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Colémbolo

Los colémbolos forman el más grande de los tres linajes de hexápodos modernos que ya no se consideran insectos (los otros dos son Protura y Diplura ) . Aunque los tres órdenes a veces se agrupan en una clase llamada Entognatha porque tienen piezas bucales internas , no parecen estar más estrechamente relacionados entre sí que con todos los insectos, que tienen piezas bucales externas.

Los colémbolos son organismos omnívoros de vida libre que prefieren condiciones húmedas. No participan directamente en la descomposición de la materia orgánica, pero contribuyen a ella indirectamente a través de la fragmentación de la materia orgánica [2] y el control de las comunidades microbianas del suelo. [3] La palabra colémbolo proviene del griego antiguo κόλλα kólla "pegamento" y ἔμβολος émbolos "clavija"; este nombre se le dio debido a la existencia del colóforo , que anteriormente se pensaba que se pegaba a las superficies para estabilizar a la criatura. [4]

Los primeros estudios de secuencias de ADN [5] [6] [7] sugirieron que los colémbolos representan una línea evolutiva separada de los otros hexápodos , pero otros no están de acuerdo; [8] esto parece deberse a patrones ampliamente divergentes de evolución molecular entre los artrópodos . [9] Los ajustes del rango taxonómico tradicional para los colémbolos reflejan la incompatibilidad ocasional de las agrupaciones tradicionales con la cladística moderna : cuando se incluyeron con los insectos, se clasificaron como un orden ; como parte de los entognatos, se clasifican como una subclase . Si se los considera un linaje basal de los hexápodos, se los eleva al estado de clase completa .

Morfología

Isotoma anglicana ( Entomobryomorpha ) con furcula visible
Deutonura monticola ( Poduromorpha )

Los miembros de los colémbolos normalmente miden menos de 6 mm (0,24 pulgadas) de largo, tienen seis o menos segmentos abdominales y poseen un apéndice tubular (el colóforo o tubo ventral) con vesículas pegajosas reversibles, que se proyectan ventralmente desde el primer segmento abdominal. [10] Se cree que está asociado con la absorción y el equilibrio de líquidos, la excreción y la orientación del propio organismo. [11] La mayoría de las especies tienen un apéndice abdominal similar a una cola conocido como fúrcula (o furca). Está ubicado en el cuarto segmento abdominal de los colémbolos y está plegado debajo del cuerpo, mantenido bajo tensión por una pequeña estructura llamada retináculo (o tenáculo). Cuando se libera, se golpea contra el sustrato, arrojando el colémbolo al aire y permitiendo una rápida evasión y viaje. Todo esto tiene lugar en tan solo 18 milisegundos. [12] [11]

Los colémbolos también poseen la capacidad de reducir su tamaño corporal hasta en un 30% mediante ecdises posteriores (mudas) si las temperaturas aumentan lo suficiente. La contracción está controlada genéticamente. Dado que las condiciones más cálidas aumentan las tasas metabólicas y los requisitos de energía en los organismos, la reducción del tamaño corporal es ventajosa para su supervivencia. [13]

Los Poduromorpha y Entomobryomorpha tienen un cuerpo alargado, mientras que Symphypleona y Neelipleona tienen un cuerpo globular. Los colémbolos carecen de un sistema de respiración traqueal , lo que los obliga a respirar a través de una cutícula porosa , a excepción de las dos familias Sminthuridae y Actaletidae, que exhiben un solo par de espiráculos entre la cabeza y el tórax , lo que lleva a un sistema traqueal rudimentario, aunque completamente funcional. [14] [10] La variación anatómica presente entre diferentes especies depende parcialmente de la morfología y composición del suelo. Los habitantes de la superficie son generalmente más grandes, tienen pigmentos más oscuros, antenas más largas y fúrcula funcional. Los habitantes del subsuelo generalmente no están pigmentados, tienen cuerpos alargados y fúrcula reducida. Se pueden clasificar en cuatro formas principales según la composición y profundidad del suelo: atmobióticos, epedáficos, hemiedáficos y euedáficos. Las especies atmobióticas habitan en macrófitos y superficies de hojarasca. Por lo general, miden entre 8 y 10 milímetros (aproximadamente ⅓") de largo, están pigmentadas, tienen extremidades largas y un conjunto completo de ocelos (fotorreceptores). Las especies epedáficas habitan en las capas superiores de hojarasca y troncos caídos. Son ligeramente más pequeñas y tienen pigmentos menos pronunciados, así como extremidades y ocelos menos desarrollados que las especies atmobióticas. Las especies hemiédaficas habitan en las capas inferiores de hojarasca de material orgánico en descomposición. Miden entre 1 y 2 milímetros (aproximadamente 1/16") de largo, tienen pigmentación dispersa, extremidades acortadas y un número reducido de ocelos. Las especies euédaficas habitan en las capas minerales superiores conocidas como horizonte de humus. Son más pequeñas que las especies hemiédaficas; tienen cuerpos blandos y alargados; carecen de pigmentación y ocelos; y tienen furca reducida o ausente. [15] [16] [17]

