800 años [21] hasta hace 12.500  años, seguida de un lobo datado en 7.600  años. Esto indica que su población estaba en declive después de 12.500  años, [8] aunque la presa de la megafauna todavía estaba disponible en esta región hasta hace 10.500  años. [75] La cronología de este último espécimen está respaldada por la recuperación de ADN de mamut y caballo de sedimentos datados entre 10.500 y 7.600 años del interior de Alaska, [75] y de bisonte estepario datado en 5.400 años del Yukón. [76] El momento de la extinción de los caballos en América del Norte y el tamaño mínimo de la población de bisontes norteamericanos coinciden con la extinción de un haplogrupo entero de lobos en América del Norte, lo que indica que la desaparición de sus presas causó la extinción de este ecomorfo de lobo. [16] [18] Esto resultó en una pérdida significativa de diversidad fenotípica y genética dentro de la especie. [8]

El haplotipo no está extinto

Hay partes de Eurasia central donde se considera que el medio ambiente ha sido estable durante los últimos 40.000 años. [77] En 2016, un estudio comparó secuencias de ADNm de especímenes de lobos antiguos con las de lobos modernos, incluidos especímenes de regiones remotas de América del Norte, Rusia y China. Un haplotipo antiguo que alguna vez existió tanto en Alaska (Beringia Oriental 28.000  YBP) como en Rusia (cueva del "Oso" de Medvezya, área de Pechora , Urales del Norte 18.000  YBP) fue compartido por lobos modernos encontrados viviendo en Mongolia y China (lo que indica un ancestro materno común). El estudio encontró que la diversidad genética de los lobos pasados ​​se perdió al comienzo del Holoceno en Alaska, Siberia y Europa, y que hay una superposición limitada con los lobos modernos. El estudio no respaldó dos haplogrupos de lobos que habían sido propuestos por estudios anteriores. En el caso de los lobos antiguos de América del Norte, en lugar de un modelo de extinción/reemplazo como el que indican otros estudios, este estudio encontró evidencia sustancial de un cuello de botella (reducción) poblacional en el que la diversidad de lobos antiguos casi se perdió a principios del Holoceno. En Eurasia, la pérdida de muchos linajes antiguos no se puede explicar de manera sencilla y parece haber sido lenta a lo largo del tiempo sin razones claras. [21]

Descendientes

En 2021, un análisis de ADNm de caninos modernos y extintos parecidos al lobo de América del Norte indica que el lobo de Beringia fue el antepasado del clado del lobo del sur, que incluye al lobo mexicano y al extinto lobo de las Grandes Llanuras . El lobo mexicano es el más ancestral de los lobos grises que viven en América del Norte en la actualidad. El coyote moderno apareció hace unos 10.000 años. El clado de ADNm del coyote genéticamente más basal es anterior al Máximo Glacial Tardío y es un haplotipo que solo se puede encontrar en el lobo oriental . Esto implica que el gran coyote del Pleistoceno parecido al lobo fue el antepasado del lobo oriental. Además, otro haplotipo antiguo detectado en el lobo oriental solo se puede encontrar en el lobo mexicano. El estudio propone que la mezcla del coyote del Pleistoceno y el lobo de Beringia condujo al lobo oriental mucho antes de la llegada del coyote y el lobo modernos. [78]

Notas

  1. ^ Para obtener un conjunto completo de referencias de apoyo, consulte la nota (a) en el árbol filogenético en Evolución del lobo#Cánidos parecidos al lobo

Referencias

  1. ^ Frick, C. (1930). "La fauna congelada de Alaska". Historia natural (30): 71–80. hdl :2246/6354.
  2. ^ Chaney, R.; Mason, H. (1936). "La flora del Pleistoceno de Fairbanks, Alaska". American Museum Novitates (887): 5. Archivado desde el original el 2018-02-03 . Consultado el 2018-02-03 .
  3. ^ Nowak, Ronald M. (1979). Canis cuaternario norteamericano. 6. Monografía del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas. pág. 110. doi :10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. Recuperado el 31 de enero de 2018 .
  4. ^ Olsen, Stanley J. (2001). "II.G.8-Domesticación: perros". En Kiple, Kenneth F.; Ornelas, Kriemhild Coneè (eds.). La historia mundial de la alimentación de Cambridge . Vol. 1. Cambridge University Press. págs. 513–514. ISBN 978-0-521-40214-9.
