Glyptodon ( literalmente, ' diente acanalado o tallado ' ; del griego antiguo γλυπτός ( gluptós ) 'esculpido' y ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús ) 'diente') [1] es un género de gliptodonte , un grupo extinto de grandes , armadillos herbívoros , que vivieron desde el Plioceno , hace unos 3,2 millones de años, [2] hasta el Holoceno temprano, hace unos 11.000 años, en América del Sur . Es uno de los géneros de gliptodonte más conocidos, si no el más conocido. Glyptodon tiene un pasado largo e histórico, siendo el primer cingulado extinto nombradoy el género tipo de la subfamilia Glyptodontinae.fósiles de Glyptodon ya en 1814 a partir de depósitos del Pleistoceno de Uruguay, aunquelos primeros paleontólogos se refirieron incorrectamente a muchos como el perezoso terrestre Megatherium .
La especie tipo , G. clavipes , fue descrita en 1839 por el notable paleontólogo británico Sir Richard Owen . Más tarde, en el siglo XIX, se desenterraron en localidades decenas de esqueletos completos que fueron descritos por paleontólogos como Florentino Ameghino y Hermann Burmeister . Durante esta época se denominaron muchas especies de Glyptodon , algunas de ellas basándose en restos fragmentarios o aislados. También se asignaron fósiles de América del Norte a Glyptodon , pero desde entonces todos han sido colocados en el género Glyptotherium , estrechamente relacionado . No fue hasta finales del siglo XX y XXI que se produjo una revisión completa del género, restringiendo Glyptodon a solo cinco especies bajo un género.
Los gliptodontes eran típicamente armadillos herbívoros grandes, cuadrúpedos (de cuatro patas), con caparazones blindados (caparazón superior) que estaban hechos de cientos de osteodermos interconectados (estructuras en la dermis compuestas de hueso). Otras piezas de armadura cubrían las colas y los techos del cráneo , siendo el cráneo alto con dientes hipsodontos (de corona alta). En cuanto a la anatomía poscraneal, en los gliptodontes se encuentran pelves fusionadas al caparazón, una columna vertebral amalgamada, extremidades cortas y dedos pequeños. El gliptodonte alcanzaba hasta 2 metros (6,56 pies) de largo y 400 kilogramos (880 libras) de peso, lo que lo convierte en uno de los gliptodontes más grandes, pero no tan grande como su pariente cercano Glyptotherium o Doedicurus , el gliptodonte más grande conocido. Glyptodon es morfológica y filogenéticamente más similar a Glyptotherium, sin embargo, difieren en varios aspectos. El gliptodonte es más grande en promedio, con un caparazón alargado, una cola relativamente más corta y un cigoma o pómulo robusto.
Los gliptodontes existieron durante millones de años, aunque el propio gliptodonte fue uno de los últimos miembros supervivientes. El gliptodonte era una de las muchas megafauna sudamericanas , con muchos grupos nativos como los notoungulados y los perezosos terrestres que alcanzaban tamaños inmensos. Glyptodon tenía una dieta mixta de pastos y otras plantas, y en cambio vivía en los bordes de los bosques y pastizales donde los arbustos eran más bajos. Glyptodon tenía un hocico ancho, una adaptación para la alimentación masiva. La armadura podría haber protegido al animal de los depredadores, de los cuales muchos coexistieron con Glyptodon , incluido el "gato dientes de sable" Smilodon , el gran cánido Protocyon y el oso gigante Arctotherium .
El gliptodonte , junto con todos los demás gliptodontes, se extinguió a finales del Pleistoceno tardío, alrededor de 12.000 como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío , junto con la mayoría de los grandes mamíferos de América. La evidencia de la caza de gliptodontes por parte de paleoindios recién llegados sugiere que los humanos pueden haber sido un factor causal en las extinciones.
La historia y taxonomía de Glyptodon es histórica y complicada, ya que implicó confusión con otros géneros y especies dudosas , así como una falta de datos detallados. El primer descubrimiento registrado de Glyptodon fue ya en 1814, cuando el sacerdote, científico, soldado y más tarde político uruguayo Dámaso Antonio Larrañaga (1771-1848) escribió sobre el descubrimiento de varios fósiles inusuales en su Diario de Historia Natural, que incluía descripciones de muchas especies nuevas de hormigas, aves, mamíferos e incluso una de las primeras figuras del extinto Megatherium , un género de perezoso terrestre gigante que fue nombrado en 1796 por el científico francés Georges Cuvier (1769-1832). [3] [4] Este fue el primer descubrimiento registrado de un gliptodonte o cingulado fósil . [4] Los fósiles inusuales consistían en un fémur, fragmentos de caparazón y un tubo caudal (una cubierta de cola acorazada que se encuentra en los gliptodontes) que recolectó de estratos del Pleistoceno (ca. 2,5-0,011 millones de años) en las orillas del Solís Grande. Arroyo , Uruguay. [4] [5] Larrañaga identificó los fósiles como los de Dasypus ( Megatherium ), creyendo que Megatherium era un subgénero de Dasypus basándose en la referencia incorrecta de osteodermos gliptodontes a Megatherium años antes por el científico español Juan Bautista Bru de Ramón, lo que engañó a otros Los científicos hicieron creer que los fósiles de gliptodontino eran en realidad de megateres blindados. [6] [4]
Larrañaga le escribió al científico francés Auguste Saint Hilaire sobre el descubrimiento, y Cuvier reprodujo la carta en 1823 en el segundo volumen de su emblemático libro Recherches sur les ossemens fosiles . [7] Larrañaga también señaló que se habían encontrado fósiles similares en "estratos análogos cerca del lago Merrim, en la frontera de las colonias portuguesas ( sur de Brasil )". [7] [6] Estos fósiles también eran probablemente de gliptodontes, posiblemente el estrechamente relacionado Hoplophorus . [8] La hipótesis del Megatherium blindado fue respaldada aún más más tarde en 1827 cuando un viajero prusiano a Montevideo , Uruguay, llamado Sr. Sellow, encontró porciones de un caparazón de Glyptodon , así como un fémur parcial y algo de armadura caudal, que envió el caparazón. a Berlín donde fue descrito por el profesor von Weiss, quien lo remitió a Megatherium . [9] El fémur y la armadura caudal fueron recuperados del Quegnay en el norte de Uruguay, mientras que el caparazón se había encontrado en el río Arapey . [9] [5] Weiss y otros paleontólogos notaron que los osteodermos se parecían mucho a los de armadillos como Dasypus , pero la hipótesis de Cuvier se popularizó basándose en la referencia incorrecta de los osteodermos gliptodontes a Megatherium. [6] [7]
Otro trabajo sobre la hipótesis del Megatherium blindado fue publicado en 1833 por el científico berlinés E. D'Alton, quien describió más material enviado por Sellow, incluidas porciones de las extremidades, la mano y la cintura escapular . D'Alton reconoció las grandes similitudes de los fósiles con Dasypus y especuló que se trataba de un armadillo gigante, contrariamente a la noción de que eran de Megatherium . A pesar de esto, D'Alton no puso un nuevo nombre para los fósiles y, en cambio, escribió que era necesario material adicional para distinguirlo de otros armadillos. D'Alton no mencionó Megatherium ni sus osteodermos en el artículo, pero dio a entender que toda la " armadura de Megatherium " era de su armadillo. Esta hipótesis fue apoyada por Laurillard en 1836, quien mencionó que un molde de yeso de un gran caparazón de armadillo representaba un taxón distinto de Megatherium y que la armadura referida al perezoso era en cambio de un armadillo. [5]