Los poduromorfos se caracterizan por sus cuerpos alargados y segmentación llamativa: tres segmentos torácicos, seis segmentos abdominales, incluido un protórax bien desarrollado con quetas tergales, [17] mientras que el primer segmento torácico en Entomobryomorpha está claramente reducido y no tiene quetas.

El tracto digestivo de las especies de colémbolo consta de tres componentes principales: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. El intestino medio está rodeado por una red de músculos y revestido por una monocapa de células columnares o cuboidales. Su función es mezclar y transportar los alimentos desde el lumen hasta el intestino posterior mediante contracción. En el lumen están presentes muchas especies de bacterias sintróficas, arqueas y hongos. Estas diferentes regiones digestivas tienen un pH variable para sustentar actividades enzimáticas y poblaciones microbianas específicas. La porción anterior del intestino medio y el intestino posterior es ligeramente ácida (con un pH de aproximadamente 6,0), mientras que la porción posterior del intestino medio es ligeramente alcalina (con un pH de aproximadamente 8,0). Entre el intestino medio y el intestino posterior hay un canal alimentario llamado región pilórica, que es un esfínter muscular. [11] Los túbulos de Malpighi están ausentes. [18]

Sistemática y evolución

Allacma fusca ( Symphypleona ) sobre madera podrida

Tradicionalmente, los colémbolos se dividían en los órdenes Arthropleona , Symphypleona y, ocasionalmente, también Neelipleona . Los Arthropleona se dividían en dos superfamilias , Entomobryoidea y Poduroidea . Sin embargo, estudios filogenéticos recientes muestran que Arthropleona es parafilético . [19] [20] [21] Por lo tanto, los Arthropleona quedan abolidos en las clasificaciones modernas y sus superfamilias se elevan de rango en consecuencia, siendo ahora los órdenes Entomobryomorpha y Poduromorpha . Técnicamente, los Arthropleona son, por lo tanto, un sinónimo parcial menor de los Collembola. [22]

El término "Neopleona" es esencialmente sinónimo de Symphypleona + Neelipleona. [23] Neelipleona fue visto originalmente como un linaje particularmente avanzado de Symphypleona, basado en la forma corporal global compartida, pero el cuerpo global de Neelipleona se realiza de una manera completamente diferente a Symphypleona. Posteriormente, se consideró que Neelipleona derivaba de Entomobryomorpha. Sin embargo, el análisis de los datos de secuencia de ARNr 18S y 28S sugiere que forman el linaje más antiguo de colémbolos, lo que explicaría sus peculiares apomorfías . [8] Esta relación filogenética también se confirmó utilizando una filogenia basada en ADNmt [20] y datos del genoma completo . [21]

La última filogenia del genoma completo que respalda cuatro órdenes de colémbolos: [21]

Los colémbolos están atestiguados desde el Devónico temprano . [24] El fósil de hace 400 millones de años , Rhyniella praecursor , es el artrópodo terrestre más antiguo, y fue encontrado en el famoso sílex de Rhynie en Escocia . Dado que su morfología se asemeja bastante a las especies actuales, la radiación de los hexápodos se puede situar en el Silúrico , hace 420 millones de años o más. [25] La investigación adicional sobre los coprolitos (heces fosilizadas) de colémbolos antiguos permitió a los investigadores rastrear sus linajes hasta unos 412 millones de años. [11]