  5. ^ de Stanley J. Olsen (1985). Orígenes del perro doméstico: el registro fósil – Capítulo 2. University of Arizona Press. pág. 22.
  6. ^ abc Koch, Paul L.; Fox-Dobbs, Kena; Newsome, Seth W. (2017). "6". En Dietl, Gregory P.; Flessa, Karl W. (eds.). Paleobiología de la conservación: ciencia y práctica . University of Chicago Press. págs. 110–114. ISBN 978-0-226-50672-2.
  7. ^ Smith, Alison J. (2012). "12 evidencias de cambio ambiental a partir de la paleoecología terrestre y de agua dulce". En John A. Matthews (ed.). The SAGE Handbook of Environmental Change . Vol. 1. SAGE. pág. 272. ISBN 978-0-85702-360-5.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Fox-Dobbs, Kena; Koch, Paul L.; Wayne, Robert K.; Van Valkenburgh, Blaire (2007). "Extinciones de la megafauna y la desaparición de un ecomorfo especializado del lobo" (PDF) . Current Biology . 17 (13): 1146–50. Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. Archivado desde el original (PDF) el 28 de diciembre de 2016 . Recuperado el 28 de agosto de 2015 .
  9. ^ abcdefghijk Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). "El morfotipo extinto del lobo de Beringia encontrado en los Estados Unidos continentales tiene implicaciones para la migración y la evolución del lobo". Ecología y evolución . 6 (10): 3430–8. Bibcode :2016EcoEv...6.3430M. doi :10.1002/ece3.2141. PMC 4870223 . PMID  27252837. 
  10. ^ abcde Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (2008). "Megafauna del Pleistoceno de Beringia oriental: interpretaciones paleoecológicas y paleoambientales de registros de radiocarbono e isótopos estables de carbono y nitrógeno" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 261 (1–2): 30–46. Bibcode :2008PPP...261...30F. doi :10.1016/j.palaeo.2007.12.011.
  11. ^ Reece, Jane B.; Meyers, Noel; Urry, Lisa A.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven A.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert B.; Cooke, Bernard N. (2015). "26-Filogenia y el árbol de la vida". Campbell Biology, versión australiana y neozelandesa (10.ª ed.). Pierson Australia. págs. 561–562. ISBN 978-1-4860-0704-2.
  12. ^ ab Meachen, Julie; Wooller, Matthew J.; Barst, Benjamin D.; Funck, Juliette; Crann, Carley; Heath, Jess; Cassatt-Johnstone, Molly; Shapiro, Beth; Hall, Elizabeth; Hewitson, Susan; Zazula, Grant (2020). "Un cachorro de lobo gris momificado del Pleistoceno". Current Biology . 30 (24): R1467–R1468. Bibcode :2020CBio...30R1467M. doi : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . PMID  33352124. S2CID  229346357.
  13. ^ Cox, CB; Moore, Peter D.; Ladle, Richard (2016). Biogeografía: un enfoque ecológico y evolutivo. Wiley-Blackwell. pág. 106. ISBN 978-1-118-96858-1.
  14. ^ Consejo editorial (abril de 2012). Diccionario conciso de ciencias. V&s Publishers. ISBN 978-93-81588-64-2.
  15. ^ ab Arora, Devender; Singh, Ajeet; Sharma, Vikrant; Bhaduria, Harvendra Singh; Patel, Ram Bahadur (2015). "Hgs Db: Base de datos de haplogrupos para comprender la migración y la evaluación de riesgos moleculares". Bioinformación . 11 (6): 272–5. doi :10.6026/97320630011272. PMC 4512000 . PMID  26229286. 
  16. ^ abcdef Miklosi, Adam (2015). Comportamiento, evolución y cognición canina. Oxford Biology (2.ª ed.). Oxford University Press. pp. 106–107. ISBN 978-0-19-954566-7.
  17. ^ abc Leonard, Jennifer A.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2005). "Legado perdido: variabilidad genética y tamaño de la población de lobos grises estadounidenses extirpados ( Canis lupus )". Ecología molecular . 14 (1): 9–17. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x. PMID  15643947. S2CID  11343074.