En 1837 se dio nombre al primer gliptodonte, Hoplophorus euphractus , cuando el paleontólogo danés Peter Wilhelm Lund publicó una serie de memorias sobre los fósiles de Lagoa Santa en Brasil, que datan del Pleistoceno. [10] [8] Los fósiles incluían osteodermos comparables a los descritos anteriormente por Larrañaga, así como dientes, fragmentos de cráneo, huesos de extremidades y otros elementos. [5] [8] Después de 1837, los paleontólogos europeos nombraron varios géneros y especies nuevos de gliptodontes en rápida sucesión: Chlamydotherium basado en el caparazón de Sellow y Orycterotherium basado en el fémur de Sellow fueron nombrados por el científico alemán HG Bronn en 1838, [11] Pachypus por Eduard D'Alton en 1839 basado en el material de Sellow de 1833, [5] Neothoracophorus (originalmente Thoracophorus pero el nombre estaba ocupado por un escarabajo ) en 1889 por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino [12] basado en osteodermos aislados ahora identificados como los de un Glyptodon juvenil de la Patagonia, [13] y Lepitherium en 1839 por Geoffroy Saint-Hilaire basado en los osteodermos de Sellow. [14] [15] Saint-Hillaire consideró que los osteodermos encontrados por Sellow ni siquiera eran mamíferos, sino un pariente del Teleosaurus , un reptil parecido a un cocodrilo conocido de los depósitos del Jurásico en Francia. [15] [14]
En 1838, el diplomático británico Sir Woodbine Parish (1796–1882) recibió un molariforme aislado y una carta sobre el descubrimiento de varios fósiles grandes del río Matanza en Buenos Aires , Argentina, que databan del Pleistoceno. [16] [17] Parish posteriormente recolectó varios fósiles más de localidades de Las Averias y Villanueva; este último conservó el esqueleto más completo que incluía un fragmento de mandíbula, extremidades parciales y unguales de un solo individuo. Fueron depositados en la colección de Parish en el Royal College of Surgeons del Reino Unido ese año. Algunos de estos fósiles fueron arrojados en el Museo de Historia Natural de Londres , pero los fósiles originales fueron destruidos después de los bombardeos aéreos alemanes que afectaron la universidad durante la Segunda Guerra Mundial de 1940 a 1941. [13] [17] Glyptodon fue nombrado por Richard Owen ( 1804–1892), uno de los naturalistas británicos más influyentes de la época victoriana, que escribió un capítulo sobre el animal y publicó una reconstrucción de su esqueleto en el libro Buenos Ayres, and the provincias of the Rio de La Plata: its present state, comercio y deuda en 1839. [18] [19] En este libro, Owen creía erróneamente que todos eran del mismo espécimen, el nombre Glyptodon ("diente ranurado") basado en la anatomía del molariforme. [19] [17] Un estudio posterior encontró que el molariforme en realidad proviene de otro gliptodonte, Panochthus , y el individuo Villanueva fue designado lectotipo por Robert Hoffstetter en 1955. [20] El individuo de Las Averias consiste en un caparazón que solo se mencionó en la descripción de Owen, pero se utilizó en reconstrucciones posteriores del animal y desde entonces se ha perdido. Un problema con el lectotipo de G. clavipes es que el material no es diagnóstico e indistinguible de otras especies de Glyptodon e incluso de Glyptotherium , lo que lo hace dudoso.
Cuadrelli et al (2018) designaron a la especie como especie investigada debido a este problema y comentaron que son necesarios más análisis. [17] En 1860, el signor Máximo Terrero recogió un esqueleto parcial, incluido un cráneo y un caparazón, de G. clavipes del río Salado en el sur de Buenos Aires y que data del Pleistoceno. Estos fósiles también fueron enviados al Royal College of Surgeons, donde fueron descritos en detalle por el paleontólogo británico Thomas Henry Huxley (1825-1895) en 1865 durante una revisión exhaustiva del taxón. [5] Este esqueleto también fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial, pero Huxley publicó varias ilustraciones que presentaban una gran cantidad de información nueva sobre el taxón. [5] [21]
Más tarde, en 1845, muchos más fósiles encontrados por Parish en capas del Pleistoceno en Argentina fueron nombrados como nuevas especies de Glyptodon por Owen: G. ornatus, G. reticulatus, G. tuberculatus y G. clavicaudatus en 1847. De estas especies adicionales, sólo G. reticulatus todavía se considera una especie válida de Glyptodon ya que G. ornatus fue reasignado al género Neosclerocalyptus , [22] G. tuberculatus a Panochthus , [23] y G. clavicaudatus a Doedicurus . [24] G. reticulatus fue nombrado sobre la base de varios fragmentos de caparazón que también se habían recuperado del río Matanza, pero carecen de información detallada sobre la localidad y los fósiles también fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. Los fragmentos también fueron arrojados por el NHMUK y se utilizaron para diagnosticar la especie. [25]
Otros paleontólogos también comenzaron a erigir nombres para especies de Glyptodon después de la década de 1840, pero muchos de ellos ahora se consideran dudosos, especies investigadas o sinónimos de especies previamente nombradas. [26] [17] Par L. Nodot describió un nuevo género y especie de gliptodonte en 1857, Schistopleurum typus , sobre la base de un tubo caudal encontrado en las Pampas de Argentina, pero desde entonces ha sido sinonimizado con G. reticulatus . [27] Otra especie ahora considerada válida, G. munizi , fue descrita en 1881 por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino (1853-1911) sobre la base de varios osteodermos encontrados en el Ensenadan de Arroyo del Medio , San Nicolás, Argentina . [28] [29] Durante muchos años, el taxón solo se conoció a partir del holotipo fragmentario, pero en 2006 se describió en detalle el cráneo y el material completo del caparazón de la especie, lo que consolidó su validez. [28] [17] El zoólogo alemán Hermann Burmeister describió varios fósiles de Glyptodon en la década de 1860, muchos de ellos los nombró como nuevas especies del propio Glyptodon o con el sinónimo Schistopleurum , todos los cuales ahora son sinónimos de Glyptodon y sus especies. [30] [17] En 1908, Florentino Ameghino nombró otra especie de Glyptodon, G. chapalmalensis , basándose en un fragmento de caparazón que había recolectado de la costa atlántica de la provincia de Buenos Aires y que databa del Chapadmalalan . En 1932, A. Castellanos creó un nuevo género para G. chapalmalensis , Paraglyptodon , que luego incluyó otra especie, P. uquiensis , que se basó en especímenes más completos que habían sido recolectados en Uquía , Argentina entre 1909 y 1912. [31] [32] La primera especie es dudosa, pero probablemente no sea Glyptodon según su edad. [33] P. uquiensis ha sido sinónimo de Glyptodon y posiblemente sea una especie válida, aunque es necesario realizar más análisis para establecer su estado. [25] [17]
