El Devónico ( / d ɪ ˈ v oʊ n i . ən , d ɛ -/ də- VOH -nee-ən, deh- ) [9] [10] es un período y sistema geológico de la era Paleozoica durante el eón Fanerozoico , abarcando 60,3 millones de años desde el final del período Silúrico anterior , hace 419,2 millones de años ( Ma ), hasta el comienzo del siguiente período Carbonífero , hace 358,9 Ma. [11] Lleva el nombre de Devon , suroeste de Inglaterra , donde se estudiaron por primera vez las rocas de este período.
La primera radiación evolutiva significativa de la vida en la tierra se produjo durante el Devónico, cuando las plantas terrestres con esporas libres ( pteridofitas ) comenzaron a extenderse por la tierra seca , formando extensos bosques de carbón que cubrieron los continentes. A mediados del Devónico, varios grupos de plantas vasculares habían desarrollado hojas y raíces verdaderas , y hacia el final del período aparecieron las primeras plantas con semillas ( pteridospermatofitos ). Este rápido proceso de evolución y colonización, que había comenzado durante el Silúrico, se conoce como Revolución Terrestre Silúrico-Devónico . Los primeros animales terrestres , predominantemente artrópodos como miriápodos , arácnidos y hexápodos , también se establecieron bien a principios de este período, después de comenzar su colonización de la tierra al menos desde el período Ordovícico .
Los peces , especialmente los peces con mandíbulas , alcanzaron una diversidad sustancial durante esta época, lo que llevó al Devónico a ser apodado a menudo como la Era de los Peces . Los placodermos acorazados comenzaron a dominar casi todos los ambientes acuáticos conocidos. En los océanos, los peces cartilaginosos , como los tiburones primitivos , se hicieron más numerosos que en el Silúrico y el Ordovícico tardío . Los tetrapodomorfos , que incluyen a los ancestros de todos los vertebrados de cuatro extremidades (es decir, los tetrápodos ), comenzaron a divergir de los peces de agua dulce con aletas lobuladas a medida que sus aletas pectorales y pélvicas , más robustas y musculosas , evolucionaron gradualmente hasta convertirse en extremidades anteriores y posteriores , aunque no se establecieron completamente para la vida. en tierra hasta el Carbonífero Superior . [12]
Aparecieron los primeros amonites , una subclase de moluscos cefalópodos . Los trilobites , los braquiópodos y los grandes arrecifes de coral todavía eran comunes durante el Devónico. La extinción del Devónico tardío , que comenzó alrededor de 375 Ma, [13] afectó gravemente a la vida marina, acabando con la mayoría de los sistemas de arrecifes, la mayoría de los peces sin mandíbula, la mitad de todos los placodermos y casi todos los trilobites, salvo unas pocas especies del orden. Proétida . La posterior extinción del final del Devónico , que ocurrió alrededor de 359 Ma, afectó aún más a los ecosistemas y completó la extinción de todos los arrecifes de esponjas de calcita y placodermos.
La paleogeografía del Devónico estuvo dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el pequeño continente de Siberia al norte y el continente mediano de Laurussia al este. Los principales eventos tectónicos incluyen el cierre del océano Rheico , la separación del sur de China de Gondwana y la consiguiente expansión del océano Paleo-Tetis . El Devónico experimentó varios acontecimientos importantes de formación de montañas a medida que se acercaban Laurussia y Gondwana; estos incluyen la orogenia acadia en América del Norte y el comienzo de la orogenia varisca en Europa. Estas primeras colisiones precedieron a la formación del único supercontinente Pangea en el Paleozoico Superior.