  18. ^ abcd Turvey, Sam (2009). Extinciones del Holoceno. Oxford University Press. pág. 257. ISBN 978-0-19-953509-5.
  19. ^ piloto abcdefg , Małgorzata; Branicki, Wojciech; Jędrzejewski, Włodzimierz; Goszczyński, Jacek; Jędrzejewska, Bogumiła; Dykyy, Ihor; Shkvyrya, Maryna; Tsingarska, Elena (2010). "Historia filogeográfica de los lobos grises en Europa". Biología Evolutiva del BMC . 10 (1): 104. Código bibliográfico : 2010BMCEE..10..104P. doi : 10.1186/1471-2148-10-104 . PMC 2873414 . PMID  20409299. 
  20. ^ Randi, Ettore (2011). "Genética y conservación de los lobos Canis lupus en Europa". Mammal Review . 41 (2): 99–111. doi :10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x.
  21. ^ abc Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya FC; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). "Del pasado al presente: filogeografía del lobo e historia demográfica basada en la región de control mitocondrial". Fronteras en ecología y evolución . 4 . doi : 10.3389/fevo.2016.00134 .Consulte la página 5 con la Tabla S3, relación entre Clu108 (Rusia 18.000) y Clu109 (Alaska 28.000) con Clu8,9,10,22 (China).
  22. ^ Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, SK; Greenfield, DL; Germónpre, MB; Sablin, MV; López-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Uerpmann, H.-P.; Loponte, DM; Acosta, AA; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Druzhkova, A.; Graphodatsky, AS; Ovodov, ND; Wahlberg, N.; Freedman, AH; Schweizer, RM; Koepfli, K.-P.; Leonardo, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Paabo, S.; et al. (2013). "Los genomas mitocondriales completos de cánidos antiguos sugieren un origen europeo de los perros domésticos" (PDF) . Ciencia . 342 (6160): 871–4. Código Bibliográfico :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. hdl :10261/88173. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  23. ^ abcdef Koblmüller, Stephan; Vilá, Carles; Lorente-Galdós, Belén; Dabad, Marc; Ramírez, Óscar; Marqués-Bonet, Tomás; Wayne, Robert K.; Leonard, Jennifer A. (2016). "Los genomas mitocondriales completos iluminan antiguas dispersiones intercontinentales de lobos grises (Canis lupus)" (PDF) . Revista de Biogeografía . 43 (9): 1728. Código bibliográfico : 2016JBiog..43.1728K. doi :10.1111/jbi.12765. hdl :10261/153364. S2CID  88740690.
  24. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Mijaíl V.; Després, Viviane; Hofreiter, Michael; Lázničková-Galetová, Martina; Stevens, Rhiannon E.; Stiller, Mathías (2013). "Perros paleolíticos y la domesticación temprana del lobo: una respuesta a los comentarios de Crockford y Kuzmin (2012)". Revista de Ciencias Arqueológicas . 40 (1): 786–792. Código Bib : 2013JArSc..40..786G. doi :10.1016/j.jas.2012.06.016.
  25. ^ Vila, C; Amorim, IR; Leonard, JA; Posada, D; Castroviejo, J; Petrucci-Fonseca, F; Crandall, KA; Ellegren, H; Wayne, RK (1999). "Filogeografía del ADN mitocondrial e historia poblacional del lobo gris Canis lupus" (PDF) . Ecología molecular . 8 (12): 2089–103. Bibcode :1999MolEc...8.2089V. doi :10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x. hdl : 10261/58565 . PMID  10632860. S2CID  31680635.Consulte la Tabla 1
  26. ^ Baryshnikov, Gennady F.; Mol, Dick; Tikhonov, Alexei N (2009). "Hallazgo de carnívoros del Pleistoceno Tardío en la península de Taimyr (Rusia, Siberia) con contexto paleoecológico" (PDF) . Revista rusa de teriología . 8 (2): 107–113. doi :10.15298/rusjtheriol.08.2.04 . Consultado el 20 de mayo de 2017 .
  27. ^ abc Leonard, Jennifer (2014). «La ecología impulsa la evolución en los lobos grises» (PDF) . Evolution Ecology Research . 16 : 461–473. Archivado desde el original (PDF) el 15 de abril de 2016. Consultado el 21 de mayo de 2016 .
