Más que plantas, fueron los hongos , en particular los nematófitos como los Prototaxites , los que dominaron las primeras etapas de este evento de biodiversificación terrestre. Los nematófitos superaron incluso a las plantas terrestres más grandes durante el Silúrico y el Devónico Inferior, y sólo fueron realmente superados en tamaño en el Carbonífero Inferior. Es muy probable que las redes de micorrizas de nematofitos glomeromicotanos que distribuyen nutrientes hayan actuado como facilitadores de la expansión de las plantas hacia ambientes terrestres, que siguieron a los hongos colonizadores. [11] Los primeros fósiles de micorrizas arbusculares , un tipo de simbiosis entre hongos y plantas vasculares, se conocen del Devónico temprano. [12]
Las plantas terrestres probablemente evolucionaron en el Ordovícico. [13] Las primeras radiaciones de las primeras plantas terrestres, también conocidas como embriofitas , fueron briófitas , que comenzaron a transformar los ambientes terrestres y el clima global en el Ordovícico. [14] [15] [16] Báltica fue una cuna particularmente importante para la evolución temprana de las plantas terrestres, ya que tenía una flora diversa en el Darriwilian . [17] Las excursiones de ∆ 199 Hg y ∆ 200 Hg revelan que las plantas terrestres ya se habían extendido por gran parte de la superficie terrestre de la Tierra en el Silúrico Inferior . [18] El final de la glaciación homérica , una fase glacial de la Edad de Hielo Paleozoica Temprana , y el período correspondiente de calentamiento global marcaron la primera gran diversificación de plantas que produjeron esporas triletes. La glaciación posterior durante el Ludfordiano medio , correspondiente al evento Lau , provocó una importante regresión marina , creando importantes áreas de nuevo hábitat de tierra seca que fueron colonizadas por plantas, junto con tapetes de cianobacterias. Estos hábitats terrestres recién creados ayudaron a facilitar la expansión global y la radiación evolutiva de los polisporangiofitos . [19] Un clima cálido durante la época posterior de Pridoli se prestó a una mayor diversificación floral. [20] Durante la época Wenlock del Silúrico, los primeros fósiles de plantas vasculares aparecen en el registro fósil en forma de esporofitos de polisporangiofitos . [21] Clubmosses apareció por primera vez durante la última época de Ludlow . [22] La evidencia palinológica apunta a que las floras terrestres del Silúrico exhiben poco provincianismo en relación con las floras actuales que varían significativamente según la región, siendo en cambio muy similares en todo el mundo. [23] La diversificación de las plantas en el Silúrico se vio favorecida por la presencia de numerosas islas volcánicas pequeñas y que cambiaban rápidamente en el Océano Rheico que actuaron como laboratorios naturales que aceleraron los cambios evolutivos y permitieron que surgieran distintos linajes florales endémicos. [24] Las plantas silúricas rara vez alcanzaban tamaños grandes, con alturas de 13 cm, alcanzadas por Tichavekia grandis , siendo excepcionalmente grande para la época.[25]
El Devónico fue testigo del reverdecimiento generalizado de la superficie de la Tierra, [26] y muchos clados de plantas vasculares modernas se originaron durante este período. Los miembros basales de Euphyllophytina , el clado que incluye trimerófitos , helechos , progimnospermas y plantas con semillas , se conocen a partir de fósiles del Devónico temprano . [27] Los Lycopsidos experimentaron su primera radiación evolutiva durante el período Devónico. [13] Las comunidades de plantas del Devónico temprano eran generalmente similares independientemente de la masa de tierra que habitaran, [28] aunque los zosterofilopsidos mostraban altos niveles de endemismo. [29]
