Cymbospondylus (que significa "vértebras ahuecadas") es un género extinto de ictiosaurios de gran tamaño , del que se encuentra entre los representantes más antiguos, que vivieron desde el Triásico Inferior alen lo que hoy son América del Norte y Europa . Los primeros fósiles conocidos de este taxón son un conjunto de vértebras más o menos completasque fueron descubiertas en el siglo XIX en varias cadenas montañosas de Nevada , en Estados Unidos , antes de ser nombradas y descritas por Joseph Leidy en 1868. Es a principios del siglo XX que se descubrieron fósiles más completos a través de varias expediciones lanzadas por la Universidad de California , y descritas con más detalle por John Campbell Merriam en 1908, visualizando así la anatomía general del animal. Si bien se han asignado muchas especies al género, solo cinco son reconocidas como válidas , siendo las demás consideradas sinónimas , dudosas o pertenecientes a otros géneros. Cymbospondylus fue clasificado anteriormente como un representante de los Shastasauridae , pero estudios más recientes lo consideran más basal , visto como el género tipo de los Cymbospondylidae .
Como ictiosaurio, Cymbospondylus tenía aletas en lugar de extremidades y una aleta en la cola . Al igual que otros ictiosaurios no parvipelvianos , Cymbospondylus tiene un perfil muy delgado, a diferencia de los ictiosaurios posteriores que tienen una morfología similar a la de los delfines . Las diferentes especies de Cymbospondylus varían mucho en tamaño, y las más pequeñas alcanzan alrededor de 4 a 5 metros (13 a 16 pies) de longitud. Se estima que la especie más grande conocida, C. youngorum , tiene más de 17 metros (56 pies) de largo, lo que convierte a Cymbospondylus en uno de los ictiosaurios más grandes identificados hasta la fecha, pero también en uno de los animales más grandes conocidos de su tiempo. El animal tiene un cráneo con un hocico largo y delgado, cuencas oculares proporcionalmente pequeñas , un tronco alargado y una cola menos pronunciada que en los ictiosaurios posteriores. Los dientes son cónicos y puntiagudos, con crestas longitudinales, lo que indica una dieta de peces y cefalópodos , y posiblemente otros reptiles marinos para las especies más grandes.
A diferencia de los cetáceos , los ictiosaurios del Triásico como Cymbospondylus muestran que alcanzaron grandes tamaños muy rápidamente después de su aparición, probablemente debido a la radiación adaptativa de sus presas, conodontos y ammonites , después de la extinción del Pérmico-Triásico . El tamaño de los ictiosaurios comenzó a disminuir más tarde, en particular debido al aumento del tamaño de sus ojos , que eran muy útiles para detectar presas. Todas las especies establecidas de Cymbospondylus se conocen a partir de los registros fósiles de Nevada y Suiza , habiéndose descubierto, sin embargo, especímenes referidos sin afiliaciones específicas en Idaho , el resto de los Alpes y Spitsbergen , una isla en Noruega . Las formaciones donde se descubrieron las especies reconocidas muestran que Cymbospondylus vivió en ecosistemas marinos junto a moluscos como bivalvos y ammonites, peces óseos como Saurichthys y celacantos , peces cartilaginosos como hibodontos y reptiles marinos como sauropterigios y otros ictiosaurios. Los diferentes ictiosaurios de estas localidades habrían utilizado diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia .
En 1868, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy describió dos nuevos géneros de ictiosaurios que datan del Triásico Medio basándose en vértebras fósiles descubiertas en varias localidades de Nevada , Estados Unidos, todas ellas transmitidas a través del geólogo Josiah Dwight Whitney . Uno de los dos géneros que nombró es Cymbospondylus , al que asignó dos especies. La primera de ellas es C. piscosus , a la que Leidy nombró basándose en que se habían descubierto varias vértebras más o menos completas en diferentes cadenas montañosas del estado. [1] El holotipo de C. piscosus es un bloque que contiene cinco vértebras dorsales incompletas que fue descubierto en la cordillera New Pass , al noroeste de la ciudad de Austin . [2] [3] [4] [5] [a] Leidy atribuye otros dos especímenes a la especie, uno es una serie de ocho vértebras caudales descubiertas en Star Canyon en la cordillera Humboldt , y el otro es una sola vértebra, probablemente también caudal, descubierta en la cordillera Toiyabe , en el río Reese , al noreste de Austin. La segunda especie es C. petrinus , llamada así por cinco grandes vértebras dorsales descubiertas en la cordillera Humboldt. [1] El nombre del género Cymbospondylus deriva de las palabras griegas antiguas κύμβη ( kymbē , "copa") y σπόνδυλος ( spondylos , "vértebra"), todas tomadas juntas significando literalmente vértebras ahuecadas , en referencia a la forma bastante obvia de esta parte del esqueleto . [6] Como no se designó ninguna especie tipo en el artículo de 1868, no fue hasta 1902 que John Campbell Merriam asignó a C. piscosus a este título, [2] siendo este último el primero nombrado en la descripción oficial del género de Leidy. [1]