En la década de 1950, el paleontólogo argentino Alfredo Castellanos (1893-1975) erigió nuevos nombres genéricos para varias especies de Glyptodon , siendo el primero Glyptocoileus y el segundo Glyptopedius en 1953, que se creó para la especie G. elongatus que había sido nombrada por Robert. Burmeister en 1866 sobre la base de un solo caparazón, [30] aunque su validez está en disputa. [26] [17] Castellanos también refirió la especie G. reticulatus al género, pero esto no tiene fundamento . [17] En 1976, FL Roselli erigió otro género llamado Heteroglyptodon genuarioi basándose en un esqueleto incompleto que había sido recolectado de la Formación Libertad del Pleistoceno en Nueva Palmira , Uruguay, [34] [35] pero desde entonces se ha descubierto que ser un espécimen indeterminado de Glyptodon. [35] En 2012 se describieron varios fósiles de Glyptodon de depósitos del Pleistoceno en Colombia, ampliando enormemente el rango conocido del género hacia el norte. [36]
Otra especie de Glyptodon fue descrita en 2020 llamada G. jatunkhirkhi por varios autores liderados por el zoólogo argentino Francisco Cuadrelli a partir de un individuo que conservaba un caparazón casi completo, varios anillos caudales y una pelvis que había sido recolectado en Yamparaez , a 24 kilómetros (15 mi) al sureste de la ciudad boliviana de Sucre . Los estratos en los que se encontraron estaban formados por sedimentos arenosos fluviales que databan del Pleistoceno tardío en elevaciones de hasta 4.100 a 2.500 metros (13.500 a 8.200 pies) sobre el nivel del mar. [26] Se hicieron referencia a varios paratipos adicionales a la especie de otros sitios del Pleistoceno tardío en la Cordillera Oriental , Bolivia, incluido un cráneo casi completo y varios osteodermos. [26] En un análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al ., 2020, G. jatunkhirki fue recuperado como la especie de Glyptodon más basal , a pesar de tener la misma edad que las especies más derivadas G. clavipes. La reevaluación de las especies de Glyptodon comenzó a finales del siglo XX y principios del XXI, desarrollándose varias hipótesis sobre el número de especies válidas. Los números variaron, y algunos autores consideraron válidas hasta 4 especies, mientras que los análisis filogenéticos realizados en 2018 y 2020 solo encontraron las especies G. reticulatus, G. munizi y G. jatunkhirkhi definitivamente válidas; G. clavipes y G. uquiensis como especies investigadas. [17] Sin embargo, una revisión de 2016 de G. uquiensis determinó que G. uquiensis era en realidad un espécimen juvenil de Glyptodon, aunque no se pudo determinar la especie. [33]
Los fósiles de América del Norte también fueron descritos y referidos a Glyptodon a partir de 1875, cuando los ingenieros civiles JN Cuatáparo y Santiago Ramírez recolectaron un cráneo, un caparazón casi completo y un esqueleto postcraneal asociado de un gliptodonte de un canal de drenaje cerca de Tequixquiac , México ; los fósiles provienen de la etapa Rancholabreana del Pleistoceno. [37] [25] Estos fósiles fueron los primeros encontrados de gliptodontes en América del Norte y fueron nombrados como una nueva especie de Glyptodon , G. mexicanum , pero desde entonces los fósiles se han perdido y la especie fue sinonimizada con Glyptotherium cylindricum . [25] [38] Varias otras especies de gliptodontes de América del Norte fueron nombradas a lo largo de finales del siglo XIX y principios del XX, generalmente basándose en osteodermos fragmentarios. Desde entonces, todos los fósiles de gliptodontes de América del Norte y Centroamérica han sido referidos al género estrechamente relacionado Glyptotherium , que fue nombrado en 1903 por el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn . [39]
Glyptodon es el género tipo de Glyptodontinae, una subfamilia extinta de armadillos grandes y fuertemente blindados que evolucionaron por primera vez en el Eoceno tardío (ca. 33,5 millones de años) y se extinguieron en el Holoceno temprano durante las extinciones del Pleistoceno tardío (hace aproximadamente 7.000 años). [26] [40] Owen reconoció que Glyptodon era un edentado , pero no lo reconoció como parte de una nueva subfamilia ya que no había otros gliptodontes reconocidos en 1839. [19] La familia Glyptodontidae no fue nombrada hasta 1869 por John Edward Gray , que incluía los géneros Glyptodon, Panochthus y Hoplophorus dentro del grupo y creía que se diagnosticaba por un caparazón inamovible que estaba fusionado a la pelvis. [41] Sin embargo, Hermann Burmeister propuso el nombre Biloricata para la familia, creyendo que los gliptodontes poseían un plastrón ventral (caparazón inferior) y podían meter sus cabezas dentro de sus caparazones como las tortugas. Este nombre perdió todo uso y su teoría no ha sido respaldada. [30] [23] Florentino Ameghino analizó con mayor detalle la filogenética interna de Glyptodontidae durante sus descripciones de miembros anteriores del clado, que proponían que Glyptodon descendía de géneros anteriores. [12] [28]
Glyptodontinae se clasificó en su propia familia o incluso en una superfamilia hasta que en 2016, cuando se extrajo ADN antiguo del caparazón de un espécimen de Doedicurus de 12.000 años de antigüedad, se reconstruyó un genoma mitocondrial casi completo ( cobertura de 76x ). Las comparaciones con los armadillos modernos revelaron que los gliptodontes divergieron de los armadillos tolipeutinos y clamiforinos hace aproximadamente 34 millones de años a finales del Eoceno . [42] [40] Esto llevó a trasladarlos de su propia familia, Glyptodontidae, a la subfamilia Glyptodontinae dentro de los Chlamyphoridae existentes . [40] Basándose en esto y en el registro fósil, los gliptodontes habrían evolucionado su forma característica y su gran tamaño ( gigantismo ) con bastante rapidez, posiblemente en respuesta al clima frío y seco y a la expansión de las sabanas abiertas. [42] Chylamyphoridae es un grupo del orden Cingulata, que incluye todos los armadillos existentes además de otros grupos fósiles como Pachyarmatheriidae y Pampatheridae . Cingulata está en sí misma dentro del grupo de mamíferos basales Xenarthra, que incluye una variedad de grupos de mamíferos americanos como Vermilingua (oso hormiguero) y Folivora (perezosos y perezosos terrestres) en el orden Pilosa . El siguiente análisis filogenético fue realizado por Frédéric Delsuc y sus colegas en 2016 y representa la filogenia de Cingulata utilizando ADN antiguo de Doedicurus para determinar su posición y la de otros gliptodontes: [42] [40]
La filogenia interna de Glyptodontinae es complicada y está en constante cambio, con muchas especies y familias erigidas sobre la base de material fragmentario o no diagnóstico que carece de una revisión exhaustiva. [43] [8] Las tribus de Glyptodontinae se consideraban subfamilias durante mucho tiempo antes del análisis de 2016. [44] Una tribu, Glyptodontini (típicamente denominada Glyptodontinae) es un grupo de gliptodontes más jóvenes y más grandes que evolucionaron en el Mioceno medio (ca. 13 millones de años) con Boreostemma , [45] pero se dividieron en dos géneros, Glyptodon en el sur y Glyptotherium. en el norte, [36] aunque Glyptotherium también vivió en algunas áreas de América del Sur como Venezuela y el este de Brasil. [46] [47] [36] Glyptotherium y Glyptodon vivieron durante los mismos intervalos y son casi idénticos a Glyptodon en muchos aspectos, tanto es así que los primeros fósiles de Glyptotherium que se describieron fueron identificados erróneamente como los de Glyptodon . [48] [49] [25] Glyptodontini se distingue de otros grupos, por ejemplo, porque tiene osteodermos tuberculosos cónicos grandes ausentes o solo presentes en la muesca caudal (hacia la cola) en el extremo posterior del caparazón y una ornamentación diferente de la armadura. en el caparazón que en la cola. [25] Glyptodontini a menudo se recupera como más basal que la mayoría de los otros gliptodontes como Doedicurus, Hoplophorus y Panochthus. [50] [26]