El período lleva el nombre de Devon , un condado en el suroeste de Inglaterra, donde una discusión controvertida en la década de 1830 sobre la edad y la estructura de las rocas encontradas distribuidas por todo el condado finalmente se resolvió mediante la definición del período Devónico en la escala de tiempo geológica. La Gran Controversia Devónica fue un largo período de vigorosas discusiones y contraargumentos entre los principales protagonistas de Roderick Murchison con Adam Sedgwick contra Henry De la Beche apoyado por George Bellas Greenough . Murchison y Sedgwick ganaron el debate y denominaron al período que propusieron como Sistema Devónico. [14] [15] [un]
Si bien los lechos de roca que definen el inicio y el final del período Devónico están bien identificados, las fechas exactas son inciertas. Según la Comisión Internacional de Estratigrafía , [19] el Devónico se extiende desde el final del Silúrico (419,2 Ma) hasta el comienzo del Carbonífero (358,9 Ma), en América del Norte , al comienzo del subperíodo del Misisipio del Carbonífero.
En los textos del siglo XIX, el Devónico ha sido llamado la "Vieja Edad Roja", en honor a los depósitos terrestres rojos y marrones conocidos en el Reino Unido como Old Red Sandstone en los que se encontraron los primeros descubrimientos de fósiles. Otro término común es "Edad de los peces", [20] en referencia a la evolución de varios grupos importantes de peces que tuvo lugar durante el período. La literatura más antigua sobre la cuenca anglo-galesa la divide en las etapas downtoniana, dittoniana, breconiana y farloviana, las tres últimas de las cuales se ubican en el Devónico. [21]
El Devónico también ha sido caracterizado erróneamente como una "edad de invernadero", debido a un sesgo de muestreo : la mayoría de los primeros descubrimientos de la era del Devónico provinieron de los estratos de Europa occidental y el este de América del Norte , que en ese momento se extendían a ambos lados del Ecuador como parte del supercontinente de Euramérica donde las firmas fósiles de arrecifes extensos indican climas tropicales que eran cálidos y moderadamente húmedos. De hecho, el clima en el Devónico difirió mucho durante sus épocas y entre regiones geográficas. Por ejemplo, durante el Devónico temprano, las condiciones áridas prevalecían en gran parte del mundo, incluidas Siberia, Australia, América del Norte y China, pero África y América del Sur tenían un clima templado cálido . Por el contrario, en el Devónico superior las condiciones áridas eran menos frecuentes en todo el mundo y los climas templados eran más comunes. [ cita necesaria ]
El período Devónico se divide formalmente en subdivisiones Temprano, Medio y Tardío. Las rocas correspondientes a esas épocas se denominan pertenecientes a las partes Inferior, Media y Superior del Sistema Devónico.
El Devónico temprano duró de 419,2 a 393,3 Ma. Comenzó con la Etapa Lochkoviana de 419,2 a 410,8 Ma, a la que siguió la Pragiana de 410,8 a 407,6 Ma y luego la Emsiana , que se prolongó hasta que comenzó el Devónico Medio, 393,3 Ma. [22] Durante esta época aparecieron los primeros amonoides , descendientes de los nautiloideos bactritoides . Los amonoides durante este período eran simples y se diferenciaban poco de sus homólogos nautiloides. Estos amonoides pertenecen al orden Agoniatitida , que en épocas posteriores evolucionó a nuevos órdenes de amonoides, por ejemplo Goniatitida y Clymeniida . Esta clase de moluscos cefalópodos dominaría la fauna marina hasta principios de la Era Mesozoica .