Entre 1901 y 1907, la Universidad de California envió diez expediciones por distintos rincones de Estados Unidos para recuperar la mayor cantidad posible de fósiles de ictiosaurios datados del Triásico, con el fin de ser analizados con más detalle. Estas mismas expediciones fueron lideradas por Merriam y fueron financiadas casi todas por Annie Montague Alexander . La investigación finalmente recolectó más de cincuenta especímenes, cada uno de los cuales preservó una porción significativa de sus esqueletos. [7] Entre estos fósiles hay varios especímenes de excelente calidad de C. petrinus , incluido un esqueleto casi completo, catalogado como UCMP 9950, todos descubiertos en la localidad de origen mencionada por Leidy. Al igual que los otros ictiosaurios mencionados en la obra, Merriam describe el taxón con más profundidad basándose en nuevo material fósil conocido. [8] Las descripciones anatómicas de Merriam de C. petrinus aún se reconocen como viables, e incluso se utilizan en anatomía comparada en estudios posteriores del género Cymbospondylus , prestando así validez a la especie. [4] [9] [5] [10] [11]
A diferencia de C. petrinus , no se han descubierto fósiles adicionales de la especie tipo C. piscosus . En los trabajos de Merriam, este último reconoció a C. piscosus como distinto sobre la base de su menor tamaño y por las caras regularmente cóncavas de las vértebras del espécimen holotipo. [2] [12] Solo más tarde se empezó a cuestionar la validez de C. piscosus , con autores que mencionan la naturaleza cuestionable de los fósiles. [4] En su trabajo publicado en 2003, Christopher McGowan y Ryosuke Motani afirman que las vértebras fósiles atribuidas a C. piscosus no presentan características distintivas que demuestren su validez. Esto plantearía por tanto un problema taxonómico, porque si la especie tipo resulta ser un nomen dubium , el género al que se clasifica también lo será. Para intentar resolver este problema, los dos autores sugieren que el esqueleto más completo conocido de C. petrinus (UCMP 9950) podría ser designado como un neotipo de C. piscosus . [13] Sin embargo, como hasta la fecha no se ha establecido una apelación formal ante la ICZN , el nombre C. petrinus para el neotipo propuesto debe conservarse hasta nuevo aviso. [5] En 2017, Andrzej Stefan Wolniewicz refirió todo el material fósil adicional descrito por Merriam a C. piscosus y sinonimizó C. petrinus a este último. [14] Sin embargo, como la propuesta sigue restringida a una tesis doctoral , se define como un trabajo no publicado según el Artículo 8 de la ICZN y, por lo tanto, no es formalmente válida. [15] [16] Por lo tanto, C. piscosus no está incluido en la mayoría de las descripciones del género, aunque todavía se reconoce como la especie tipo. [10] [11]
En 1927, un esqueleto parcial de un gran ictiosaurio fue descubierto en el Miembro Grenzbitumenzone en el sitio fósil de Monte San Giorgio en Suiza y fue mencionado por Bernhard Peyer en 1944. [17] Veinte años después, en 1964, Emil Kuhn-Schnyder publicó una foto de este mismo espécimen y sugirió que compartía afinidades con Cymbospondylus , entonces solo conocido en América del Norte en ese momento. [18] El espécimen en cuestión, catalogado como PIMUZ T 4351, fue descrito formalmente por primera vez en 1989 bajo el nombre de C. buchseri por Paul Martin Sander , confirmando así la presencia del género en Europa . El epíteto específico buchseri recibe su nombre en honor a Fritz Buchser, miembro del Museo de Paleontología de la Universidad de Zúrich , quien preparó el esqueleto holotipo en 1931 como su primer logro profesional importante. [4]
Aunque C. petrinus fue considerado durante un tiempo como la única especie válida del género conocida de Nevada, no fue hasta principios del siglo XXI que descubrimientos posteriores contradijeron esta afirmación. En 2006, Nadia Fröbisch y colegas describieron la especie C. nichollsi basándose en un esqueleto incompleto, catalogado como FMNH PR 2251, que fue descubierto en las montañas de Augusta . El fósil fue exhumado originalmente con la esperanza de encontrar un nuevo espécimen de C. petrinus , pero la cantidad de diferencias anatómicas significativas llevó a los investigadores a establecer una especie separada. La especie en cuestión recibe su nombre en honor a Elizabeth Nicholls , una paleontóloga estadounidense- canadiense especializada en reptiles marinos del Triásico , que realizó una importante contribución a los ictiosaurios que vivieron durante este período. [5] [6] En su descripción, Fröbisch y sus colegas consideran que un cráneo casi completo atribuido a C. petrinus , catalogado como UCMP 9913, [b] podría de hecho pertenecer a C. nichollsi , porque presenta características similares. Sin embargo, como el espécimen ha sido relativamente poco descrito en la literatura científica , los autores desconocen si mostraría variaciones intraespecíficas dentro de C. petrinus , juzgando por tanto que es necesaria una descripción más profunda. [5] Estudios posteriores realizados sobre el género Cymbospondylus sin embargo siempre refieren el espécimen UCMP 9913 a C. petrinus , [20] pero aún mencionando algunas diferencias notables. [10] En su tesis publicada en 2017, Wolniewicz redescribe anatómicamente a C. nichollsi y lo considera un "sinónimo subjetivo junior de C. piscosus ", [21] pero su observación no es compartida y la especie se mantiene válida en publicaciones posteriores. [10] [11] [20]