  28. ^ Wolpert, Stuart (14 de noviembre de 2013). "Los perros probablemente se originaron en Europa hace más de 18.000 años, informan los biólogos de la UCLA". Sala de prensa de la UCLA . Consultado el 10 de diciembre de 2014 .
  29. ^ ab Hofreiter, Michael (2007). "Extinciones del Pleistoceno: la obsesión de los supervivientes". Current Biology . 17 (15): 609–11. Bibcode :2007CBio...17.R609H. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . PMID  17686436. S2CID  14268297.
  30. ^ ab Mech, L. David (1966). Los lobos de Isle Royale. Serie Fauna 7. Fauna de los parques nacionales de los Estados Unidos. p. 1. ISBN 978-1-4102-0249-9. Recuperado el 1 de mayo de 2017 .
  31. ^ "Lobo gris (en el Yukón)" (PDF) . Environment Yukon . Gobierno de Canadá. 2017 . Consultado el 18 de abril de 2017 .
  32. ^ Meachen, JA; Samuels, JX (2012). "Evolución de los coyotes (Canis latrans) en respuesta a las extinciones de la megafauna". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (11): 4191–6. Bibcode :2012PNAS..109.4191M. doi : 10.1073/pnas.1113788109 . PMC 3306717 . PMID  22371581. 
  33. ^ Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Sistemática filogenética de los caninos fósiles de América del Norte (Carnivora: Canidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 325 : 1–218. doi :10.1206/574.1. hdl :2246/5999. S2CID  83594819.
  34. ^ Merriam, JC (1912). "La fauna del Rancho La Brea, Parte II. Canidae". Memorias de la Universidad de California . 1 : 217–273.
  35. ^ Anyonge, William; Roman, Chris (2006). "Nuevas estimaciones de masa corporal de Canis dirus, el lobo terrible extinto del Pleistoceno". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 : 209–212. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2. S2CID  83702167.
  36. ^ Dobzhansky, Theodosius (1968). "Sobre algunos conceptos fundamentales de la biología darwiniana". En Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (eds.). Biología evolutiva . Vol. 2. Appleton-Century-Crofts . págs. 1–34. doi :10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN . 978-1-4684-8096-2.OCLC 24875357  .
  37. ^ ab Perri, Angela (2016). "Un lobo con piel de perro: domesticación inicial del perro y variación del lobo en el Pleistoceno". Journal of Archaeological Science . 68 : 1–4. Bibcode :2016JArSc..68....1P. doi :10.1016/j.jas.2016.02.003.
  38. ^ Flower, Lucy OH; Schreve, Danielle C. (2014). "Una investigación de la variabilidad paleodietaria en los cánidos europeos del Pleistoceno". Quaternary Science Reviews . 96 : 188–203. Bibcode :2014QSRv...96..188F. doi :10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  39. ^ Grant, Peter R. (2017). "V1.10 - Radiación adaptativa". En Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. (eds.). La guía de Princeton para la evolución . Princeton University Press. pág. 561. ISBN 978-0-691-17587-4.
  40. ^ ab Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (ONU) (2007). Cuarto Informe de Evaluación del IPCC: Cambio climático 2007 – Perspectiva paleoclimática (Informe). Fundación Nobel.
  41. ^ ab Clark, PU; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B. ; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). "El último máximo glacial". Science . 325 (5941): 710–4. Bibcode :2009Sci...325..710C. doi :10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  42. ^ Jakobsson, Martin; Pearce, Christof; Cronin, Thomas M.; Backman, Jan; Anderson, Leif G.; Barrientos, Natalia; Björk, Göran; Coxall, Helen; De Boer, Agatha; Mayer, Larry A.; Mörth, Carl-Magnus; Nilsson, Johan; Rattray, Jayne E.; Stranne, Christian; Semilietov, Igor; O'Regan, Matt (2017). "Inundación posglacial del puente terrestre de Beringia datada en 11.000 años calibrados antes del presente, según nuevos registros geofísicos y sedimentarios". Discusiones sobre el clima del pasado : 1. doi : 10.5194/cp-2017-11 .
  43. ^ Elias, SA; Schreve, D. (2016). "Extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío☆". Módulo de referencia en sistemas terrestres y ciencias ambientales . doi :10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN 978-0-12-409548-9. Número de identificación del sujeto  130031864.