El Devónico medio comprendía dos subdivisiones: primero el Eifeliano , que luego dio paso al Givetiano 387,7 Ma. Durante este tiempo, la diversidad de los peces agnatanos sin mandíbulas comenzó a disminuir en ambientes marinos y de agua dulce, en parte debido a cambios ambientales drásticos y en parte debido a la creciente competencia, depredación y diversidad de los peces con mandíbulas . Las aguas poco profundas, cálidas y sin oxígeno de los lagos interiores del Devónico, rodeadas de plantas primitivas, proporcionaron el entorno necesario para que ciertos peces primitivos desarrollaran características tan esenciales como pulmones bien desarrollados y la capacidad de arrastrarse fuera del agua y llegar a la tierra. por cortos periodos de tiempo. [23]
Finalmente, el Devónico tardío comenzó con el Frasniano , 382,7 a 372,2 Ma, durante el cual se formaron los primeros bosques en tierra. Los primeros tetrápodos aparecieron en el registro fósil en la siguiente subdivisión Famenniana , cuyo comienzo y final están marcados por eventos de extinción. Esto duró hasta el final del Devónico, 358,9 Ma. [22]
El Devónico fue un período relativamente cálido, aunque es posible que hayan existido glaciares importantes durante el Devónico temprano y medio. [24] El gradiente de temperatura desde el ecuador hasta los polos no era tan grande como lo es hoy. El clima también fue muy árido, principalmente a lo largo del ecuador, donde era más seco. [25] La reconstrucción de la temperatura de la superficie del mar tropical a partir de apatita de conodontes implica un valor promedio de 30 °C (86 °F) en el Devónico temprano. [25] Las temperaturas superficiales medias anuales del Devónico temprano fueron de aproximadamente 16 °C. [26] Los niveles de CO 2 cayeron abruptamente durante el período Devónico. Los bosques recién evolucionados extrajeron carbono de la atmósfera, que luego fue enterrado en sedimentos. Esto puede reflejarse en un enfriamiento del Devónico medio de alrededor de 5 °C (9 °F). [25] El Devónico tardío se calentó a niveles equivalentes al Devónico temprano; si bien no hay un aumento correspondiente en las concentraciones de CO 2 , la meteorización continental aumenta (como lo predicen las temperaturas más cálidas); Además, una serie de pruebas, como la distribución de las plantas, apuntan a un calentamiento del Devónico tardío. [25] El clima habría afectado a los organismos dominantes en los arrecifes ; Los microbios habrían sido los principales organismos formadores de arrecifes en períodos cálidos, mientras que los corales y las esponjas estromatoporoides asumieron el papel dominante en épocas más frías. El calentamiento de finales del Devónico puede incluso haber contribuido a la extinción de los estromatoporoides. Al final del Devónico, la Tierra se enfrió rápidamente hasta convertirse en una casa de hielo , lo que marcó el comienzo de la casa de hielo del Paleozoico tardío . [27] [28]
El mundo Devónico incluía muchos continentes y cuencas oceánicas de diversos tamaños. El continente más grande, Gondwana , estaba situado íntegramente dentro del hemisferio sur . Corresponde a la actual América del Sur , África , Australia , la Antártida y la India , así como a componentes menores de América del Norte y Asia . El segundo continente más grande, Laurussia, estaba al noroeste de Gondwana y corresponde a gran parte de lo que hoy en día es América del Norte y Europa . Varios continentes, microcontinentes y terrenos más pequeños estaban presentes al este de Laurussia y al norte de Gondwana, correspondientes a partes de Europa y Asia. El período Devónico fue una época de gran actividad tectónica , a medida que los principales continentes de Laurussia y Gondwana se acercaban. [29] [30]
Los niveles del mar eran altos en todo el mundo y gran parte de la tierra se encontraba bajo mares poco profundos, donde vivían organismos de arrecifes tropicales . El enorme "océano mundial", Panthalassa , ocupaba gran parte del hemisferio norte , así como amplias zonas al este de Gondwana y al oeste de Laurussia. Otros océanos menores fueron el océano Paleo-Tetis y el océano Rheico . [29] [30]