En el Devónico medio, la diversidad de las eufilofitas siguió aumentando. [30] Los primeros entornos forestales verdaderos con árboles que superan los ocho metros de altura surgieron en el Devónico medio, [31] y el bosque fósil más antiguo conocido data del Eifeliano . [32] Los árboles más antiguos conocidos eran miembros del clado Cladoxylopsida . [33] Los bosques pantanosos del Devónico estaban dominados por colas de caballo gigantes ( Equisetales ), musgos, helechos ancestrales ( pteridofitos ) y grandes plantas vasculares licófitas como los Lepidodendrales , conocidos como árboles de escamas por la aparición de escamas en sus troncos fotosintéticos . Estos licófitos, que podían crecer hasta 40 metros de altura, crecían en gran número alrededor de los pantanos junto con los traqueófitos. [9] Los helechos con semillas y las verdaderas plantas con hojas, como las progimnospermas , también aparecieron en esta época y se volvieron dominantes en muchos hábitats, particularmente en los arqueopteridaleanos , que probablemente estaban relacionados con las coníferas. [34] Los pseudosporochnaleans (morfológicamente similares a las palmeras y los helechos arbóreos) también experimentaron un aumento similar hacia la dominancia. [35] Los arqueopteridaleanos probablemente habían desarrollado extensos sistemas de raíces, lo que los hacía resistentes a la sequía, lo que significa que tenían un impacto más significativo en los ambientes del suelo del Devónico que los pseudosporochnaleans. [36]
El Devónico tardío experimentó la diversificación de plantas terrestres más rápida del Devónico, en gran parte debido a la rápida radiación de pteridofitas y progimnospermas. [37] Los cladoxilópsidos continuaron dominando los ecosistemas forestales durante el Devónico tardío temprano. [33] Durante el último Devónico, aparecieron los primeros espermatofitos verdaderos, que evolucionaron como un grupo hermano de los arqueopteridaleanos o de las progimnospermas en su conjunto. [38]
La mayor parte de la flora de los pantanos de carbón del Devónico habría parecido extraña en apariencia en comparación con la flora moderna, como las colas de caballo gigantes que podían crecer hasta 30 m de altura. Las plantas ancestrales del Devónico de plantas modernas que pueden haber sido muy similares en apariencia son los helechos ( Polypodiopsida ), aunque se cree que muchas de ellas fueron epífitas en lugar de plantas terrestres. Las verdaderas gimnospermas como los ginkgos ( Ginkgophyta ) y las cícadas ( Cycadophyta ) aparecerían ligeramente después del Devónico en el Carbonífero . [9]
Los linajes de plantas vasculares de esfenoides, helechos, progimnospermas y plantas con semillas desarrollaron hojas laminadas durante el Devónico. Las plantas que poseían hojas verdaderas aparecieron durante el Devónico, aunque pueden tener muchos orígenes independientes con trayectorias paralelas de morfologías foliares. La evidencia morfológica que respalda esta teoría de la diversificación aparece en el Devónico tardío o Carbonífero temprano en comparación con las morfologías de las hojas modernas. El meristemo marginal también evolucionó de manera paralela a través de un proceso similar de estructuras modificadas alrededor de este período. [39] En un estudio de 1994 realizado por Richard M Bateman y William A. Dimechele sobre la historia evolutiva de la heterosporía en el reino vegetal, los investigadores encontraron evidencia de 11 orígenes de eventos de heterosporía que habían ocurrido de forma independiente en el Devónico dentro de Zosterophyllopsida , Sphenopsida , Progymnospermopsida . El efecto de esta heterosporia fue que presentó una ventaja evolutiva primaria para estas plantas en la colonización de tierras. [40] La colonización simultánea de la tierra seca y el aumento en el tamaño del cuerpo de las plantas que experimentaron muchos linajes durante este tiempo probablemente fue facilitado por otro desarrollo paralelo: el reemplazo del cilindro central ancestral del xilema con formas de hebras de xilema más alargadas y complejas que habrían hizo que el cuerpo de la planta fuera más resistente a la propagación de la embolia inducida por la sequía . [41] Las traqueidas , células ahusadas que forman el xilema de las plantas vasculares, aparecen por primera vez en el registro fósil durante el Devónico temprano. [31] Los tallos leñosos también evolucionaron durante el Devónico, y la primera evidencia de ellos se remonta al Devónico temprano. [42] La evidencia de estructuras de raíces aparece por primera vez durante el Silúrico Superior. [43] Otras apariciones de raíces en el registro fósil se encuentran en licófitos del Devónico temprano, [44] y se ha sugerido que el desarrollo de las raíces fue una adaptación para maximizar la adquisición de agua en respuesta al aumento de la aridez en el transcurso del Silúrico y Devónico. [45] El Devónico temprano también vio la aparición de complejas redes de rizomas subterráneos . [46]
Efecto sobre la atmósfera, el suelo y el clima.