  44. ^ ab Elias, S; Crocker, B (2008). "El puente terrestre de Bering: ¿una barrera de humedad para la dispersión de la biota de la estepa y la tundra?" (PDF) . Quaternary Science Reviews . 27 (27–28): 2473. Bibcode :2008QSRv...27.2473E. doi :10.1016/j.quascirev.2008.09.011.
  45. ^ abcd Dale Guthrie, R (2001). "Origen y causas de la estepa de los mamuts: una historia de la cubierta de nubes, fosas dentales de mamíferos lanudos, hebillas y Beringia de adentro hacia afuera". Quaternary Science Reviews . 20 (1): 549–574. Bibcode :2001QSRv...20..549D. doi :10.1016/S0277-3791(00)00099-8.
  46. ^ ab Elias, SA; Brigham-Grette, J. (2007). "GLACIACIONES | Eventos del Pleistoceno Tardío en Beringia" (PDF) . Enciclopedia de la Ciencia Cuaternaria . págs. 1057–1066. doi :10.1016/B0-44-452747-8/00132-0. ISBN 978-0-444-52747-9. Recuperado el 2 de mayo de 2017 .
  47. ^ Hoffecker, JF; Elias, SA (2007). Ecología humana de Beringia . Columbia University Press. pág. 57. ISBN. 978-0-231-13060-8.
  48. ^ Brigham-Grette, J ; Lozhkin, AV; Anderson, PM; Glushkova, OY (2004). "Condiciones paleoambientales en Beringia occidental antes y durante el último máximo glacial". En Madsen, DB (ed.). Entrando a América, noreste de Asia y Beringia antes del último máximo glacial . University of Utah Press. págs. 29–61. S2CID  7209566.
  49. ^ Sher, AV; Kuzmina, SA; Kuznetsova, TV; Sulerzhitsky, LD (2005). "Nuevos conocimientos sobre el entorno y el clima weichselianos del Ártico siberiano oriental, derivados de insectos, plantas y mamíferos fósiles" (PDF) . Quaternary Science Reviews . 24 (5–6): 533. Bibcode :2005QSRv...24..533S. doi :10.1016/j.quascirev.2004.09.007.
  50. ^ Anderson, Patricia M.; v. Lozhkin, Anatoly (2001). "El complejo interestadial de la etapa 3 (intervalo Karginskii/Wisconsiniano medio) de Beringia: variaciones en los paleoambientes e implicaciones para las interpretaciones paleoclimáticas". Quaternary Science Reviews . 20 (1): 93–125. Bibcode :2001QSRv...20...93A. doi :10.1016/S0277-3791(00)00129-3.
  51. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos de Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Revista de ciencia arqueológica . 36 (2): 473. Bibcode :2009JArSc..36..473G. doi :10.1016/j.jas.2008.09.033.
  52. ^ Hofreiter, Michael; Barnes, Ian (2010). "Diversidad perdida: ¿Son todas las especies de grandes mamíferos holárticos simplemente poblaciones relictas?". BMC Biology . 8 : 46. doi : 10.1186/1741-7007-8-46 . PMC 2858106 . PMID  20409351. 
  53. ^ Stewart, JR (2009). "La consecuencia evolutiva de la respuesta individualista al cambio climático". Journal of Evolutionary Biology . 22 (12): 2363–75. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01859.x . PMID  19888939. S2CID  20955499.
  54. ^ Ameen, Carly; Hulme-Beaman, Ardern; Evin, Allowen; Germonpré, Mietje; Britton, Kate; Cucchi, Thomas; Larson, Greger; Dobney, Keith (2017). "Un enfoque basado en puntos de referencia para evaluar la fiabilidad del apiñamiento dentario mandibular como marcador de la domesticación del perro". Revista de ciencia arqueológica . 85 : 41–50. Bibcode :2017JArSc..85...41A. doi : 10.1016/j.jas.2017.06.014 .
  55. ^ ab Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). "Tiempos difíciles en La Brea: rotura de dientes en grandes carnívoros del Pleistoceno tardío" (PDF) . Science . Nuevas series. 261 (5120): 456–459. Bibcode :1993Sci...261..456V. doi :10.1126/science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  56. ^ Therrien, François (2005). "Perfiles de fuerza mandibular de carnívoros actuales e implicaciones para el comportamiento alimentario de depredadores extintos". Revista de zoología . 267 (3): 249–270. doi :10.1017/S0952836905007430.