A principios del Devónico, el continente Laurusia (también conocido como Euramérica ) estaba completamente formado mediante la colisión de los continentes Laurentia (la actual América del Norte) y Báltica (la actual Europa del norte y del este). Los efectos tectónicos de esta colisión continuaron hasta el Devónico, produciendo una cadena de cadenas montañosas a lo largo de la costa sureste del continente. En la actual América del Norte oriental, la orogenia acadia continuó elevando los Montes Apalaches . Más al este, la colisión también amplió el ascenso de las Montañas Caledonias de Gran Bretaña y Escandinavia . A medida que la orogenia de Caledonia decayó en la última parte del período, el colapso orogénico facilitó un grupo de intrusiones de granito en Escocia. [29]
La mayor parte de Laurussia estaba ubicada al sur del ecuador, pero en el Devónico se movió hacia el norte y comenzó a girar en sentido antihorario hacia su posición moderna. Mientras que las partes más septentrionales del continente (como Groenlandia y la isla de Ellesmere ) establecieron condiciones tropicales, la mayor parte del continente estaba ubicada dentro de la zona seca natural a lo largo del Trópico de Capricornio , que (como hoy en día) es el resultado de la convergencia de dos grandes masas de aire, la célula de Hadley y la célula de Ferrel . En estos casi desiertos se formaron los lechos sedimentarios de Old Red Sandstone , enrojecidos por el hierro oxidado ( hematita ) característico de las condiciones de sequía. La abundancia de arenisca roja en el territorio continental también le da a Laurussia el nombre de "Viejo Continente Rojo". [31] Durante gran parte del Devónico, la mayor parte del oeste de Laurusia (América del Norte) estuvo cubierta por mares interiores subtropicales que albergaban un ecosistema diverso de arrecifes y vida marina. Los depósitos marinos del Devónico son particularmente frecuentes en el medio oeste y noreste de Estados Unidos. Los arrecifes del Devónico también se extendían a lo largo del borde sureste de Laurussia, una costa que ahora corresponde al sur de Inglaterra , Bélgica y otras zonas de latitudes medias de Europa. [29]
En el Devónico temprano y medio, la costa occidental de Laurussia era un margen pasivo con amplias aguas costeras, profundas ensenadas limosas, deltas de ríos y estuarios, que se encuentran hoy en Idaho y Nevada . A finales del Devónico, un arco de islas volcánicas que se acercaba alcanzó la empinada pendiente de la plataforma continental y comenzó a levantar depósitos de aguas profundas. Esta colisión menor provocó el inicio de un episodio de formación de montañas llamado orogenia de Antler , que se extendió hasta el Carbonífero. [29] [32] La formación de montañas también podría encontrarse en el extremo nororiental del continente, a medida que arcos de islas tropicales menores y terrenos bálticos separados se vuelven a unir al continente. Todavía se pueden encontrar restos deformados de estas montañas en la isla de Ellesmere y Svalbard . Muchas de las colisiones del Devónico en Laurussia producen tanto cadenas montañosas como cuencas de antepaís , que con frecuencia son fosilíferas. [29] [30]
Gondwana era, con diferencia, el continente más grande del planeta. Se encontraba completamente al sur del ecuador, aunque el sector nororiental (hoy Australia) sí alcanzó latitudes tropicales. El sector suroeste (hoy América del Sur) se ubicaba en el extremo sur, estando Brasil situado cerca del Polo Sur . El borde noroeste de Gondwana fue un margen activo durante gran parte del Devónico y vio la acumulación de muchas masas de tierra y arcos de islas más pequeños. Estos incluyen Chilenia , Cuyania y Chaitenia , que ahora forman gran parte de Chile y la Patagonia . [29] [33] Estas colisiones se asociaron con actividad volcánica y plutones , pero a finales del Devónico la situación tectónica se había relajado y gran parte de América del Sur estaba cubierta por mares poco profundos. Estos mares del polo sur albergaban una fauna de braquiópodos distintiva, el Reino Malvinokaffric, que se extendía hacia el este hasta áreas marginales que ahora equivalen a Sudáfrica y la Antártida. Las faunas malvinokaffric lograron incluso acercarse al Polo Sur a través de una lengua de Panthalassa que se extendía hasta la cuenca del Paraná . [29]
