Los licófitos , cuando están ampliamente circunscritos , son un grupo de plantas vasculares que incluyen los musgos . A veces se colocan en una división Lycopodiophyta o Lycophyta o en una subdivisión Lycopodiophytina . Son uno de los linajes más antiguos de plantas vasculares existentes (vivas); el grupo contiene plantas extintas que datan del Silúrico (hace aproximadamente 425 millones de años). [2] [3] Los licófitos fueron algunas de las especies de plantas dominantes del período Carbonífero e incluyeron los Lepidodendrales con forma de árbol , algunos de los cuales crecieron más de 40 metros (130 pies) de altura, aunque los licófitos existentes son plantas relativamente pequeñas. [4]
Los nombres científicos y los nombres informales en inglés utilizados para este grupo de plantas son ambiguos. Por ejemplo, "Lycopodiophyta" y el más corto "Lycophyta", así como el informal "lycophyte" pueden usarse para incluir las zosterofilas extintas o excluirlas.
Los licófitos se reproducen por esporas y tienen alternancia de generaciones en las que (como otras plantas vasculares) la generación de esporofitos es dominante. Algunos licófitos son homosporosos mientras que otros son heterosporosos . [5] Cuando se circunscriben ampliamente , los licófitos representan una línea de evolución distinta de la que conduce a todas las demás plantas vasculares , los eufilofitos , como los helechos , las gimnospermas y las plantas con flores . Se definen por dos sinapomorfias : esporangios laterales en lugar de terminales (a menudo con forma de riñón o reniformes) y protóstelos exarcas , en los que el protoxilema está fuera del metaxilema y no al revés. Las zosterofilas extintas tienen, como mucho, sólo extensiones del tallo en forma de aletas ("enaciones") en lugar de hojas, mientras que las especies de licófitos existentes tienen microfilas , hojas que tienen un solo rastro vascular (vena), en lugar de las mucho más complejas megafilas de otras plantas vasculares. El género extinto Asteroxylon representa una transición entre estos dos grupos: tiene un rastro vascular que sale del protóstele central, pero se extiende sólo hasta la base de la enación. [6] Ver § Evolución de las micrófilas.
Las zosterófilas y las licófitas existentes son todas plantas relativamente pequeñas, pero algunas especies extintas, como las Lepidodendrales , tenían forma de árboles y formaban extensos bosques que dominaban el paisaje y contribuían a la formación de carbón . [6]
En la circunscripción más amplia de los licófitos, el grupo incluye las zosterofilas extintas , así como los licófitos existentes (vivos) y sus parientes extintos más cercanos. Los nombres y rangos utilizados para este grupo varían considerablemente. Algunas fuentes usan los nombres "Lycopodiophyta" o el más corto "Lycophyta" para incluir zosterofilas, así como licófitos existentes y sus parientes extintos más cercanos, [7] mientras que otras usan estos nombres para excluir zosterofilas. [8] [6] El nombre "Lycopodiophytina" también se ha utilizado en sentido inclusivo. [9] [10] Los nombres en inglés, como "lycophyte", "lycopodiophyte" o "lycopod", son igualmente ambiguos y pueden referirse al grupo ampliamente definido o sólo a los licófitos existentes y sus parientes extintos más cercanos.
La clasificación de consenso producida por la clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group en 2016 (PPG I) coloca a todos los licófitos existentes (vivos) en la clase Lycopodiopsida . [11] Hay alrededor de 1.290 a 1.340 especies de este tipo. [12] [13] [11] Para obtener más información sobre la clasificación de los licófitos existentes, consulte Lycopodiopsida § Clasificación .
Kenrick y Crane publicaron en 1997 un importante estudio cladístico de las plantas terrestres. [1] En 2004, Crane et al. publicó algunos cladogramas simplificados , basados en una serie de figuras de Kenrick y Crane (1997). Su cladograma para los licófitos se reproduce a continuación (con algunas ramas colapsadas en "grupos basales" para reducir el tamaño del diagrama). [14]
Desde este punto de vista, las "zosterofilas" comprenden un grupo parafilético , que va desde formas como Hicklingia , que tenían tallos desnudos, [15] hasta formas como Sawdonia y Nothia , cuyos tallos están cubiertos de espinas o enaciones no vascularizadas. [16] [17] El género Renalia ilustra los problemas en la clasificación de las primeras plantas terrestres. Tiene características tanto de los riniófitos no licófitos (esporangios terminales en lugar de laterales) como de las zosterofilas (esporangios en forma de riñón que se abren a lo largo del margen distal). [18]
En un análisis de 2013 realizado por Hao y Xue se presenta una visión bastante diferente. Su cladograma preferido muestra las zosterofilas y los géneros asociados basales tanto de los licopodiopsidos como de los eufilofitos, de modo que no existe ningún clado correspondiente al grupo ampliamente definido de licofitos utilizado por otros autores. [19]
Algunos órdenes extintos de licófitos pertenecen al mismo grupo que los órdenes existentes. Diferentes fuentes utilizan distintos números y nombres de los órdenes extintos. El siguiente filograma muestra una relación probable entre algunos de los órdenes Lycopodiopsida propuestos. [ cita necesaria ]
Dentro del grupo de licófitos ampliamente definido, las especies ubicadas en la clase Lycopodiopsida se distinguen de las especies ubicadas en Zosterophyllopsida por la posesión de micrófilas . Algunas zosterofilas, como la Zosterophyllum myretonianum del Devónico , tenían tallos lisos (ejes). Otras, como Sawdonia ornata , tenían extensiones en forma de colgajos en los tallos ("enaciones"), pero sin tejido vascular. Asteroxylon , identificado como uno de los primeros licopodiopsidos, tenía rastros vasculares que se extendían hasta la base de las enaciones. Las especies del género Leclercqia tenían microfilas completamente vascularizadas. Se consideran etapas en la evolución de las micrófilas. [20]
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