En 2011, también se descubrió un nuevo fósil notable de Cymbospondylus en las montañas de Augusta, que luego fue exhumado tres años después, en 2014. Este descubrimiento fue un esqueleto parcial que se mencionó brevemente en un artículo secundario de 2013 que describe al gran ictiosaurio contemporáneo Thalattoarchon , [22] así como en un estudio histológico de 2018 , donde se encuentra entre los especímenes analizados. [23] Sin embargo, fue solo más tarde que el espécimen, catalogado como LACM DI 158109, fue designado formalmente como holotipo para la especie C. duelferi por Nicole Klein y sus colegas en 2020. El nombre de la especie duelferi fue elegido en honor a Olaf Dülfer, preparador de fósiles que hizo muchas contribuciones prácticas a la investigación sobre reptiles marinos mesozoicos . [10] [6]
En 1998, todavía en las montañas de Augusta, Sander descubrió otro espécimen notable de Cymbospondylus , y lo exhumó con sus colegas entre 2014 y 2015. [20] Después de la preparación de los fósiles, el espécimen, catalogado como LACM DI 157871, consiste en un gran cráneo completo, algunas vértebras cervicales , el húmero derecho así como fragmentos de la cintura escapular . Fue en 2021, un año después de la identificación de C. duelferi , que una nueva especie del género fue nombrada a partir de este espécimen en Science por Sander y sus colegas. [11] [20] Esta especie, C. youngorum , recibe su nombre en honor a Tom y Bonda Young, [11] estos últimos habiendo apoyado económicamente el proyecto de exhumación de fósiles. [24]
Se han descubierto muchos otros especímenes más parciales de Cymbospodylus en varias formaciones geológicas en Europa, pero no se puede determinar su atribución específica, por lo que estos últimos se mencionan bajo el nombre de Cymbospondylus sp. en la literatura científica . Tres de estos especímenes, incluido uno de Idaho y dos del archipiélago noruego de Svalbard , están datados en la etapa Olenekiana del Triásico Inferior , lo que los convierte en los representantes más antiguos conocidos del género. [25] [26] [27] A continuación, la lista de especímenes que potencialmente podrían pertenecer a Cymbospondylus :
Aunque muchas especies válidas y distintas han sido asignadas a Cymbospondylus a lo largo de su historia taxonómica , algunas de ellas han sido reasignadas a géneros diferentes o se consideran sinónimas o incluso dudosas . [5] En su artículo de 1868 que describe a Cymbospondylus , Leidy también nombró a otro ictiosaurio como Chonespondylus grandis , basándose en un fragmento de una vértebra caudal encontrada en Star Canyon en la cordillera de Humboldt. [1] El nombre del género Chonespondylus deriva de las palabras griegas antiguas χοάνη ( khoánē , "embudo") y σπόνδυλος ( spondylos , "vértebra") nombradas de la misma manera que para Cymbospondylus . El epíteto específico proviene del latín grandis , que significa "grande, ancho". [6] En 1902, Merriam enumeró los descubrimientos de Leidy, pero al no encontrar características que distinguieran a Chonespondylus de Cymbospondylus , decidió sinonimizar el primer nombre con el segundo, bajo el nombre C. (?) grandis . [33] En 1908, después del descubrimiento de nuevos fósiles muy completos de C. petrinus , Merriam decidió sinonimizar definitivamente a C. (?) grandis con este último. [34] [5]
En 1873, John Whitaker Hulke describió una especie de Ichthyosaurus , I. polaris , llamada así por dos conjuntos de vértebras asociadas con fragmentos de costillas que fueron descubiertos en Isfjorden , Spitsbergen , una isla en Noruega . [35] En 1902, el paleontólogo ruso Nikolai Nikolajewitch Yakowlew movió la especie dentro del género Shastasaurus , refiriendo una vértebra aislada a este taxón. [36] En 1908, Merriam a su vez movió esta especie al género Cymbospondylus , bajo el nombre C. (?) polaris . Merriam todavía expresa algunas dudas sobre esta atribución, afirmando que la verdadera identidad genérica no puede determinarse para esta especie debido a los pocos fósiles conocidos. [37] En 1910, la especie fue trasladada al género recién erigido Pessosaurus por Carl Wiman , como P. polaris , [38] al que siempre se le ha referido con este nombre desde entonces. Aunque este taxón está declarado como nomen dubium según estudios publicados a finales del siglo XX, se considera como una especie inquirenda según McGowan y Motani en 2003, es decir, un taxón en investigación, ya que numerosos fósiles que desde entonces se han referido a P. polaris podrían volver a hacerlo válido. [39]
Todavía en su obra de 1908, Merriam erige dos nuevas especies del género, procedentes de la misma localidad de la que se conoce a C. petrinus . La primera es C. nevadanus , nombrada a partir de fósiles que constituyen una extremidad posterior. Merriam distingue esta especie de C. petrinus sobre la base de su mayor tamaño y las diferentes proporciones de algunos huesos . [40] Sin embargo, el material de C. nevadanus no es suficientemente diagnóstico para apoyar la validez de esta especie, y se considera una especie inquireda según McGowan y Motani en 2003. [41] [5] La segunda especie erigida por Merriam es C. natans , que nombra a partir de un húmero aislado, al que atribuye un radio , un cúbito , carpos y una serie de vértebras caudales. En su artículo, señala la similitud de estos huesos con los de Mixosaurus , [42] lo que llevó al autor a cambiar el nombre de la especie a M (?) natans en 1911. [43] Durante gran parte del siglo XX, M (?) natans fue reconocido como una especie válida de Mixosaurus hasta 1999, cuando fue sinónimo de M. nordenskioeldii . [44] Aunque M. nordenskioeldii en sí mismo ha sido considerado un nomen dubium desde 2005, [45] el material fósil en cuestión sigue atribuido a la familia Mixosauridae y ya no es atribuible a Cymbospondylus . [5]