El borde norte de Gondwana era en su mayor parte un margen pasivo, que albergaba extensos depósitos marinos en áreas como el noroeste de África y el Tíbet . El margen oriental, aunque más cálido que el oeste, estuvo igualmente activo. Numerosos eventos de formación de montañas e intrusiones de granito y kimberlita afectaron áreas equivalentes a las actuales Australia oriental , Tasmania y la Antártida. [29]
Varios microcontinentes insulares (que más tarde se fusionarían en la actual Asia) se extendían sobre un archipiélago de baja latitud al norte de Gondwana. Estaban separados del continente austral por una cuenca oceánica: el Paleo-Tetis . Aunque el océano Paleo-Tetis occidental había existido desde el Cámbrico, la parte oriental no comenzó a separarse hasta el Silúrico. Este proceso se aceleró en el Devónico. La rama oriental del Paleo-Tetis se abrió completamente cuando el sur de China y Annamia (un terreno equivalente a la mayor parte de Indochina ), juntos como un continente unificado, se separaron del sector nororiental de Gondwana. Sin embargo, permanecieron lo suficientemente cerca de Gondwana como para que sus fósiles del Devónico estuvieran más estrechamente relacionados con especies australianas que con especies del norte de Asia. Otros terrenos asiáticos permanecieron unidos a Gondwana, incluidos Sibumasu (Indochina occidental), el Tíbet y el resto de los bloques cimmerios . [29] [30]
Si bien el continente del sur de China-Annamia fue la incorporación más reciente a los microcontinentes asiáticos, no fue la primera. El norte de China y el bloque Tarim (ahora el extremo noroeste de China) estaban ubicados hacia el oeste y continuaron desplazándose hacia el norte, arrasando la corteza oceánica más antigua en el proceso. Más al oeste había un pequeño océano (el océano de Turquestán), seguido por los microcontinentes más grandes de Kazajistán , Siberia y Amuria . Kazajstán fue una región volcánicamente activa durante el Devónico, ya que continuó asimilando arcos de islas más pequeños. [29] Los arcos insulares de la región, como el arco Balkhash-West Junggar, exhibieron endemismo biológico como consecuencia de su ubicación. [34]
Siberia estaba situada justo al norte del ecuador y era la masa de tierra más grande del hemisferio norte. A principios del Devónico, Siberia estaba invertida (boca abajo) en relación con su orientación moderna. Más adelante en el período se movió hacia el norte y comenzó a girar en el sentido de las agujas del reloj, aunque no estaba cerca de su ubicación moderna. Siberia se acercó al borde oriental de Laurus a medida que avanzaba el Devónico, pero todavía estaba separada por una vía marítima, el océano Ural . Aunque los márgenes de Siberia eran en general tectónicamente estables y ecológicamente productivos, las fisuras y las profundas columnas del manto impactaron el continente con inundaciones de basaltos durante el Devónico tardío. La región de Altai-Sayan fue sacudida por el vulcanismo en el Devónico temprano y medio, mientras que el magmatismo del Devónico tardío se magnificó aún más para producir las Trampas de Vilyuy , basaltos de inundación que pueden haber contribuido a la Extinción masiva del Devónico tardío. La última gran ronda de vulcanismo, la Gran Provincia Ígnea de Yakutsk, continuó en el Carbonífero para producir extensos depósitos de kimberlita. [29] [30]
Una actividad volcánica similar también afectó al cercano microcontinente de Amuria (actualmente Manchuria , Mongolia y sus alrededores). Aunque ciertamente está cerca de Siberia en el Devónico, la ubicación precisa de Amuria es incierta debido a datos paleomagnéticos contradictorios. [29]
El océano Rheic, que separaba Laurussia de Gondwana, era ancho al comienzo del Devónico y se formó después de que Avalonia se alejara de Gondwana. Se redujo constantemente a medida que avanzaba el período, a medida que los dos continentes principales se acercaban al ecuador en las primeras etapas del ensamblaje de Pangea . El cierre del Océano Rheico comenzó en el Devónico y continuó hasta el Carbonífero. A medida que el océano se estrechaba, las faunas marinas endémicas de Gondwana y Laurussia se combinaron en una única fauna tropical. La historia del Océano Rheico occidental es un tema de debate, pero hay buena evidencia de que la corteza oceánica Reica experimentó una intensa subducción y metamorfismo bajo México y América Central. [29] [30]