Los colémbolos fósiles son raros, pero la mayoría se encuentran en ámbar. [26] Incluso estos son raros y muchos depósitos de ámbar contienen pocos colémbolos o ninguno. Los mejores depósitos son del Eoceno temprano de Canadá y Europa, [27] del Mioceno de América Central, [28] y del Cretácico medio de Birmania y Canadá. [29] Presentan algunas características inexplicables: en primer lugar, todos los fósiles del Cretácico, excepto uno, pertenecen a géneros extintos, mientras que ninguno de los especímenes del Eoceno o el Mioceno pertenecen a géneros extintos; en segundo lugar, las especies de Birmania son más similares a la fauna moderna de Canadá que los especímenes canadienses del Cretácico.

Hay alrededor de 3.600 especies diferentes. [30]

Ecología

Conducta alimentaria

Se emplean estrategias y mecanismos de alimentación específicos para adaptarse a nichos específicos. [31] Las especies herbívoras y detritívoras fragmentan el material biológico presente en el suelo y la hojarasca, lo que favorece la descomposición y aumenta la disponibilidad de nutrientes para varias especies de microbios y hongos. [32] Las especies carnívoras mantienen poblaciones de pequeños invertebrados como nematodos, rotíferos y otras especies de colémbolos. [11] [15] Los colémbolos comúnmente consumen hifas y esporas de hongos, pero también se ha descubierto que consumen material vegetal y polen, restos animales, materiales coloidales, minerales y bacterias. [33]

Depredadores

Los colémbolos son consumidos por ácaros mesostigmatanos de varias familias, entre ellas Ascidae , Laelapidae , Parasitidae , Rhodacaridae y Veigaiidae . [34]

Los colémbolos que viven en cuevas son una fuente de alimento para las arañas y los opiliones en el mismo entorno, como el opilión en peligro de extinción Texella reyesi . [35]

Para protegerse, algunas especies han desarrollado defensas químicas. [36]

Distribución

Los colémbolos son criptozoos que se encuentran frecuentemente en la hojarasca y otros materiales en descomposición, [37] donde son principalmente detritívoros y microbívoros , y uno de los principales agentes biológicos responsables del control y la diseminación de microorganismos del suelo . [38] En un bosque caducifolio maduro en un clima templado, la hojarasca y la vegetación suelen sustentar de 30 a 40 especies de colémbolos, y en los trópicos el número puede ser superior a 100. [39]

"Pulga de nieve"
Una especie de Sminthurinae ( Symphypleona : Sminthuridae )

En términos de número, se les considera uno de los animales macroscópicos más abundantes, con estimaciones de 100.000 individuos por metro cuadrado de suelo, [40] esencialmente en todas partes de la Tierra donde hay suelo y hábitats relacionados ( cojines de musgo , madera caída , matas de hierba , nidos de hormigas y termitas ). [41] Es probable que solo los nematodos , los crustáceos y los ácaros tengan poblaciones globales de magnitud similar, y cada uno de esos grupos, excepto los ácaros, es más inclusivo. Aunque el rango taxonómico no se puede utilizar para comparaciones absolutas, es notable que los nematodos son un filo y los crustáceos un subfilo . La mayoría de los colémbolos son pequeños y difíciles de ver por observación casual, pero un colémbolo, la llamada pulga de nieve ( Hypogastrura nivicola ), se observa fácilmente en los días cálidos de invierno cuando está activo y su color oscuro contrasta marcadamente con un fondo de nieve. [42]

Además, unas pocas especies trepan rutinariamente a los árboles y forman un componente dominante de la fauna del dosel, donde pueden ser recolectadas mediante golpes o nebulizaciones con insecticidas. [43] [44] Estas tienden a ser las especies más grandes (>2 mm), principalmente en los géneros Entomobrya y Orchesella , aunque las densidades por metro cuadrado son típicamente 1-2 órdenes de magnitud más bajas que las poblaciones del suelo de la misma especie. En las regiones templadas, unas pocas especies (por ejemplo, Anurophorus spp., Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) son casi exclusivamente arbóreas. [41] En las regiones tropicales, un solo metro cuadrado de hábitat de dosel puede sustentar muchas especies de Collembola. [12]