A continuación se muestra el análisis filogenético realizado por Cuadrelli et al ., 2020 de Glyptodontinae, con Glyptodontidae como familia en lugar de subfamilia, que se centra en gliptodontes avanzados: [26]
Al igual que los armadillos existentes y todos los demás gliptodontes, Glyptodon tenía un caparazón óseo grande que cubría gran parte de su torso, así como una armadura cefálica más pequeña que cubría el techo de su cabeza, similar a la de las tortugas. El caparazón estaba compuesto por cientos de pequeños osteodermos hexagonales (estructuras blindadas hechas de hueso), y los caparazones de Glyptodon conservaban un total de 1.800 osteodermos cada uno. La anatomía de las diferentes especies de Glyptodon varía mucho, principalmente en la especie G. jatunkhirkhi , que es más similar a Glyptotherium en ciertos aspectos. [26]
En el esqueleto axial , los gliptodontes tenían vértebras fuertemente fusionadas y pelvas completamente conectadas al caparazón, rasgos que evolucionaron de manera convergente en las tortugas. [5] [38] Las grandes colas de los gliptodontes probablemente sirvieron como contrapeso al resto del cuerpo y la armadura caudal de Glyptodon terminaba en un tubo romo que estaba compuesto por dos tubos concéntricos fusionados, en contraste con los de las mace- Gliptodontes de cola como Neosclerocalyptus y Doedicurus . [38] El gliptodonte tenía extremidades cortas graviportales (que soportan peso) que son muy similares a las de otros gliptodontes, siendo indistinguibles de las de otros taxones. [25] Los dedos de Glyptotherium son muy robustos y están adaptados para soportar peso, aunque algunos conservan grandes vainas de garras que tenían una morfología intermedia entre las garras y las pezuñas. [38]
Durante el Pleistoceno, la diversidad de gliptodontes disminuyó pero el tamaño corporal aumentó, y el gliptodonte más grande conocido, Doedicurus, evolucionó en el Pleistoceno. [51] [52] Los tamaños de los gliptodontes varían entre especies e individuos. Se estimó que G. clavipes , la especie tipo, pesaba 2000 kilogramos (4400 lb), [53] [54] G. reticulatus pesaba apenas 401 kilogramos (884 lb) a 862 kilogramos (1900 lb), [55] y G munizi pesaba 1.150 kilogramos (2.540 libras). [56] Un esqueleto parcial de G. clavipes medía 3,5 metros (11 pies) con una longitud de caparazón de 1,7 metros (5,6 pies), [4] [21] mientras que los caparazones de otras especies como G. munizi y G. reticulatus medían 2,2 metros (7,2 pies) y 2,19 metros (7,2 pies) de largo respectivamente. [25]
La dentición de gliptodonte contiene molariformes enteramente hipsodontos , que tienen uno de los ejemplos más extremos de hipsodoncia conocidos en mamíferos terrestres. [57] La dentición es típica de otros armadillos, pero está estriada a cada lado por surcos profundos. Los dientes anteriores estaban comprimidos, mientras que los dientes posteriores eran cilíndricos. [58] Los cráneos de gliptodonte tienen varias características únicas; el maxilar y el palatino se agrandan verticalmente para dejar espacio a los molariformes, mientras que la caja del cráneo es braquicéfala, corta y plana. [59] En Glyptodon y muchos otros gliptodontes, el techo del cráneo estaba cubierto por un escudo compuesto de osteodermos irregulares poligonales que eran de tamaño variable y anquilosados juntos para formar un escudo cefálico robusto que tenía una superficie exterior suavemente convexa sin ornamentación. [28] Cada osteodermo tiene una superficie dorsal rugosa y ligeramente convexa, con un patrón de ornamentación definido por una figura central, ligeramente elevada y rodeada por un área sin figuras ni agujeros periféricos . Las suturas que separan los osteodermos están bien marcadas, como en Panochthus. [28] [60] Otros gliptodontes del Pleistoceno son conocidos por cráneos completos/subcompletos, lo que permite comparaciones con Glyptodon . [13] [43] Los cigomas de Glyptotherium son estrechos, delgados, casi paralelos y cercanos al plano sagital en vista frontal; en Glyptodon , esta estructura es más amplia, robusta, divergente en lugar de paralela y situada más lateralmente. [51] [25]
El conducto nasal fue reducido con fuertes inserciones musculares para algún propósito desconocido. Algunos han especulado que las inserciones musculares eran para una trompa , muy parecida a la de un tapir o un elefante . Las mandíbulas inferiores eran muy profundas y ayudaban a sostener enormes músculos masticadores para ayudar a masticar plantas fibrosas gruesas. Algunos paleontólogos han propuesto que Glyptodon y algunos gliptodontes también tenían una probóscide o hocico grande similar al de los proboscidios y tapires , [61] pero pocos han aceptado esta hipótesis. [43] [62] Otra sugerencia, hecha por AE Zurita y sus colegas, es que los grandes senos nasales podrían correlacionarse con el clima frío y árido del Pleistoceno de América del Sur. [62] [63] Una barra distintiva de hueso se proyecta hacia abajo en la mejilla, extendiéndose sobre la mandíbula inferior, tal vez proporcionando un ancla para los poderosos músculos del hocico. A su vez, los agujeros infraorbitarios son estrechos y no visibles en vista anterior en Glyptotherium , pero en Glyptodon son amplios y claramente visibles en vista anterior. En vista lateral, la altura dorsoventral entre el techo del cráneo y el plano palatino en Glyptodon disminuye anteriormente, al contrario que en Glyptotherium ; la punta nasal está en un plano más bajo con respecto al arco cigomático en Glyptodon , pero en Glyptotherium está más alta que el plano del arco cigomático. El primer molariforme (molaiforme se abrevia como mf#) de Glyptodon es claramente trilobulado (tres lóbulos) tanto lingual como labialmente, casi tan trilobulado como el mf2; por el contrario, Glyptotherium muestra una trilobación muy baja de mf1, que es elíptica en sección transversal, la mf2 es débilmente trilobulada y la mf3 es trilobulada. En ambos géneros, los mf4 a mf8 son completamente trilobados y serialmente idénticos. [25] Estos rasgos separan los dos géneros. [25] Dentro del género Glyptodon, este rasgo también varía, y G. reticulatus tiene trilobios en mayor grado que G. munizi . [17]
Las mandíbulas de Glyptotherium y Glyptodon son muy similares, pero la mandíbula de Glyptotherium es aproximadamente un 10% más pequeña en tamaño total. El ángulo entre el plano oclusal (parte de la mandíbula donde entran en contacto los dientes superiores e inferiores) y el margen anterior de la rama ascendente es de aproximadamente 60° en Glyptotherium, mientras que es de 65° en Glyptodon. El margen ventral de la rama horizontal es más cóncavo en Glyptodon que en Glyptotherium . El área de la sínfisis está muy extendida en Glyptotherium anteroposteriormente en comparación con Glyptodon . El mf1 es elipsoidal en Glyptotherium y el mf2 es "submolariforme", mientras que en Glyptodon ambos dientes son trilobados. [25]