El cierre de la parte oriental del Océano Rheico está asociado con la unión de Europa central y meridional. A principios del Paleozoico, gran parte de Europa todavía estaba unida a Gondwana, incluidos los territorios de Iberia , Armórica (Francia), Paleo-Adria (el área del Mediterráneo occidental), Bohemia , Franconia y Sajoturingia . Estos bloques continentales, conocidos colectivamente como Conjunto Terrestre Armoricano, se separaron de Gondwana en el Silúrico y derivaron hacia Laurusia a través del Devónico. Su colisión con Laurussia conduce al comienzo de la orogenia varisca , un importante evento de formación de montañas que se intensificaría aún más en el Paleozoico tardío. Franconia y Sajoturingia chocaron con Laurusia cerca del final del Devónico temprano, arrasando el Océano Rheico más oriental. Siguieron el resto de los terrenos Armoricanos, y al final del Devónico estaban completamente conectados con Laurussia. Esta secuencia de eventos de ruptura y colisión condujo a la creación y destrucción sucesivas de varias vías marítimas pequeñas, incluidos los océanos Rheno-Hercynian, Saxo-Thuringian y Galicia-Moldanubian. Sus sedimentos finalmente fueron comprimidos y completamente enterrados cuando Gondwana chocó por completo con Laurussia en el Carbonífero. [29] [30] [35]
Los niveles del mar en el Devónico eran en general altos. Las faunas marinas continuaron estando dominadas por los conodontes, [37] briozoos , [38] diversos y abundantes braquiópodos , [39] los enigmáticos hederélidos , [40] microcónquidos , [38] y corales . [41] [42] Los crinoideos parecidos a lirios (animales, a pesar de su parecido con las flores) eran abundantes y los trilobites todavía eran bastante comunes. Los bivalvos se volvieron comunes en aguas profundas y ambientes de plataforma exterior. [43] Los primeros amonites también aparecieron durante o ligeramente antes del período Devónico temprano, alrededor de 400 Ma. [44] Los bactritoides también hacen su primera aparición en el Devónico temprano; Algunos autores han atribuido su radiación, junto con la de los amonoides, al aumento del estrés ambiental resultante de la disminución de los niveles de oxígeno en las partes más profundas de la columna de agua. [45] Entre los vertebrados, los peces con armadura sin mandíbulas ( ostracodermos ) disminuyeron en diversidad, mientras que los peces con mandíbulas (gnatóstomos) aumentaron simultáneamente tanto en el mar como en el agua dulce . Los placodermos acorazados fueron numerosos durante las etapas inferiores del período Devónico y se extinguieron a finales del Devónico, tal vez debido a la competencia por el alimento contra otras especies de peces. Los primeros peces cartilaginosos ( Chondrichthyes ) y óseos ( Osteichthyes ) también se diversificaron y desempeñaron un papel importante en los mares Devónicos. El primer género abundante de peces cartilaginosos, Cladoselache , apareció en los océanos durante el Período Devónico. La gran diversidad de peces que existía en aquella época ha llevado al Devónico a recibir el nombre de "La Era de los Peces" en la cultura popular. [46]
.jpg/1280px-Diorama_of_a_Devonian_seafloor_-_corals,_coiled_cephalopod,_gastropod,_crinoids_(44933262614).jpg)
El Devónico vio una expansión significativa en la diversidad de la vida marina nectónica impulsada por la abundancia de microorganismos planctónicos en la columna de agua libre, así como por una alta competencia ecológica en los hábitats bentónicos, que estaban extremadamente saturados; Muchos investigadores han denominado esta diversificación la Revolución Devónica del Nekton . [47] Sin embargo, otros investigadores han cuestionado si esta revolución existió en absoluto; Un estudio de 2018 encontró que, aunque la proporción de biodiversidad constituida por necton aumentó a lo largo del límite entre el Silúrico y el Devónico, disminuyó a lo largo del Devónico, particularmente durante el Pragiano, y que la diversidad general de taxones nectónicos no aumentó significativamente durante el Devónico en comparación con otros períodos geológicos y, de hecho, fue mayor durante los intervalos que van desde el Wenlock hasta el Lochkoviano y desde el Carbonífero hasta el Pérmico. En cambio, los autores del estudio atribuyen la mayor diversidad general de necton en el Devónico a una tendencia gradual y más amplia de diversificación nectónica en todo el Paleozoico. [48]