En una revisión de los ictiosaurios alemanes publicada en 1916, Friedrich von Huene describió otras dos especies de Cymbospondylus cuyos fósiles fueron descubiertos en el Muschelkalk de la ciudad de Laufenburg en el estado de Baden-Württemberg . La primera es C. germanicus , que Huene nombra a partir de una única vértebra asociada a otras vértebras así como a un basioccipital . [46] Inmediatamente después, la validez de C. germanicus fue cuestionada el mismo año por Ferdinand Broili , este último citando que los fósiles en cuestión no presentaban características notables para ser reconocidos como distintos. [47] [5] Además, los fósiles parecen estar muy mal conservados para ser distinguidos como una especie válida, [4] y por lo tanto es un nomen dubium . [48] [49]
En 2002, los paleontólogos Chun Li y Hai-Lu You nombraron una nueva especie como C. asiaticus basándose en un cráneo completo descubierto en la Formación Xiaowa , ubicada en la provincia de Guizhou , China , y fue considerado como el representante conocido más reciente del género. [50] En la descripción oficial de C. nichollsi publicada en 2006, los autores tienen dudas respecto a la atribución de esta especie a Cymbospondylus . Mencionan que este último no comparte ninguna similitud notable con las tres especies entonces reconocidas del género en ese momento, a saber, C. petrinus , C. buchseri y C. nichollsi , y sugieren que de hecho sería un sinónimo menor de Guizhouichthyosaurus tangae . [5] La sinonimia propuesta por Fröbisch y colegas fue aceptada en 2009 por Qing-Hua Shang y Li después del descubrimiento de un esqueleto casi completo de Guizhouichthyosaurus de la misma formación. Sin embargo, considerando que Guizhouichthyosaurus es similar a Shastasaurus , trasladaron la especie como S. tangae . [51] Esta sinonimia fue impugnada al año siguiente, en 2010, en el que Michael W. Maisch reclasificó provisionalmente a Guizhouichthyosaurus como un género distinto. [52] En 2011, Sander y sus colegas consideraron que Guizhouichthyosaurus era distinto, [53] mientras que un estudio de 2013 de Shang y Li todavía lo sinonimiza con Shastasaurus . [54] Sin embargo, numerosos análisis filogenéticos y morfológicos publicados posteriormente consideran a Guizhouichthyosaurus como un género distinto de Shastasaurus . [55] [56] [57] [58]
Cymbospondylus , al igual que otros ictiosaurios, tenía un hocico largo y delgado , grandes cuencas oculares y una aleta caudal que estaba sostenida por vértebras en la mitad inferior. Los ictiosaurios eran superficialmente similares a los delfines y tenían aletas en lugar de patas, pero los representantes más antiguos (con la excepción de los parvipelvianos , más avanzados ) no tienen aletas dorsales , o tendrían una pero relativamente poco desarrollada. [59] Como la mayoría de los ictiosaurios del Triásico, Cymbospondylus tiene una anatomía más delgada, posee un tronco alargado y una cola larga y poco pronunciada. [60] [61] [29] [62] Aunque se desconoce el color de Temnodontosaurus , al menos algunos ictiosaurios pueden haber sido de color uniformemente oscuro en vida, lo que se evidencia por el descubrimiento de altas concentraciones de pigmentos de eumelanina en la piel preservada de un fósil de ictiosaurio temprano. [63]
El tamaño y el peso de Cymbospondylus varía mucho entre las especies reconocidas. [5] [10] [27] Las estimaciones del tamaño de C. petrinus han cambiado relativamente poco desde 1908, principalmente debido al esqueleto casi completo del espécimen UCMP 9950, considerado el espécimen más conocido de Cymbospondylus . [64] Merriam sugiere que C. petrinus alcanzaría un tamaño superior a 9,1 m (360 pulgadas) de longitud basándose en los especímenes UCMP 9947 y 9950. [65] [4] [5] En 2020, Klein y sus colegas aumentaron un poco más la estimación del tamaño de C. petrinus , viéndolos alcanzar los 9,3 m (31 pies) para un cráneo de 1,16 m (3 pies 10 pulgadas). [10] En 2021, Sander y sus colegas estimaron que C. petrinus tenía una longitud de 12,56 m (41 pies 2 pulgadas) y pesaba aproximadamente 5,7 toneladas métricas (6,3 toneladas cortas), manteniendo las mismas medidas craneales. [20] La explicación del origen de este tamaño se describe en un artículo publicado en 2024. El estudio explica que Sander realizó una revisión adicional con respecto al tamaño de C. petrinus basándose en los especímenes UCMP 9947 y 9950, y sugirió que la combinación de los dos da un total de aproximadamente 10 m (33 pies). Al espécimen UCMP 9947 le faltan varias vértebras caudales posteriores, por lo que el aumento de tamaño a más de 11 a 12 m (36 a 39 pies) de largo no se considera irrazonable. [27] El espécimen holotipo de C. youngorum tiene un cráneo que mide casi 2 m (6,6 pies) de largo y su húmero es el segundo hueso más grande de este tipo registrado en un ictiosaurio, por lo que el tamaño máximo del animal se estima en 17,65 m (57,9 pies) para un peso de 44,7 toneladas métricas (49,3 toneladas cortas). [c] Esta estimación no solo hace de C. youngourum uno de los ictiosaurios más grandes identificados hasta la fecha detrás de Ichthyotitan , sino que también lo convierte en uno de los animales más grandes conocidos de su tiempo. [11] [27] [66] La antigüedad, así como un tamaño tan imponente para un animal que data de principios del Triásico Medio, hacen que C. youngorum califique como "el primer gigante acuático" según Lene Liebe Delsett y Nicholas David Pyenson . [24]