  57. ^ Van Valkenburgh, B (1988). "Incidencia de rotura de dientes entre grandes mamíferos depredadores". Am. Nat . 131 (2): 291–302. doi :10.1086/284790. S2CID  222330098.
  58. ^ abc DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 de septiembre de 2015). John M. Harris (ed.). "Texturas de microdesgaste dental de carnívoros de los pozos de alquitrán de La Brea, California y posibles implicaciones de extinción". Contribuciones en la ciencia . Science Series 42 (Un volumen especial titulado La Brea y más allá: la paleontología de biotas preservadas con asfalto en conmemoración del centenario de las excavaciones del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles en Rancho La Brea). Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles: 37–52 . Consultado el 21 de julio de 2019 .
  59. ^ Crockford, Susan J.; Kuzmin, Yaroslav V. (2012). "Comentarios sobre Germonpré et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos en Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables", y Germonpré, Lázkičková-Galetová y Sablin, Journal of Archaeological Science 39, 2012 "Cráneos de perros paleolíticos en el yacimiento gravetiense de Předmostí, República Checa"". Revista de Ciencias Arqueológicas . 39 (8): 2797. Código Bibliográfico :2012JArSc..39.2797C. doi :10.1016/j.jas.2012.04.033.
  60. ^ Bourgeon, Lauriane; Burke, Ariane; Higham, Thomas (2017). "La presencia humana más temprana en América del Norte data del Último Máximo Glacial: nuevas fechas de radiocarbono de las cuevas de Bluefish, Canadá". PLOS ONE . ​​12 (1): e0169486. Bibcode :2017PLoSO..1269486B. doi : 10.1371/journal.pone.0169486 . PMC 5218561 . PMID  28060931. 
  61. ^ ab O'Keefe, F. Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). "Morfometría craneal del lobo terrible, Canis dirus, en Rancho La Brea: variabilidad temporal y sus vínculos con el estrés nutricional y el clima". Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1–24.
  62. ^ Van Valkenburgh, Blaire (2008). "Costos de la carnivoría: fractura de dientes en carnívoros del Pleistoceno y recientes". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 96 : 68–81. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
  63. ^ Van Valkenburgh, Blaire; Peterson, Rolf O.; Smith, Douglas W.; Stahler, Daniel R.; Vucetich, John A. (2019). "La frecuencia de fractura de dientes en lobos grises refleja la disponibilidad de presas". eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.48628 . PMC 6759352 . PMID  31549963. 
  64. ^ Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A (2018). "Diversidad postcraneal y empobrecimiento ecomorfo reciente de los lobos grises norteamericanos". Biology Letters . 14 (1): 20170613. doi :10.1098/rsbl.2017.0613. PMC 5803591 . PMID  29343558. 
  65. ^ Lacelle, Denis; Lauriol, Bernard; Zazula, Grant; Ghaleb, Bassam; Utting, Nicholas; Clark, Ian D. (2013). "Tiempo de avance y condición basal de la capa de hielo Laurentide durante el último máximo glacial en las montañas Richardson, Territorios del Noroeste". Investigación Cuaternaria . 80 (2): 274. Bibcode :2013QuRes..80..274L. doi :10.1016/j.yqres.2013.06.001. S2CID  140156890.
  66. ^ Shapiro, B.; Drummond, AJ; Rambaut, A; Wilson, MC; Matheus, PE; Sher, AV; Pybus, OG; Gilbert, MT; Barnes, yo; Binladen, J; Willerslev, E; Hansen, AJ; Baryshnikov, GF; Quemaduras, JA; Davydov, S; Conductor, JC; Froese, director general; Harington, CR; Keddie, G; Kosintsev, P; Kunz, ML; Martín, LD; Stephenson, RO; Almacenador, J; Tedford, R; Zimov, S; Cooper, A (2004). "Auge y caída del bisonte estepario de Beringia" (PDF) . Ciencia . 306 (5701): 1561–5. Código Bib : 2004 Ciencia... 306.1561S. doi : 10.1126/ciencia.1101074. Número de modelo: PMID  15567864. Número de modelo: S2CID  27134675.