Una barrera de coral ahora seca, ubicada en la actual cuenca de Kimberley en el noroeste de Australia , alguna vez se extendió 350 km (220 millas), bordeando un continente Devónico. [49] Los arrecifes generalmente están formados por diversos organismos secretores de carbonato que pueden erigir estructuras resistentes a las olas cerca del nivel del mar. Aunque los arrecifes modernos están construidos principalmente por corales y algas calcáreas , los arrecifes del Devónico eran arrecifes microbianos formados principalmente por cianobacterias autótrofas o arrecifes de coral-estromatoporoides formados por estromatoporoides similares a corales y corales tabulados y rugosos . Los arrecifes microbianos dominaron en las condiciones más cálidas del Devónico temprano y tardío, mientras que los arrecifes de corales estromatoporoides dominaron durante el Devónico medio más frío. [50]
En el período Devónico, la vida estaba muy avanzada en la colonización de la tierra. A los bosques de musgo y los mantos de bacterias y algas del Silúrico se les unieron tempranamente plantas con raíces primitivas que crearon los primeros suelos estables y albergaron artrópodos como ácaros , escorpiones , trigonotarbidos [51] y miriápodos (aunque los artrópodos aparecieron en la tierra mucho antes que en el Devónico temprano [52] y la existencia de fósiles como Protichnitas sugieren que los artrópodos anfibios pueden haber aparecido ya en el Cámbrico ). Con mucho, el organismo terrestre más grande al comienzo de este período fue el enigmático Prototaxites , que posiblemente era el cuerpo fructífero de un enorme hongo, [53] estera enrollada de hepática, [54] u otro organismo de afinidades inciertas [55] que se encontraba más de 8 metros (26 pies) de altura y se elevaba sobre la vegetación baja, parecida a una alfombra, durante la primera parte del Devónico. Además, los primeros posibles fósiles de insectos aparecieron alrededor de 416 Ma, en el Devónico Inferior. La evidencia de los primeros tetrápodos toma la forma de rastros fósiles en ambientes de lagunas poco profundas dentro de una plataforma/plataforma marina de carbonato durante el Devónico medio, [56] aunque estos rastros han sido cuestionados y se ha avanzado una interpretación como rastros de alimentación de peces ( Piscichnus ). [57]
Muchas plantas del Devónico temprano no tenían raíces u hojas verdaderas como las plantas existentes, aunque se observa tejido vascular en muchas de esas plantas. Algunas de las primeras plantas terrestres, como Drepanophycus, probablemente se propagaron mediante crecimiento vegetativo y esporas. [58] Las primeras plantas terrestres, como la Cooksonia , consistían en ejes dicotómicos sin hojas con esporangios terminales y, en general, eran de muy baja estatura y apenas crecían más de unos pocos centímetros de altura. [59] Los fósiles de Armoricaphyton chateaupannense , de unos 400 millones de años de antigüedad, representan las plantas con tejido leñoso más antiguas conocidas . [60] En el Devónico medio, existían bosques arbustivos de plantas primitivas: evolucionaron licófitos , colas de caballo , helechos y progimnospermas . La mayoría de estas plantas tenían raíces y hojas verdaderas, y muchas eran bastante altas. Los primeros árboles conocidos aparecieron en el Devónico medio. [61] Estos incluían un linaje de licópodos y otra planta vascular leñosa arborescente, los cladoxilópsidos y la progimnosperma Archaeopteris . [62] Estos traqueófitos pudieron crecer hasta alcanzar un gran tamaño en tierra firme porque habían desarrollado la capacidad de biosintetizar lignina , lo que les dio rigidez física y mejoró la eficacia de su sistema vascular al tiempo que les otorgaba resistencia a patógenos y herbívoros. [63] Estos son los árboles más antiguos conocidos de los primeros bosques del mundo. A finales del Devónico aparecieron las primeras plantas formadoras de semillas. Esta rápida aparición de muchos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha denominado la Explosión Devónica o la Revolución Terrestre Silúrico-Devónica. [64]
El "enverdecimiento" de los continentes actuó como un sumidero de carbono , y es posible que las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono hayan disminuido. Esto pudo haber enfriado el clima y llevado a un evento de extinción masiva . ( Ver extinción del Devónico tardío ).