Estimar el tamaño de C. nichollsi es más complejo, porque aunque el espécimen holotipo se conoce a partir de una porción significativa del esqueleto, este último conserva solo la mitad del cráneo. Sin embargo, con base en la comparación con C. buchseri y C. petrinus , la longitud total del cráneo se estima en 97 cm (3 pies 2 pulgadas) para un animal que mide 7,6 m (25 pies) de largo, [5] [10] [27] todo para una masa corporal de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). [20] El tamaño estimado del holotipo de C. buchseri es ligeramente más corto, alcanzando una longitud de 5 a 5,5 m (16 a 18 pies) con un cráneo de 68 cm (2 pies 3 pulgadas) de largo, aunque aún no se ha publicado ninguna estimación de su peso. [4] [58] [27] Con un cráneo que mediría un total de 65-70 cm (2 pies 2 pulgadas - 2 pies 4 pulgadas), C. duelferi es la especie más pequeña conocida del género, con un tamaño estimado en 4,3 m (14 pies) de largo en el estudio que lo describe oficialmente. [10] Las medidas de la especie se estiman nuevamente en alrededor de 5 m (16 pies) para una masa corporal de 520 kg (1150 lb) por Sander y colegas en 2021. [20] [27]
También se han dado estimaciones de tamaño a individuos con atribuciones específicas indeterminadas, aunque se conocen a partir de restos fósiles más delgados. Utilizando la misma técnica de medición que las utilizadas para C. youngorum , un espécimen catalogado como IGPB R660, conocido de la Formación Vikinghøgda, tiene un tamaño estimado de entre 7,5 a 9,5 m (25 a 31 pies) de largo, lo que lo convierte en el espécimen de ictiosaurio más grande conocido del Triásico Inferior. [27]
Al igual que otros ictiosaurios, el hocico de Cymbospondylus se alarga en un rostro cónico largo , cuyos huesos más grandes son los premaxilares y los huesos nasales . [65] [5] [10] [20] Los huesos nasales también se extienden muy atrás, [67] [4] [10] y, con los huesos frontales, alcanzan el borde anterior de las fenestras temporales . [5] [10] Las cuencas de los ojos tienen forma ovalada a ovoide y son proporcionalmente pequeñas en relación con el tamaño del cráneo. [65] [4] [5] [10] La forma de la fenestra temporal superior difiere entre algunas especies, siendo ovalada en C. nichollsi y C. duelferi pero triangular en C. petrinus . [10] El número de elementos óseos que constituyen los anillos escleróticos varía entre especies: 12 huesillos en C. duelferi ; [10] 13 huesecillos en C. buchseri ; [4] 14 huesecillos en C. nichollsi ; [5] y entre 14 y 18 huesecillos en C. petrinus . [68] Aunque se conserva un anillo esclerótico en C. youngorum , nada se ha dicho sobre el número de huesecillos que lo constituyen en este último. [20] La cresta sagital es más o menos pronunciada en las diferentes especies, siendo baja en C. duelferi y C. nichollsi , claramente alta en C. petrinus , [d] [10] y totalmente ausente en C. youngorum . [20] El cóndilo occipital de Cymbospondylus es de forma cóncava. [5] [10] Al igual que otros ictiosaurios, Cymbospondylus tiene una mandíbula inferior alargada y delgada , [69] que se extiende hacia atrás hasta más allá de la parte posterior del cráneo. [5] [10] El dentario, el hueso principal que compone la mandíbula inferior, se extiende casi hasta el nivel de la mitad de la cuenca del ojo. [69] [5] [4] [10] El surangular también representa una parte importante de la mandíbula, y se adelgaza hasta el proceso retroarticular . El hueso angularforma la parte ventral del lado lateral de la mandíbula inferior y contacta con el surangular a través de una sutura larga . [5] [10] [20]
La dentición de Cymbospondylus es generalmente tecodonta , lo que significa que las raíces de los dientes están profundamente cementadas en el hueso maxilar. Sin embargo, no todas las especies comparten la misma robustez en términos de su implantación dental. C. petrinus tiene una forma particular de dentición tecodonta, sus dientes parecen estar fusionados en la parte inferior de los alvéolos . [70] C. duelferi tiene un tipo de dentición subtecodonta, lo que significa que sus dientes están implantados en alvéolos poco profundos. [10] C. youngorum tiene una base gruesa del hueso que se adhiere a los dientes, [11] un rasgo que no se ve en otros ictiosaurios. [20] Los dientes son homodontos , es decir que comparten una forma idéntica, siendo cónicos, estriados y puntiagudos. Los dientes también tienen crestas longitudinales que se extienden desde la base de la corona hasta el tercio apical. [10] [20] El número total de dientes en las diferentes especies de Cymbospondylus es difícil de determinar, debido a que el estado de conservación de ciertos fósiles impide obtener evaluaciones formales, siendo mal conservados en C. buchseri , [4] y totalmente desconocidos en C. nichollsi . [5] Sólo tres especies pudieron tener una estimación más o menos clara de su número de dientes: C. duelferi con un número mayor de 21 dientes conocidos en la mandíbula superior, pero desconocido en la mandíbula inferior; [20] C. petrinus con entre 30 y 35 dientes en las mandíbulas superior e inferior; [71] y C. youngorum con 43 dientes en la mandíbula superior y más de 31 dientes en la mandíbula inferior. [20]