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Glyptodon tiene 7 vértebras cervicales , de las cuales las 3 primeras cervicales estaban fusionadas entre sí mientras que el resto de cervicales quedaban libres a excepción de la 7ª. [5] La séptima vértebra cervical y las dos primeras vértebras dorsales se fusionaron en un trivertebral, un hueso ancho y plano con apófisis espinosas (proyecciones de una vértebra) muy pequeñas y grandes superficies articulares que sostenían las costillas. [5] Las otras 13 vértebras de la columna dorsal estaban fusionadas en un túnel largo y continuo que no se ve en los mamíferos fuera de los gliptodontes; algunas de estas vértebras estaban tan estrechamente fusionadas que no se pueden discernir sus segmentos. Los centros de estas vértebras eran placas óseas delgadas y curvas que creaban un cilindro para sostener el caparazón y la forma del animal. [5] Las apófisis espinosas en estas vértebras también están muy reducidas, y algunas son solo una delgada lámina de hueso anquilosada con otras vértebras. [5] Las vértebras sacras en Glyptodon también están fusionadas y son 13, que conservan extremos muy inusuales de forma ovalada, delgados y ligeramente cóncavos en el centro. [5] Las pelves también son inusuales, ya que conservan los ilia gigantes y están fusionadas al resto del esqueleto. [5]
Los osteodermos de Glyptodon estaban unidos mediante sinotosis (conexiones óseas) y se encontraban en filas dobles o triples en el frente y los lados de los bordes del caparazón, así como en la armadura de la cola y el escudo cefálico. Los osteodermos del caparazón eran cónicos con una punta redondeada, mientras que los de la cola eran simplemente cónicos . Los surcos entre estas estructuras elevadas eran profundos y anchos con líneas paralelas. [64] El caparazón de Glyptodon era fuertemente alargado en comparación con el de Boreostemma y Glyptotherium, siendo el caparazón relativamente un 65% más largo que el primero y un 14% que el segundo. En Glyptodon , la altura superior-inferior del caparazón representa el 60% de su longitud total, mientras que en Glyptotherium es más alta, alrededor del 70%. El perfil dorsal anteroposterior del caparazón era convexo y su mitad posterior era más alta que la anterior. El ápice del caparazón estaba ligeramente desplazado hacia atrás en la mayoría de las especies de Glyptodon , mientras que en Glyptotherium y Glyptodon jatunkhirkhi estaba en el centro de la línea media. El caparazón de la mayoría de las especies de Glyptodon está sutilmente arqueado, mientras que el de Glyptotherium y Glyptodon jatunkhirkhi tiene una espalda muy arqueada y un preilíaco convexo y postilíaco cóncavo, lo que le da un saliente en forma de silla de montar sobre la cola. Los osteodermos de Glyptodon en las regiones anterolaterales del caparazón están fuertemente anquilosados, lo que les da poca flexibilidad, mientras que en Glyptotherium están menos anquilosados y más flexibles. [25] Los osteodermos de la apertura caudal (grandes osteodermos cónicos que protegen la base de la cola) son más cónicos en Glyptodon y más redondeados en Glyptotherium , aunque en este último la anatomía de los osteodermos de la apertura caudal varía según el sexo mientras que en Glyptodon varía según la edad. [25] [65] La apertura caudal está orientada más verticalmente en el último género, mientras que en Glyptotheirum tiene un ángulo posterior. [25] Aunque se utilizan con frecuencia para diferenciar los dos taxones, Glyptodon y Glyptotherium tienen morfologías de osteodermos similares que difieren sólo en varias áreas. Ambos géneros tienen osteodermos altos y gruesos en comparación con los de muchos otros gliptodontes como Hoplophorus y Neosclerocalyptus. gliptodontea veces conserva un patrón de "roseta", donde la figura central del osteodermo está rodeada por una fila de figuras periféricas, mientras que otros ejemplares carecen de ellas por completo. G. reticulatus varía desde un patrón de roseta completo hasta una superficie reticular, que tiene figuras centrales y periféricas convexas. [65] [25] Sin embargo, Glyptotherium siempre conserva rosetas. [65] [25] Los surcos central y radial son más profundos y anchos en Glyptodon (aprox. 4 a 6 mm) que en Glyptotherium (aprox. 1 a 2,4 mm). Los osteodermos de Glyptodon y Glyptotherium tienen de 5 a 11 figuras periféricas, superficies expuestas rugosas y alturas de hasta 47 milímetros (1,9 pulgadas). [25]
Los osteodermos en el lado ventral del cuerpo fueron mencionados por primera vez por el paleontólogo Hermann Burmeister en 1866, postulando que había un plastrón ventral como en las tortugas basándose en la evidencia de una pequeña armadura en la dermis. [30] Esta hipótesis ha sido refutada desde entonces, pero a principios de la década de 2000, se confirmó la presencia de osteodermos en la cara, las patas traseras y la parte inferior del Glyptodon en varias especies . Los fósiles con estas características eran del Pleistoceno, evolucionando en especies más jóvenes como G. reticulatus . Estos huesecillos de tamaño pequeño a mediano en realidad estaban incrustados en la dermis y no se conectaban siguiendo un patrón. [64]
El gliptodonte tenía una anatomía de la cola muy primitiva para un gliptodonte, y poseía ocho o nueve anillos caudales móviles de osteodermos cónicos, grandes y fusionados. Estos encerraban la base de la cola, que terminaba en un tubo caudal corto compuesto por dos anillos caudales fusionados. Los anillos caudales estaban compuestos por dos o tres filas de osteodermos pentagonales que pasaban de ser planos y ligeramente convexos en los anillos posteriores a tubérculos cónicos en el tercer anillo caudal. Cuanto más posteriores eran los anillos, más grandes eran, con la excepción del segundo anillo que era el más grande y el primero completo de la serie, creando una cola en forma de cono. Los escudos distales son más grandes y sus márgenes libres son redondeados produciendo una forma de abanico. La mayoría de los osteodermos de la fila distal (algunos individuos conservan hasta 12) tienen contornos cónicos prominentes, en marcado contraste con los gliptodontes más avanzados como Doedicurus y Panochthus , que tenían colas completamente fusionadas que formaban una maza o maza inflexible. [66] El tubo caudal en el extremo más distal de la cola tiene forma de cilindro con osteodermos cónicos más pequeños y es proporcionalmente más rechoncho en Glyptodon . En Glyptotherium , este tubo caudal representa ca. El 20% de la longitud total de la armadura caudal, mientras que en Glyptodon , esta estructura representa el 13% de la longitud total. [25] En Glyptodon , la longitud de la armadura caudal representa alrededor del 30-40% de la longitud total del caparazón en contraste con Glyptotherium, donde este valor es mayor, alrededor del 50%. [25] Por ejemplo, en el espécimen MCA 2015 de Glyptodon reticulatus , el tubo terminal medía solo 73,23 milímetros (2,883 pulgadas) de largo en comparación con el tubo de 210 milímetros (8,3 pulgadas) de largo del espécimen de Glyptotherium texanum UMMP 34 826. [25]