El principal factor ecológico que impulsa la distribución local de las especies es la estratificación vertical del medio ambiente: en los bosques se puede observar un cambio continuo en los conjuntos de especies desde las copas de los árboles a la vegetación del suelo y luego a la hojarasca de las plantas hasta los horizontes más profundos del suelo . [41] Este es un factor complejo que abarca tanto los requisitos nutricionales como los fisiológicos , junto con las tendencias de comportamiento, [45] la limitación de la dispersión [46] y las probables interacciones entre especies . Se ha demostrado que algunas especies exhiben gravitropismo negativo [47] o positivo [45] , lo que agrega una dimensión conductual a esta segregación vertical aún poco comprendida. Los experimentos con muestras de turba al revés mostraron dos tipos de respuestas a la perturbación de este gradiente vertical, llamadas "permanentes" y "móviles". [48]

Dicyrtomina sp. en hoja

Como grupo, los colémbolos son muy sensibles a la desecación , debido a su respiración tegumentaria , [49] aunque se ha demostrado que algunas especies con cutículas delgadas y permeables resisten la sequía severa al regular la presión osmótica de su fluido corporal. [50] El comportamiento gregario de Collembola, impulsado principalmente por el poder atractivo de las feromonas excretadas por los adultos, [51] da más posibilidades a cada individuo juvenil o adulto de encontrar lugares adecuados y mejor protegidos, donde se pueda evitar la desecación y las tasas de reproducción y supervivencia (y, por lo tanto, la aptitud física ) se puedan mantener en un nivel óptimo. [52] La sensibilidad a la sequía varía de una especie a otra [53] y aumenta durante la ecdisis . [54] Dado que los colémbolos mudan repetidamente durante toda su vida (un carácter ancestral en Hexapoda ), pasan mucho tiempo en micrositios ocultos donde pueden encontrar protección contra la desecación y la depredación durante la ecdisis, una ventaja reforzada por la muda sincronizada. [55] El ambiente de alta humedad de muchas cuevas también favorece a los colémbolos y hay numerosas especies adaptadas a las cuevas, [56] [57] incluyendo una, Plutomurus ortobalaganensis, que vive a 1.980 metros (6.500 pies) de profundidad en la cueva Krubera . [58]

Anurida maritima en el agua

La distribución horizontal de las especies de colémbolos se ve afectada por factores ambientales que actúan a escala del paisaje, como la acidez del suelo , la humedad y la luz . [41] Los requisitos de pH se pueden reconstruir experimentalmente. [59] Los cambios altitudinales en la distribución de las especies se pueden explicar al menos en parte por el aumento de la acidez a mayor altitud. [60] Los requisitos de humedad, entre otros factores ecológicos y de comportamiento, explican por qué algunas especies no pueden vivir sobre el suelo, [61] o retirarse al suelo durante las estaciones secas, [62] pero también por qué algunos colémbolos epigeos siempre se encuentran en las proximidades de estanques y lagos, como el higrófilo Isotomurus palustris . [63] Las características adaptativas , como la presencia de un mucrón humectable en forma de abanico, permiten que algunas especies se muevan en la superficie del agua en ambientes de agua dulce y marinos. [64] Podura aquatica , un representante único de la familia Poduridae (y uno de los primeros colémbolos descritos por Carl Linnaeus ), pasa toda su vida en la superficie del agua, sus huevos mojables caen en el agua hasta que los de primer estadio no mojables eclosionan y luego salen a la superficie. [65] Algunos géneros son capaces de sumergirse y, después de mudar, los colémbolos jóvenes pierden sus propiedades repelentes al agua y pueden sobrevivir sumergidos bajo el agua. [66]

En un paisaje variado, formado por un mosaico de ambientes cerrados ( bosques ) y abiertos ( prados , cultivos de cereales ), la mayoría de las especies que viven en el suelo no están especializadas y se pueden encontrar en todas partes, pero la mayoría de las especies epigeas y que viven en la hojarasca se sienten atraídas por un entorno particular, ya sea boscoso o no. [41] [67] Como consecuencia de la limitación de la dispersión , el cambio de uso de la tierra , cuando es demasiado rápido, puede causar la desaparición local de especies especialistas de movimiento lento , [68] un fenómeno cuya medida se ha llamado crédito de colonización. [69] [70]