La ubicación exacta de Cymbospondylus dentro de Ichthyosauria es poco conocida y su posición varía entre diferentes estudios, a veces se recupera como más y a veces como menos derivado que los mixosáuridos. [72] Sin embargo, se acuerda que Cymbospondylus es un miembro bastante basal del clado. Las primeras filogenias colocaron a Cymbospondylus dentro de Shastasauridae . [73] En el análisis de Bindellini et al. (2021) , Cymbospondylus se coloca en la base de Ichthyosauria, fuera de los miembros más derivados de Hueneosauria (incluidos Mixosauridae y Shastasauridae). [58] En la publicación que describe a C. duelferi , Klein y sus colegas recuperaron que todas las especies del miembro Fossil Hill en Nevada forman un clado entre sí. [10] La descripción de C. youngorum respalda aún más este clado nevadense, recuperando a C. youngorum como su miembro más derivado, mientras que C. buchseri de Europa se encuentra en la base del género. Al igual que en el análisis de Bindellini y colegas, los shastasáuridos y mixosáuridos fueron recuperados como ictiosaurios más derivados. [11]
Al igual que en muchos análisis anteriores, la especie tipo no se incluyó en el conjunto de datos debido a su naturaleza cuestionable y fragmentaria. [11] Esto hace que Cymbospondylus tenga una taxonomía muy complicada, por lo que se sugiere que la especie tipo debería ignorarse. [5] [10] El estudio de 2020 revisó la morfología del cráneo de C. nichollsi y encontró que la especie era válida, ya que la morfología del cráneo concuerda con la de C. petrinus pero es lo suficientemente distinta como para estar separada, como la forma de la fenestra temporal superior que es ovalada en C. nichollsi pero triangular en C. petrinus . En su análisis filogenético, los autores no recuperaron una ubicación definitiva para C. buchseri , lo que los llevó a afirmar que se necesitaban más estudios para determinar si la especie suiza pertenecía al género. [10]
El siguiente cladograma muestra la posición de Cymbospondylus dentro de Ichthyosauria según Sander et al. , (2021): [11] [20]
Los ictiosaurios forman uno de los principales grupos de reptiles marinos que florecieron durante gran parte del Mesozoico , hace aproximadamente entre 248 y 90 millones de años, es decir, durante el final del Triásico Inferior hasta aproximadamente el comienzo del Cretácico Superior. [59] Apareciendo en las primeras etapas temporales de este grupo, Cymbospondylus es, por tanto, uno de los representantes más antiguos que se han identificado hasta la fecha. Sin embargo, a pesar de su edad, el género muestra que ciertos ictiosaurios adoptaron un rápido aumento de tamaño a lo largo de su evolución . De hecho, los representantes más antiguos conocidos de los ictiosaurios (un grupo que incluye a los ictiosaurios, sus antepasados y linajes relacionados), como Cartorhynchus , tienen un cráneo que mide 5,5 centímetros (0,18 pies) de largo, mientras que la especie más grande conocida de Cymbospondylus , C. youngorum , tiene un cráneo de hasta unos 2 metros (6,6 pies) de largo, y sin embargo, estos dos taxones solo están separados por unos 2,5 millones de años. Para comparar con la evolución de un grupo de tetrápodos similares , a saber, los cetáceos , entre Pakicetus , que tiene un ancho de cráneo de 12,7 centímetros (0,42 pies), y Basilosaurus , al que este último tiene un ancho de cráneo de 60 centímetros (2,0 pies), entre 10 y 14 millones de años. Un caso similar se observa también en el subgrupo de los odontocetos , pues entre Simocetus , que tiene un cráneo de 23,8 centímetros de ancho (0,78 pies), y Livyatan , que tiene un cráneo de aproximadamente 2 metros de ancho (6,6 pies), hace aproximadamente más de 25 millones de años. Este rápido aumento de tamaño entre los ictiosaurios podría haber sido favorecido por la rápida diversificación de los conodontos y ammonites después del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . La evolución de ojos grandes habría reducido considerablemente posteriormente las grandes medidas en los ictiosaurios, porque ayudaron a identificar mejor su fuente de alimento. [11]
Massare y Callaway (1990) proponen que muchos ictiosaurios del Triásico, incluido Cymbospondylus, pueden haber sido depredadores de emboscada. Argumentan que el cuello y el torso largos crearían resistencia en el agua, mientras que la cola aplanada lateralmente que carece de la aleta semilunar de los taxones de ictiosaurios posteriores era más adecuada para un estilo de natación ondulante. En su investigación, sugieren que los cuerpos alargados y flexibles de los primeros ictiosaurios fueron construidos para soportar un estilo de natación ondulante, mientras que la cola poderosa proporcionaría ráfagas de velocidad, ambos de los cuales citan como posibles adaptaciones para emboscar presas. Massare y Callaway ponen esto en contraste con los taxones del Jurásico, conocidos por sus cuerpos compactos, similares a los delfines, adaptados para una natación más continua favorable a los depredadores de persecución. [74] Un bauplan sorprendentemente similar fue obtenido más tarde por otros dos grupos de amniotas marinos de cuerpo grande, los mosasaurios y las ballenas arqueocetas .