Los artrópodos primitivos coevolucionaron con esta estructura de vegetación terrestre diversificada. La codependencia en evolución de insectos y plantas con semillas que caracterizó un mundo reconociblemente moderno tuvo su génesis en la época del Devónico tardío. El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de las plantas probablemente provocó cambios en la velocidad y el patrón de erosión y deposición de sedimentos. La rápida evolución de un ecosistema terrestre que contenía abundantes animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran vida terrestre. A finales del Devónico, los artrópodos estaban sólidamente establecidos en la tierra. [sesenta y cinco]
La extinción del Devónico tardío no es un evento único, sino más bien una serie de extinciones pulsadas en el límite Givetiano-Frasniano, el límite Frasniano-Fameniano y el límite Devónico-Carbonífero. [66] En conjunto, se consideran una de las " cinco grandes " extinciones masivas en la historia de la Tierra. [67] La crisis de extinción del Devónico afectó principalmente a la comunidad marina y afectó selectivamente a organismos poco profundos de aguas cálidas en lugar de organismos de aguas frías. El grupo más importante afectado por este evento de extinción fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas de arrecifes del Devónico. [68]
Entre los grupos marinos gravemente afectados se encontraban los braquiópodos, trilobites, amonitas y acritarcos , y en el mundo se produjo la desaparición de aproximadamente el 96% de los vertebrados como los conodontes y los peces óseos , y de todos los ostracodermos y placodermos. [66] [69] Las plantas terrestres, así como las especies de agua dulce, como nuestros ancestros tetrápodos, no se vieron relativamente afectadas por el evento de extinción del Devónico tardío (hay un contraargumento de que las extinciones del Devónico casi acabaron con los tetrápodos [70] ).
Las razones de las extinciones del Devónico tardío aún se desconocen y todas las explicaciones siguen siendo especulativas. [71] [72] [73] [74] El paleontólogo canadiense Digby McLaren sugirió en 1969 que los eventos de extinción del Devónico fueron causados por el impacto de un asteroide. Sin embargo, si bien hubo eventos de colisión en el Devónico tardío (ver el impacto del bólido de Álamo ), poca evidencia respalda la existencia de un cráter del Devónico suficientemente grande. [75]
Las estimaciones de los niveles de oxígeno durante este período sugieren que fueron bajos sin precedentes durante los períodos Givetiano y Frasniano. Al mismo tiempo, la diversificación de las plantas estaba en su punto más rápido, cambiando el carácter del paisaje y contribuyendo, a través de los suelos, los nutrientes solubles y la materia vegetal en descomposición, a la anoxia en todos los sistemas hídricos. La coexistencia de estos eventos globales puede explicar la evolución de las adaptaciones a la respiración de aire en al menos dos grupos de aletas lobuladas, contribuyendo directamente al surgimiento del grupo de tallos tetrápodos.