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Muchas especies de armadillos tienen capacidad de excavación, con grandes garras adaptadas para raspar la tierra con el fin de hacer madrigueras o buscar comida bajo tierra. [67] [68] Gran parte de la dieta del armadillo consiste en insectos y otros invertebrados que viven bajo tierra, [69] en contraste con las dietas herbívoras de Glyptodon y géneros relacionados. [70] Al ser un armadillo grande, las capacidades fosoriales de Glyptodon han sido investigadas en varias ocasiones. Owen (1841) se opuso a esta idea, [16] aunque la oposición provino de Nodot (1856) y Sénéchal (1865), quienes creían que era posible excavar para el género. [27] [71] Sin embargo, la evolución de un caparazón rígido en lugar de uno flexible en los armadillos existentes, así como una cresta deltoides débilmente desarrollada en el húmero (hueso de la parte superior del brazo) proporcionó evidencia contra las hipótesis fosoriales. El codo tenía una gran amplitud de movimiento, como en el caso de los cingulados excavadores, pero es más probable que esto se deba a adaptaciones de tamaño. [55] [72]
Varios cráneos completos de Glyptodon permiten analizar la anatomía endocraneal, así como compararla con otros taxones bien conservados como Doedicurus y Panochthus . Las cavidades cerebrales de los gliptodontes más grandes, Glyptodon, Doedicurus y Panochthus, tenían un volumen de caja cerebral de 213 a 234 centímetros cúbicos (7,2 a 7,9 onzas líquidas estadounidenses). El cociente de encefalización de estos taxones es de 0,12 a 0,4, más bajo que el de la mayoría de los armadillos modernos (0,44-1,06) y corresponde al de pampatheres. El cerebro de los gliptodontes tenía un extenso bulbo olfatorio que ocupaba entre el 4,8 y el 9,7% de todo el cerebro, mientras que alrededor de dos tercios del mismo estaban ocupados por el cerebro y el resto por el cerebelo . En general, esto es similar al de otros armadillos, pero en este último el cerebro es más pequeño en relación con el cerebelo y el volumen total del cráneo. A diferencia de los armadillos con su amplio bulbo olfatorio, los gliptodontes y pampatheres tienen sistemas olfativos alargados y triangulares. Varias otras características neuroanatómicas difieren entre los gliptodontes y los armadillos, como la presencia de un pronunciado surco praesylvianus . [73] [74]
En general, los cingulados vivos tienen cerebros más pequeños que los osos hormigueros y los perezosos por razones desconocidas. Se han formulado varias teorías sobre el motivo, como una fase de crianza más corta de las crías, la dedicación de recursos al desarrollo del caparazón y otras desventajas biológicas y funcionales. Los miembros de Cingulata también tienden a tener metabolismos extremadamente bajos, lo que provoca un menor flujo de energía para el desarrollo de las neuronas del cerebro. El patrón de cuerpos grandes con protección adecuada y una inteligencia reducida se encuentra en varios otros grupos, como los anquilosaurios y los estegosaurios , dos tipos de dinosaurios blindados . Sin embargo, el caparazón en sí se considera un componente funcional restrictivo, ya que prohibía mucho movimiento del cuello y obligaba a reducir el tamaño del cerebro. Por lo tanto, esta reducción resultó en una pérdida de peso en el cráneo, lo que tuvo un gran efecto en los cráneos de gliptodontes de cabeza grande como Glyptodon . [73] [74]
Se pueden distinguir dos grupos principales de gliptodontes por sus hábitos alimentarios: los propalehoplofóridos del Mioceno de hocico estrecho y los gliptodontes post-Mioceno de hocico ancho. [75] Los propalehoplofóridos se alimentaban selectivamente, mientras que los gliptodontes post-Mioceno se alimentaban en masa (obtienen nutrientes consumiendo una planta entera). Sin embargo, debido a la forma de su cuerpo y la fusión de las vértebras cervicales, los gliptodontes habrían necesitado alimentarse cerca del suelo. Su articulación craneomandibular limitaba el movimiento de su mandíbula de lado a lado. [76] Las mandíbulas de Glyptodon tenían grandes crestas de osteodentina que podían usarse efectivamente para moler partículas de comida antes de cortarlas y empujarlas mediante el movimiento constante de la mandíbula. [76] Tenían una musculatura del hocico bien desarrollada, junto con una región del cuello móvil que les ayudaba a conseguir alimento. [77] El hioides muestra un diseño robusto que sugiere que Glyptodon tenía una lengua grande y robusta, que puede haber ayudado en la ingesta y el procesamiento de alimentos. [78] [79]
Como la mayoría de los otros xenartros, los gliptodontes tenían menores necesidades energéticas que los grupos de mamíferos contemporáneos. [80] Los estómagos de los gliptodontes son misteriosos debido a que son completamente herbívoros, en contraste con los armadillos omnívoros modernos que tienen estómagos simples en lugar de los de los perezosos con cámaras. [81] Esto en combinación con la idea propuesta de que el pastoreo acuático puede haber causado los isótopos fuertemente asociados con la herbivoría observados en los fósiles de Glyptodon . [81] Sin embargo, el pastoreo acuático en Glyptodon tiene poco respaldo [82] aunque se ha encontrado más respaldo para esta hipótesis en el Glyptotherium relacionado . [83] [84] [38] Un análisis isotópico de carbono de los huesos de Glyptodon realizado por França et al (2015) encontró que consumía una variedad de plantas C3 y pastos C4 en latitudes más bajas, mientras que comía exclusivamente pastos C3 en las más altas, lo que implica un cambio ecológico basado en el clima. Un análisis de isótopos realizado en 2012 respalda esto, pero los resultados isotópicos no están respaldados por evidencia morfológica. [76] La conclusión isotópica colocaría a Glyptodon como un navegador mixto en la mayoría de los entornos, similar a algunos otros gliptodontes. [85] [86] El artículo de 2012 también señaló que Glyptodon puede haber tenido una dieta más flexible de lo que se imaginaba anteriormente, [87] con una mezcla de hábitats ligeramente boscosos y ligeramente abiertos, como lo implica el consumo de material C3 y C4. [86] [56] Las plantas C4 incluyen grupos como Poaceae , Cyperaceae , Asteraceae y Amaranthaceae según evidencia palinológica, lo que significa que Glyptodon probablemente comía plantas con flores C4 además de pastos C3. [88] [85] Sin embargo, un análisis de mesowear apoyó su conclusión y encontró que la alimentación mixta causa un desgaste contundente que sugiere una dieta más dominada por la abrasión. Esto es similar al de Neosclerocalyptus , pero en contraste con Hoplophorus que tenía extremos de desgaste más afilados. A pesar de esto, Neosclerocalyptus favorecía ambientes más abiertos, como lo demuestran los estudios isotópicos. [43] [56] Se observó que los ángulos de mesodesgaste de Glyptodon poseen una distribución bimodal , lo que implica una diferencia entre poblaciones, sexos o especies en la dieta. [70]
Se cree que los gliptodontes participaron en luchas intraespecíficas . Se presumía que como la cola del Glyptodon era muy flexible y tenía anillos de placas óseas, se utilizaba como arma en las peleas. Aunque su cola podría usarse para defenderse contra los depredadores, la evidencia sugiere que la cola del Glyptodon era principalmente para atacar a los de su propia especie. Un fósil de G. reticulatus muestra daños en la superficie de su caparazón. Un estudio basado en este ejemplar calculó que las colas de Glyptodon habrían sido capaces de generar fuerza suficiente para romper el caparazón de otro Glyptodon . Esto sugiere que probablemente lucharon entre sí para resolver disputas territoriales o de apareamiento mediante el uso de sus colas, de manera muy similar a las peleas entre machos entre ciervos que usan sus astas. [89]