Existe evidencia directa de su dieta para el Cymbospondylus buchseri de tamaño mediano de Suiza , que fue encontrado con su contenido estomacal consistente exclusivamente en ganchos pertenecientes a cefalópodos coleoides de cuerpo blando . Sin embargo, esto no excluye la posibilidad de que C. buchseri pudiera haber tomado presas más grandes, ya que su última comida puede no reflejar su dieta típica con precisión. Bindellini y colegas sugieren que C. buchseri puede haber empleado una estrategia de alimentación más enérgica con un ciclo de alimentación más lento y una mayor fuerza de mordida, apoyada por el robusto rostro del animal. En la Formación Besano , Cymbospondylus habría coexistido con otros dos ictiosaurios más pequeños, el Besanosaurus de cráneo más grácil y los pequeños mixosaurios . Ya sea que C. buchseri haya ido o no tras presas vertebradas grandes, los tres taxones muestran adaptaciones claras para diferentes estrategias de caza y preferencias de presas, sin embargo, los detalles de sus ecologías aún no se comprenden completamente. [58]
En el caso de C. youngorum, se infiere una dieta generalista de calamares y peces basándose en los dientes romos y cónicos en combinación con el rostro alargado. Sin embargo, al igual que con C. buchseri , Sander et al. consideran la posibilidad de que C. youngorum también pudiera haberse alimentado de vertebrados de gran tamaño, incluidas las otras especies de Cymbospondylus de la región. [11]
Bindellini y sus colegas señalan que la diversidad de shastasáuridos puede haberse beneficiado de la extinción de Cymbospondylus , como el Carniense de China, que se sabe que albergó a tres shastasáuridos ecológicamente diferentes pero no hay ejemplos de cymbospondylids, que ya se habían extinguido en ese momento. [58]
El holotipo de C. duelferi conserva tres pequeñas hileras de vértebras articuladas ubicadas dentro de la región del tronco del espécimen. [10] Se ha interpretado que estas vértebras, que tienen solo un tercio del tamaño del espécimen adulto, representan los restos de tres fetos, con un espécimen orientado específicamente hacia el extremo trasero de la supuesta madre. Según esta interpretación, Cymbospondylus habría dado a luz a un mínimo de tres crías. [ cita requerida ]
Todas las especies norteamericanas de Cymbospondylus se conocen a partir de fósiles encontrados en dos formaciones geológicas en el Grupo Star Peak , ubicado en Nevada. C. petrinus , C. nichollsi , C. duelferi y C. youngorum se conocen de la Formación Favret , pero la primera especie nombrada es el único representante conocido del género que ha sido identificado en la Formación Prida . [5] [10] [11] Estas dos formaciones están vinculadas por un solo miembro , conocido como el Miembro Fossil Hill. En la Formación Prida, este miembro aflora al oeste de la Cordillera Humboldt y se extiende hasta la Formación Favret, aflorando en las Montañas Augusta, [75] donde alcanza hasta más de 300 m de ancho. [10] [20] Aunque son vecinas, las dos formaciones no comparten precisamente la misma edad, la de Prida data del Anisiano Medio , mientras que Favret data del Anisiano Tardío, [10] entre aproximadamente 244 y 242 millones de años atrás. [20] Durante este período, el Miembro Fossil Hill representaba la parte oriental del Océano Panthalassan , y la presencia probada de arcosaurios como Benggwigwishingasuchus muestra que la región habría sido costera . [76]
La presencia significativa de reptiles marinos, amonites y otros invertebrados en el Miembro Fossil Hill indica que las aguas superficiales estaban bien aireadas, [77] pero sin embargo hay poca presencia animal en las zonas bentónicas , con la notable excepción de bivalvos de la familia Halobiidae. Los fósiles encontrados muestran que la unidad rocosa fue alguna vez un ecosistema pelágico con una red alimentaria estable. Los peces óseos son poco conocidos y actualmente solo han sido descubiertos en la Formación Favret. Entre los peces descubiertos, encontramos a los actinopterigios Saurichthys y un representante indeterminado, [78] mientras que entre los sarcopterigios , se conocen numerosos especímenes de celacántidos indeterminados. [20] En la Formación Prida, se han identificado un número significativo de peces cartilaginosos . Estos incluyen los hibodontiformes , un sinecodontiforme y elasmobranquios posicionados problemáticamente . [79] Los reptiles marinos más abundantes del Miembro Fossil Hill son los ictiosaurios, incluyendo al propio Cymbospondylus , Omphalosaurus , Phalarodon y el gran Thalattoarchon . Se conocen pocos otros reptiles marinos del Miembro Fossil Hill, siendo el único claramente identificado el sauropterigio Augustasaurus . [11] [20] [80] [22]