Relación con los humanos

Tomocerus sp. de Alemania

Los colémbolos son bien conocidos como plagas de algunos cultivos agrícolas. Se ha demostrado que Sminthurus viridis , la pulga de la alfalfa, causa graves daños a los cultivos agrícolas, [71] y se considera una plaga en Australia. [72] [73] También se sabe que los oniquíuridos se alimentan de tubérculos y los dañan hasta cierto punto. [74] Sin embargo, por su capacidad de transportar esporas de hongos micorrízicos y bacterias auxiliares de micorrizas en su tegumento, los colémbolos del suelo juegan un papel positivo en el establecimiento de simbiosis planta-hongo y, por lo tanto, son beneficiosos para la agricultura. [75] También contribuyen al control de enfermedades fúngicas de las plantas a través de su consumo activo de micelios y esporas de hongos patógenos y del marchitamiento fúngico . [76] [77] Se ha sugerido que podrían criarse para usarse para el control de hongos patógenos en invernaderos y otros cultivos de interior. [78] [79]

Varias fuentes y publicaciones han sugerido que algunos colémbolos pueden parasitar a los humanos, pero esto es completamente inconsistente con su biología, y ningún fenómeno de este tipo ha sido confirmado científicamente, aunque se ha documentado que las escamas o pelos de los colémbolos pueden causar irritación cuando se frotan sobre la piel. [80] A veces pueden ser abundantes en interiores en lugares húmedos como baños y sótanos, y encontrarse incidentalmente en la persona de uno. Más a menudo, las afirmaciones de infección persistente de la piel humana por colémbolos pueden indicar un problema neurológico, como la parasitosis delirante , un problema psicológico más que entomológico. Los propios investigadores pueden estar sujetos a fenómenos psicológicos. Por ejemplo, una publicación en 2004 que afirmaba que se habían encontrado colémbolos en muestras de piel se determinó más tarde que era un caso de pareidolia ; es decir, no se recuperaron especímenes de colémbolos, pero los investigadores habían mejorado digitalmente fotos de restos de muestra para crear imágenes que se asemejaban a pequeñas cabezas de artrópodos, que luego se afirmó que eran restos de colémbolos. [80] [81] [82] [83] [84] Sin embargo, Steve Hopkin informa de un caso de un entomólogo que aspiró una especie de Isotoma y en el proceso inhaló accidentalmente algunos de sus huevos, que eclosionaron en su cavidad nasal y lo enfermaron gravemente hasta que fueron expulsados. [39]

En 1952, China acusó al ejército de los Estados Unidos de esparcir insectos y otros objetos cargados de bacterias durante la Guerra de Corea al lanzarlos desde cazas P-51 sobre aldeas rebeldes en Corea del Norte . En total, se acusó a Estados Unidos de lanzar hormigas, escarabajos, grillos, pulgas, moscas, saltamontes, piojos, colémbolos y moscas de piedra como parte de un esfuerzo de guerra biológica . Las supuestas enfermedades asociadas incluían ántrax , cólera , disentería , septicemia aviar, paratifoidea , peste , tifus de los matorrales , viruela y fiebre tifoidea . China creó una comisión científica internacional para investigar una posible guerra bacteriana y finalmente dictaminó que Estados Unidos probablemente participó en una guerra biológica limitada en Corea. El gobierno estadounidense negó todas las acusaciones y, en su lugar, propuso que las Naciones Unidas enviaran un comité de investigación formal a China y Corea, pero China y Corea se negaron a cooperar. Los entomólogos estadounidenses y canadienses afirmaron además que las acusaciones eran ridículas y argumentaron que las apariciones anómalas de insectos podrían explicarse a través de fenómenos naturales. [85] Las especies de colémbolo citadas en las acusaciones de guerra biológica en la Guerra de Corea fueron Isotoma (Desoria) negishina (una especie local) y el "colémbolo de rata blanca" Folsomia candida . [86]

Los colémbolos cautivos a menudo se mantienen en un terrario como parte de un equipo de limpieza . [87]