En 2009, se describió un esqueleto parcial de un individuo prenatal de Glyptodon que había sido encontrado dentro de la región pélvica del caparazón de un adulto. [90] El esqueleto había sido recolectado de los depósitos del Pleistoceno en el valle de Tarija de Bolivia e incluía un cráneo parcial, una mandíbula parcial y fragmentos de escápulas y fémures. El esqueleto es el único espécimen prenatal conocido de un gliptodonte y es uno de los especímenes más completos de un gliptodonte inmaduro conocido, aunque se conocen docenas de osteodermos aislados de juveniles. [90] El cráneo preservado mide sólo 51 mm de largo, pero todavía tiene muchas características de Glyptodon , como una naris subtriangular , un margen lateral en la naris que forma un ángulo agudo de 30 grados, agujeros infraorbitarios ovalados y varios otros rasgos. [90] Sin embargo, la mandíbula se diferencia en que la rama ascendente forma un ángulo de 90 grados en contraste con los ángulos de 60 a 70 grados conservados en los adultos. Curiosamente, esta morfología mandibular es similar a la de algunos especímenes de Glyptotherium cylindricum. [60] [90]
En los osteodermos del Glyptodon reticulatus juvenil, las figuras centrales son más grandes que los osteodermos periféricos. Estas figuras centrales son planas, a veces incluso cóncavas, y elevadas en comparación con las periféricas. Los periféricos en los individuos más jóvenes también son menos distintos y tienen surcos (surcos que separan los osteodermos) débilmente marcados o ausentes. Por otro lado, las figuras periféricas y centrales de los adultos son de tamaño similar, distintas y de alturas similares. [17] [25]
Se han realizado varias interpretaciones de la postura gliptodonte, [91] comenzando con las de Richard Owen en 1841 utilizando anatomía comparada. [16] Owen teorizó que las falanges soportaban peso debido a su fisiología corta y amplia, además de la evidencia proporcionada en el esqueleto poscraneal. [16] También se propuso que una postura erguida era posible para Glyptodon, primero por Sénéchal (1865), quien afirmó que la cola podría ser un equilibrio para la mitad delantera del cuerpo, así como un método de soporte para las piernas. [71] Posteriormente se tomaron mediciones lineales que proporcionaron información sobre esta hipótesis y descubrieron que el bipedalismo sería posible. [92] [93] La articulación rotuliana con el fémur sugiere que la rotación de la parte inferior de la pierna durante la extensión de la rodilla y potencialmente incluso el bloqueo de la rodilla eran factibles. [94]
No se ha descrito evidencia de dimorfismo sexual en Glyptodon , pero se ha observado en su pariente cercano Glyptotherium basándose en fósiles encontrados en depósitos del Plioceno en Arizona . En el género, la apertura caudal de machos y hembras se diferencia en que los osteodermos marginales de los machos son mucho más cónicos y convexos que los de las hembras. Incluso en los caparazones de los Glyptotherium recién nacidos , los osteodermos marginales son cónicos o planos, lo que permite determinar su sexo. [65] No se ha descrito evidencia directa del comportamiento del grupo de gliptodontes, aunque se conocen algunas localidades que preservan a juveniles, subadultos y adultos de Glyptotherium juntos. [65] [51] Los armadillos vivos son solitarios y solo se juntan durante la temporada de apareamiento, y el número de crías varía entre uno e incluso doce bebés dependiendo de la especie. [95]
Glyptodon es uno de los gliptodontes más comunes del Pleistoceno con una amplia gama desde las tierras bajas de la Pampa hasta las imponentes montañas andinas de Perú y Bolivia, algunos fósiles se encuentran en elevaciones que alcanzan más de 4.100 metros (13.500 pies) sobre el nivel del mar. [96] [97] [26] Sólo G. munizi se encuentra en el Pleistoceno medio temprano, mientras que otras especies son más jóvenes. [28] [26] Se observa específicamente que G. reticulatus se conoce desde el año 60 ka hasta posiblemente el año 7 ka, aunque los registros confirmados solo se extienden hasta el año 11 ka. [98] El género tenía una dieta generalista, lo que le permitió llenar nichos en áreas que eran inaccesibles para los géneros de pastoreo, con G. reticulatus representando hasta el 90% de los fósiles de gliptodontino en el Valle de Tarija de Bolivia. [13] Sin embargo, en regiones como la Pampa, Mesopotamia y Uruguay, se conoce una variedad de gliptodontes. [98] [17] Se encuentra más evidencia de la adaptabilidad del Glyptodon en las Pampas, que fueron semihúmedas y templadas desde hace 30.000 a 11.000 ka, alternando entre las estaciones lluviosa y seca , en una gran área compuesta principalmente de pastizales salpicados de bosques y Arbustos mixtos. [99] [100] [17] Las temperaturas en esta región eran más bajas que las actuales, con una temperatura media anual estimada de 4,2 °C (39,6 °F) en las Pampas en comparación con 16,4 °C (61,5 °F) en Buenos Aires hoy. . Las Pampas específicamente fueron una mezcla de climas semiáridos patagónicos y tropicales brasileños durante el Pleistoceno medio antes de la expansión de los climas más secos. [101] Esto contrasta marcadamente con la Formación Bermejo de la provincia de Formosa , Argentina, donde el clima y la fauna sugieren un ambiente más árido con menos pastizales. [102] [103] G. jatunkhirkhi específicamente se conoce solo del clima andino de la Cordillera Oriental en Bolivia, lo que hace que evolucione hasta ser más pequeño en tamaño que las especies de tierras bajas debido a un menor apoyo para masas más grandes. [26] [97] G. jatunkhirkhi no es el único ejemplo de esto en Xenarthra, con especies de Panochthus y Pleurolestodon evolucionando hacia un tamaño más pequeño en las regiones montañosas. [97] [26]
Durante Ensenadan y Marplatan, Glyptodon coexistió con una variedad de mamíferos exclusivos del período, como el notoungulado Mesotherium , el cánido Theriodictis y una especie de oso gigante Arctotherium . [101] En áreas como Uruguay, se han desenterrado fósiles de Glyptodon junto con los gliptodontes contemporáneos Doedicurus, Neuryurus , Panochthus; armadillos Chaetophractus , Propaeopus y Eutatus ; y el herbívoro pampatherium Pampatherium . En cuanto a sus parientes lejanos los perezosos terrestres, se conoce al gigante Megatherium , además de dos especies del escelidoterio Catonyx , y los géneros milodontidos Mylodon y Glossotherium . Se conocen algunos otros grupos, incluidos los inusuales litopteros Macrauchenia y Neolicaphrium , el notoungulado Toxodon , el proboscidio masivo Notiomastodon y los équidos Equus neogeus e Hippidion . Se han registrado varios artiodáctilos , incluidos los pecaríes Catagonus y Tayassu peccari , los ciervos extintos Morenelaphus y Antifer , y dos géneros de llamas, incluidos Hemiauchenia y Lama . Se han registrado una variedad de carnívoros, como el Smilodon "con dientes de sable " , el oso Arctotherium bonariense y los cánidos parecidos a lobos Protocyon y Dusicyon . [104] [105] También se han encontrado roedores, como Holochilus , Hydrochoerus (capibara), Cavia y Microcavia . [98] En particular, algunos de los fósiles de "pájaros terroristas" más jóvenes del género Psilopterus han sido desenterrados en la zona. [106]