El único ejemplar conocido actualmente de C. buschseri se registró en la Formación Besano , también conocida como Grenzbitumenzone en Suiza. Esta formación se encuentra en los Alpes y se extiende desde el sur de Suiza hasta el norte de Italia, y contiene numerosos fósiles que datan de entre finales del Anisiense y principios del Ladiniense . [4] [58] Esta formación es una de una serie de unidades del Triásico Medio sobre una plataforma carbonatada en Monte San Giorgio, y mide entre 5 y 16 metros (16 a 52 pies) de espesor. Durante la época en que vivió el animal, cuando se estaba depositando la Formación Besano, la región donde se encuentra Monte San Giorgio habría sido una laguna marina , ubicada en una cuenca en el lado occidental del océano Tetis . [81] [58] Los investigadores estiman que esta misma laguna habría alcanzado entre 30 y 130 metros (98 a 427 pies) de profundidad. [58] Las aguas cercanas a la superficie habrían estado bien oxigenadas y estaban habitadas por una amplia gama de plancton y organismos que nadan libremente . [81] [82] [83] Sin embargo, la circulación del agua dentro de la laguna era deficiente, lo que resultó en agua típicamente anóxica en el fondo, privada de oxígeno. [82] [83] El fondo de la laguna habría estado bastante tranquilo, como lo evidencia la fina laminación de las rocas, y hay poca evidencia de organismos que habitan en el fondo que modifiquen el sedimento . [58] La presencia de fósiles terrestres, como coníferas y reptiles que habitan en la tierra, indica que la región habría estado cerca de la tierra. [82]
Entre los invertebrados más comunes de la Formación Besano se encuentra el bivalvo Daonella . [84] Se conocen muchos gasterópodos de la Formación Besano; predominantemente aquellos que podrían haber vivido como plancton o en algas. [83] Los cefalópodos presentes incluyen nautiloideos , coleoideos y los especialmente comunes amonites. [84] Los coleoideos de la Formación Besano no son particularmente diversos, pero esto puede deberse a que sus restos no se fosilizan fácilmente, y muchos de sus restos conocidos se conservan como contenido estomacal dentro de los cuerpos de los ictiosaurios. [58] [84] Los artrópodos conocidos de la formación incluyen ostrácodos , tilacocéfalos y camarones . Otros grupos de invertebrados más raros conocidos de la formación incluyen braquiópodos y equinoides , que vivían en el lecho marino. [84] [82] También se conocen radiolarios y macroalgas en la formación, aunque estos últimos pueden haber sido arrastrados desde otros lugares, como ocurre con muchos otros organismos que viven en el fondo . [84] Se ha registrado una gran cantidad de peces óseos en esta formación. [84] [85] [86] Se han registrado muchos peces óseos en esta formación, siendo los actinopterigios bastante diversos, incluidas abundantes especies pequeñas, así como representantes más grandes como Saurichthys . [85] Entre los sarcopterigios, el número es más limitado, en particular con Rieppelia , Ticinepomis y posiblemente Holophagus , que son todos celacantiformes . [86] Los peces cartilaginosos de la Formación Besano también son poco comunes y consisten principalmente en hibodontos . [84] [87]
A diferencia del Miembro Fossil Hill en Nevada, los ictiosaurios no representan los reptiles marinos más diversos en la Formación Besano, estando estos últimos limitados solo a Besanosaurus , C. buchseri , Phalarodon y Mixosaurus , [88] su abundancia en la parte media de esta zona correlacionándose con el momento en que la laguna era más profunda. [58] Por el contrario, los sauropterigios representan la mayor parte del conjunto de reptiles marinos de esta formación. Entre estos se encuentran los placodontos trituradores de conchas Paraplacodus y Cyamodus . [89] así como los paquipleurosaurios y los notosauridos . El paquipleurosaurio Odoiporosaurus es conocido de la Formación Besano media, mientras que el particularmente abundante Serpianosaurus no apareció hasta la porción superior de la formación, donde los ictiosaurios se están volviendo más raros. [84] [90] Los notosauridos incluyen los géneros Silvestrosaurus y Nothosaurus , este último incluye notablemente a N. giganteus y posiblemente a N. juvenilis . [91] Aunque es raro, N. giganteus puede haber sido un depredador de ápice como C. buschseri . [58] Además de los ictiosaurios y los sauropterigios, otros reptiles marinos incluyen a los de cuello largo Tanystropheus y Macrocnemus , [92] y los talattosaurios Askeptosaurus , Clarazia y Hescheleria . [93]
Tanto en el Miembro Fossil Hill como en la Formación Besano, Cymbospondylus es uno de una variedad de ictiosaurios. Las diferentes especies conocidas habrían tenido diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia . [11] [20] [58] Debido a sus dientes grandes y afilados, Thalattoarchon probablemente habría sido el único depredador de ápice con el que Cymbospondylus fue contemporáneo, probablemente atacando reptiles marinos más pequeños, o incluso juveniles. [11] [20] [80] [22] Besanosaurus probablemente se habría especializado en alimentarse de coleoides, basándose en la forma y el pequeño tamaño de sus dientes. El contenido del estómago de Mixosaurus cornalianus muestra los restos de pequeños coleoides y peces, lo que sugiere que habría ido tras presas más pequeñas que sus parientes más grandes. [58] Los mixosáuridos más raros Mixosaurus kuhnschnyderi y Phalarodon poseen ambos dientes trituradores anchos. Se cree que M. kuhnschnyderi consumía coleoides, mientras que los dientes más grandes de Phalarodon pueden haber sido adecuados para triturar presas con caparazones externos. [88] [20] Omphalosaurus probablemente era un alimentador a granel especializado en moler amonitas. [20]
Un Cymbospondylus está presente en la docuficción de la BBC de 2003 Sea Monsters , y más precisamente en una secuencia protagonizada por varios reptiles marinos del Triásico. En la única escena en la que aparece, este último agarra por sorpresa una cola desgarrada de un Tanystropheus , hasta entonces sostenida por Nigel Marven , antes de que el animal aparezca amenazante hacia el presentador. [94] [95]