Animales de laboratorio de ecotoxicología

Los colémbolos se utilizan actualmente en pruebas de laboratorio para la detección temprana de la contaminación del suelo . Los investigadores han realizado pruebas de toxicidad aguda y crónica , principalmente utilizando el isótomido partenogenético Folsomia candida . [88] Estas pruebas se han estandarizado. [89] Los detalles sobre una prueba de anillo , sobre la biología y ecotoxicología de Folsomia candida y la comparación con la especie sexual cercana Folsomia fimetaria (a veces preferida a Folsomia candida ) se dan en un documento escrito por Paul Henning Krogh. [90] Se debe tener cuidado de que diferentes cepas de la misma especie puedan conducir a diferentes resultados. También se han realizado pruebas de evitación. [91] También se han estandarizado. [92] Las pruebas de evitación son complementarias a las pruebas de toxicidad, pero también ofrecen varias ventajas: son más rápidas (por lo tanto más baratas), más sensibles y son ambientalmente más confiables, porque en el mundo real los colémbolos se mueven activamente lejos de los puntos de contaminación. [93] Se puede plantear la hipótesis de que el suelo podría empobrecerse localmente en animales (y por lo tanto volverse inadecuado para el uso normal) mientras esté por debajo de los umbrales de toxicidad. Al contrario de las lombrices de tierra , y como muchos insectos y moluscos, los colémbolos son muy sensibles a los herbicidas y, por lo tanto, están amenazados en la agricultura sin labranza, que hace un uso más intenso de herbicidas que la agricultura convencional. [94] El colémbolo Folsomia candida también se está convirtiendo en un organismo modelo genómico para la toxicología del suelo. [95] [96] Con la tecnología de microarrays, la expresión de miles de genes se puede medir en paralelo. Los perfiles de expresión genética de Folsomia candida expuestos a tóxicos ambientales permiten una detección rápida y sensible de la contaminación y, además, aclaran los mecanismos moleculares que causan la toxicología.

Se ha descubierto que los colémbolos son útiles como bioindicadores de la calidad del suelo. Se han realizado estudios de laboratorio que validaron que la capacidad de saltar de los colémbolos puede utilizarse para evaluar la calidad del suelo de sitios contaminados con Cu y Ni. [97]

Impacto del calentamiento climático

En las regiones polares, que se espera que experimenten uno de los impactos más rápidos del calentamiento climático, los colémbolos han mostrado respuestas contrastantes al calentamiento en estudios experimentales de calentamiento. [98] Se han reportado respuestas negativas, [99] [100] positivas [101] [102] y neutrales. [100] [103] También se han reportado respuestas neutrales al calentamiento experimental en estudios de regiones no polares. [104] La importancia de la humedad del suelo se ha demostrado en experimentos que utilizaron calefacción por infrarrojos en una pradera alpina, que tuvo un efecto negativo en la biomasa y diversidad de la mesofauna en partes más secas y un efecto positivo en subáreas húmedas. [105] Además, un estudio con 20 años de calentamiento experimental en tres comunidades de plantas contrastantes encontró que la heterogeneidad a pequeña escala puede amortiguar los colémbolos ante el posible calentamiento climático. [103]

Reproducción

La reproducción sexual ocurre a través de la deposición agrupada o dispersa de espermatóforos por los adultos machos . La estimulación de la deposición de espermatóforos por feromonas femeninas se ha demostrado en Sinella curviseta . [106] El comportamiento de apareamiento se puede observar en Symphypleona . [107] Entre Symphypleona, los machos de algunos Sminthuridae utilizan un órgano de agarre ubicado en su antena . [37] Muchas especies de colémbolos, principalmente las que viven en horizontes de suelo más profundos, son partenogenéticas, lo que favorece la reproducción en detrimento de la diversidad genética y, por lo tanto, de la tolerancia de la población a los peligros ambientales . [108] La partenogénesis (también llamada thelytoky ) está bajo el control de bacterias simbióticas del género Wolbachia , que viven, se reproducen y son transportadas en los órganos reproductores femeninos y los huevos de Collembola. [109] Las especies feminizadas de Wolbachia están muy extendidas entre los artrópodos [110] y los nematodos , [111] donde coevolucionaron con la mayoría de sus linajes .

Véase también

Referencias

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