  67. ^ Stanley, Steven M. (1987). Extinción . Scientific American Library. pág. 242.
  68. ^ Peichel, Catherine L. (2017). "V.12 - Genética de la evolución fenotípica". En Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schlüter, Dolph; Whitlock, Michael C. (eds.). La guía de Princeton para la evolución . Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 454.ISBN​ 978-0-691-17587-4.
  69. ^ Strauss, Sharon Y. (2017). "III.15 - Adaptación al entorno biótico". En Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. (eds.). La guía de Princeton para la evolución . Princeton University Press. pág. 300. ISBN 978-0-691-17587-4.
  70. ^ O'Keefe, FR; Fet, EV; Harris, JM (2009). "Compilación, calibración y síntesis de fechas radiocarbónicas de fauna y flora, Rancho La Brea, California". Contribuciones en la ciencia . 518 : 1–16. doi :10.5962/p.226783. S2CID  128107590 . Consultado el 21 de julio de 2019 .
  71. ^ Graham, RW; Mead, JI (1987). "Fluctuaciones ambientales y evolución de las faunas de mamíferos durante la última deglaciación en América del Norte". En Ruddiman, WF; Wright, HE (eds.). América del Norte y océanos adyacentes durante la última deglaciación . Sociedad Geológica de América. págs. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  72. ^ Barnosky, AD (1989). "El evento de extinción del Pleistoceno tardío como paradigma de la extinción generalizada de mamíferos". En Donovan, Stephen K. (ed.). Extinciones masivas: procesos y evidencias . Columbia University Press. págs. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  73. ^ Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (15 de septiembre de 2015). John M. Harris (ed.). "Microevolución de la forma de la mandíbula en el lobo terrible, Canis dirus , en Rancho La Brea". Contribuciones a la ciencia . Science Series 42 (Un volumen especial titulado La Brea y más allá: la paleontología de las biotas preservadas en asfalto en conmemoración del centenario de las excavaciones del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles en Rancho La Brea). Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles: 23–32.
  74. ^ Cooper, A. (2015). "Los eventos de calentamiento abrupto impulsaron la renovación de la megafauna holártica del Pleistoceno tardío". Science . 349 (6248): 602–6. Bibcode :2015Sci...349..602C. doi :10.1126/science.aac4315. PMID  26250679. S2CID  31686497.
  75. ^ ab Haile, J.; Froese, DG; MacPhee, RDE; Roberts, RG; Arnold, LJ; Reyes, AV; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, BW; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, MTP; Munch, K.; Austin, JJ; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). "El ADN antiguo revela la supervivencia tardía del mamut y el caballo en el interior de Alaska". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (52): 22352–7. Bibcode :2009PNAS..10622352H. doi : 10.1073/pnas.0912510106 . PMC 2795395 . PMID  20018740. 
  76. ^ Zazula, Grant D.; Hall, Elizabeth; Hare, P. Gregory; Thomas, Christian; Mathewes, Rolf; La Farge, Catherine; Martel, André L.; Heintzman, Peter D.; Shapiro, Beth (2017). "Un bisonte estepario del Holoceno medio y paleoambientes de Versleuce Meadows, Whitehorse, Yukón, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 54 (11): 1138–1152. Código Bibliográfico :2017CaJES..54.1138Z. doi :10.1139/cjes-2017-0100. hdl : 1807/78639 . S2CID  54951935.
  77. ^ Pavelková Řičánková, Věra; Robovský, Jan; Riegert, Jan (2014). "Estructura ecológica de las faunas de mamíferos glaciales recientes y recientes en el norte de Eurasia: el caso del refugio de Altai-Sayan". PLOS ONE . ​​9 (1): e85056. Bibcode :2014PLoSO...985056P. doi : 10.1371/journal.pone.0085056 . PMC 3890305 . PMID  24454791. 
  78. ^ Wilson, Paul J.; Rutledge, Linda Y. (2021). "Considerando a los lobos y coyotes norteamericanos del Pleistoceno en la historia del origen de Canis oriental". Ecología y evolución . 11 (13): 9137–9147. Bibcode :2021EcoEv..11.9137W. doi :10.1002/ece3.7757. PMC 8258226 . PMID  34257949. 

Enlaces externos