El material previamente asignado a Glyptodon en el noreste de Brasil ha sido reasignado a Glyptotherium , restringiendo la distribución brasileña de Glyptodon a las provincias del sur. Sin embargo, dos osteodermos con características similares a las de Glyptodon fueron encontrados en el estado de Sergipe , en el noreste, lo que sugiere que ambos géneros surgieron en esta región durante el Pleistoceno. [47] La localidad más septentrional de Glyptodon proviene de depósitos del Pleistoceno en el centro de Colombia, [36] aunque muchos especímenes anteriormente atribuidos al género provienen del país fronterizo de Venezuela . [51]
El gliptodonte coexistió con una variedad de grandes depredadores, incluido el gato Smilodon, los jaguares y el cánido Protocyon . [107] [108] Esta creencia se ve reforzada por el descubrimiento de una armadura dorsal fracturada, lo que implica que Glyptodon había estado en conflicto físico con otros animales. [64] Sin embargo, los análisis de isótopos del colágeno de Glyptodon y otros mamíferos de la región de la Pampa realizados por Bocherens et al . (2015) descubrieron poca evidencia que respalde la idea de que los depredadores se alimentan de Glyptodon . [107] En cambio, se descubrió que el Glyptodon y los mamíferos herbívoros que vivían en bosques más densos constituían una porción más pequeña de las dietas de los carnívoros, mientras que los herbívoros como Lestodon y Macrauchenia se consumían con mayor frecuencia . [107] Además, la aparición de una armadura secundaria en la dermis de Glyptodon coincide con la llegada de depredadores norteamericanos a América del Sur durante el Gran Intercambio Americano . [2] Por esta razón, se planteó la hipótesis de que los osteodermos se desarrollaron como un mecanismo defensivo/ofensivo para combatir a los recién llegados a la zona. [64]
Es posible que Smilodon ocasionalmente se haya aprovechado de gliptodontes, basándose en un cráneo de Glyptotherium texanum que lleva las distintivas marcas de punción elípticas que mejor coinciden con las del gato machairodont , lo que indica que el depredador mordió con éxito el cráneo a través del escudo cefálico blindado. [109] El Glyptotherium en cuestión era un juvenil, con un escudo en la cabeza aún en desarrollo, lo que lo hacía mucho más vulnerable al ataque del gato. [110] Aunque originalmente George Brandes teorizó que era posible en 1900, [111] los caninos de Smilodon no podían perforar los gruesos osteodermos del caparazón de los gliptodontes. [112] Brandes imaginó que la evolución de la gruesa armadura de gliptodonte y los largos caninos de machairodonte era un ejemplo de coevolución , [111] pero Birger Bohlin argumentó en 1940 que los dientes eran demasiado frágiles para dañar la armadura de gliptodonte. [112] [64]
La coexistencia de los primeros humanos cazadores-recolectores y los gliptodontes en América del Sur se planteó por primera vez como hipótesis en 1881 basándose en descubrimientos de fósiles de las Pampas, [113] y desde entonces se han desenterrado muchos descubrimientos de fósiles desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno temprano que exhiben la depredación humana de los gliptodontes. . No se han desenterrado fósiles de Glyptodon que preserven interacciones directas, pero habitó esta región junto con los humanos. En el sitio de Pay Paso 1, un sitio arqueológico en el noroeste de Uruguay que preserva puntas de lanza hechas por humanos y otros signos de cultura, se encontraron asociados con fósiles de Glyptodon y el caballo Equus. Estos se utilizaron para la datación por radiocarbono utilizando colágeno, supuestamente datando entre 9.000 y 9.500 años antes de Cristo, pero estas fechas no se pueden verificar. [114] [25] Durante este período, una amplia gama de xenartros que habitaban las Pampas fueron cazados por humanos, con evidencia que demuestra que el pequeño (300–450 kg, 660–990 lb) gliptodonte Neosclerocalyptus, [115] el armadillo Eutatus , y se cazaron el gigantesco gliptodonte Doedicurus (de 2 toneladas), el gliptodonte más grande conocido. [116] Los únicos otros registros de depredación humana fuera de las Pampas son un caparazón parcial, que fue eviscerado por humanos, y varios cráneos que conservan signos de que fueron despachados con herramientas humanas. Todos fueron encontrados en Venezuela. [117] [51] Los descubrimientos allí mostraron los primeros signos de caza humana en los cráneos de gliptodontes. [118] Los cazadores pueden haber utilizado los caparazones de animales muertos como refugio en las inclemencias del tiempo. [119] [120]
El gliptodonte , junto con todos los demás gliptodontes, se extinguió a finales del Pleistoceno tardío, como parte de una ola de extinciones de la mayoría de los grandes mamíferos en América.
Alguna evidencia sugiere que los humanos llevaron a los gliptodontes a la extinción. [121] La evidencia de los sitios arqueológicos de Campo Laborde y La Moderna en la Pampa argentina sugiere que los parientes de Glyptodon, Doedicurus y Panochthus , sobrevivieron hasta el Holoceno temprano, coexistiendo con los humanos durante un mínimo de 4.000 años. [122] Esta superposición respalda los modelos que muestran que las extinciones del Pleistoceno sudamericano fueron el resultado de una combinación de cambio climático y causas antropogénicas. [122] Estos sitios han sido interpretados como utilizados para matar megafauna ( Megatherium y Doedicurus ); sin embargo, parte de la cronología ha sido problemática y controvertida debido a la mala conservación del colágeno utilizado para la datación. [122] Las tasas de extinción en América del Sur durante el Pleistoceno tardío fueron las más altas de cualquier continente, y todos los animales endémicos que pesaban más de 100 kilogramos (220 libras) se extinguieron en el Holoceno medio. [4] Esto apoya la idea de la caza humana como un impulso para la extinción del Glyptodon, ya que la llegada de los humanos alrededor de 16.000 años antes de Cristo a un continente anteriormente aislado puede haber causado que las tasas de extinción fueran más altas. [118] [4] [123]
La extinción del Glyptodon coincide notablemente con el final del período de Reversión del Frío Antártico en el que, durante 1.700 años, las temperaturas bajaron antes de dispararse después de terminar en 12,7 ka. [124] [125] Muchas fluctuaciones climáticas ocurrieron durante el Pleistoceno tardío entre los ciclos húmedos y secos, y Glyptodon prefirió climas más secos. Después de la reversión del frío antártico, las temperaturas aumentaron y el clima se volvió más húmedo, lo que llevó a que los pastos C3 fueran reemplazados cada vez más por pastos C4 y hayas del sur. Estos cambios llevaron a la extinción de formas vulnerables especializadas en pastoreo, como los gliptodontes, los toxodontes y algunos perezosos terrestres. [126] [127] Alrededor del año 11,5 Ka, las temperaturas alcanzaron su punto máximo antes de volver a bajar, lo que provocó la extinción de varios géneros diferentes de mamíferos, incluida cierta megafauna. Glyptodon junto con géneros como Glossotherium y Morenelaphus fueron eliminados, aunque varios otros grupos vivieron durante varios miles de años después. [44] [98]