Las plantas vasculares de raíces profundas tuvieron impactos drásticos sobre el suelo, la atmósfera y la composición del oxígeno oceánico. La Hipótesis de las Plantas del Devónico es una explicación sobre estos efectos sobre los ecosistemas biogeomórficos del clima y los ambientes marinos. [6] Un modelo de clima/carbono/vegetación podría explicar los efectos de la colonización de plantas durante el Devónico. La expansión de la flora terrestre del Devónico modificó las propiedades del suelo, aumentando la erosión por silicatos a través del desarrollo de la rizosfera , como lo demuestran los carbonatos pedogénicos. [47] Esto provocó que los niveles atmosféricos de CO 2 cayeran de alrededor de 6300 a 2100 ppmv, aunque también redujo drásticamente el albedo de gran parte de la superficie terrestre de la Tierra, retardando los efectos de enfriamiento de esta reducción de gases de efecto invernadero. [48] El secuestro biológico de tanto dióxido de carbono resultó en el comienzo de la Edad de Hielo Paleozoica Tardía al final del Devónico, [49] [50] [51] junto con el levantamiento tectónico del continente Gondwana . [52]
Los niveles de oxígeno aumentaron como resultado directo de la expansión de la planta. [48] Con el aumento de la oxigenación vino una mayor actividad del fuego. [53] La atmósfera de la Tierra se volvió lo suficientemente alta en oxígeno como para producir incendios forestales en Pridoli, cuando se registra la primera evidencia de incendios forestales con carbón vegetal. [54] Durante la mayor parte del Devónico temprano y medio, la atmósfera no estaba suficientemente oxigenada para permitir una actividad de fuego significativa. [55] Sin embargo, a finales del Fameniano, los niveles de oxígeno eran lo suficientemente altos como para permitir que ocurrieran incendios forestales con regularidad y a gran escala, [56] algo que antes no había sido posible debido a la escasez de oxígeno atmosférico. [57]
El crecimiento de árboles y bosques provocó que mayores cantidades de partículas finas de sedimentos quedaran retenidas en las llanuras aluviales, aumentando la complejidad de los sistemas fluviales serpenteantes y trenzados. La mayor complejidad de los hábitats terrestres facilitó la colonización del terreno por artrópodos. Además, la mayor erosión de los fosfatos y la cantidad de materia húmica terrestre aumentaron los niveles de nutrientes en los lagos de agua dulce, facilitando su colonización por vertebrados de agua dulce. A partir de estos lagos, los vertebrados seguirían más tarde a los artrópodos en su conquista de la tierra. [58]
La explosión del Devónico tuvo consecuencias globales sobre el contenido de nutrientes oceánicos y el ciclo de sedimentos, lo que condujo a la extinción masiva del Devónico . La expansión de los árboles en el Devónico tardío aumentó drásticamente las tasas de meteorización biológica y la consiguiente entrada fluvial de nutrientes al océano. [59] [60] [61] La alteración de la composición del suelo creó sedimentación anóxica (o lutitas negras), acidificación oceánica y cambios climáticos globales . Esto condujo a duras condiciones de vida para la vida oceánica y terrestre. [62]
El aumento de materia vegetal terrestre en las zonas pantanosas explica los depósitos de carbón y petróleo que caracterizarían posteriormente al Carbonífero . [9]
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