La ecdisis es la muda de la cutícula en muchos invertebrados del clado Ecdysozoa . Dado que la cutícula de estos animales suele formar un exoesqueleto en gran parte inelástico , se desprende durante el crecimiento y se forma una nueva cubierta más grande. [1] Los restos del exoesqueleto viejo y vacío se denominan exuvias . [2]
Después de la muda, un artrópodo se describe como teneral , un callow ; es "fresco", pálido y de cuerpo blando. En una o dos horas, la cutícula se endurece y se oscurece siguiendo un proceso de curtido análogo a la producción de cuero . [3] Durante esta corta fase, el animal se expande, ya que el crecimiento está limitado por la rigidez del exoesqueleto. El crecimiento de las extremidades y otras partes normalmente cubiertas por el exoesqueleto duro se logra mediante la transferencia de fluidos corporales desde las partes blandas antes de que la nueva piel se endurezca. Una araña con un abdomen pequeño puede estar desnutrida, pero lo más probable es que haya sufrido recientemente una ecdisis. Algunos artrópodos, especialmente los insectos grandes con respiración traqueal, expanden su nuevo exoesqueleto tragando o tomando aire de alguna otra manera. La maduración de la estructura y la coloración del nuevo exoesqueleto puede llevar días o semanas en un insecto de larga vida; Esto puede dificultar la identificación de un individuo si ha sufrido recientemente una ecdisis.
La ecdisis permite regenerar o reformar sustancialmente el tejido dañado y las extremidades faltantes . La regeneración completa puede requerir una serie de mudas, en las que el muñón se hace un poco más grande con cada muda hasta que la extremidad alcanza un tamaño normal o casi normal. [4]
El término ecdisis proviene del griego antiguo ἐκδύω ( ekduo ) 'quitarse, desnudarse'. [5]
En preparación para la ecdisis, el artrópodo se vuelve inactivo durante un período de tiempo, sufriendo apólisis o separación del antiguo exoesqueleto de las células epidérmicas subyacentes. Para la mayoría de los organismos, el período de reposo es una etapa de preparación durante la cual se produce la secreción de líquido de las glándulas mudantes de la capa epidérmica y el aflojamiento de la parte inferior de la cutícula. Una vez que la cutícula vieja se ha separado de la epidermis, se secreta un líquido digestivo en el espacio entre ellas. Sin embargo, este líquido permanece inactivo hasta que se ha formado la parte superior de la nueva cutícula. Luego, mediante movimientos de arrastre, el organismo empuja hacia adelante en la antigua cáscara tegumentaria , que se divide por la espalda permitiendo que el animal emerja. A menudo, esta grieta inicial es causada por una combinación de movimiento y aumento de la presión de la hemolinfa dentro del cuerpo, lo que fuerza una expansión a través de su exoesqueleto , lo que lleva a una grieta final que permite que ciertos organismos como las arañas se liberen. Mientras se digiere la cutícula vieja, se secreta la nueva capa. Todas las estructuras cuticulares se desprenden en la ecdisis, incluidas las partes internas del exoesqueleto, que incluye los revestimientos terminales del tracto digestivo y de las tráqueas , si están presentes.
Cada etapa de desarrollo entre las mudas de los insectos del taxón Endopterygota se denomina instar o estadio, y cada etapa entre las mudas de los insectos del taxón Exopterygota se denomina ninfa: puede haber hasta 15 estadios ninfales. Los Endopterygota tienden a tener solo cuatro o cinco estadios. Los Endopterygotes tienen más alternativas a la muda, como la expansión de la cutícula y el colapso de los sacos de aire para permitir el crecimiento de los órganos internos.
El proceso de muda en los insectos comienza con la separación de la cutícula de las células epidérmicas subyacentes (apólisis) y termina con el desprendimiento de la cutícula vieja (ecdisis). En muchas especies se inicia por un aumento de la hormona ecdisona . Esta hormona provoca:
Después de la apólisis, el insecto se conoce como farato . El fluido de muda se secreta en el espacio exuvial entre la cutícula vieja y la epidermis; este contiene enzimas inactivas que se activan solo después de que se secreta la nueva epicutícula . Esto evita que la nueva procutícula se digiera a medida que se deposita. Las regiones inferiores de la cutícula vieja, la endocutícula y la mesocutícula , son luego digeridas por las enzimas y posteriormente absorbidas. La exocutícula y la epicutícula resisten la digestión y, por lo tanto, se desprenden en la ecdisis.
Las arañas generalmente cambian de piel por primera vez mientras todavía están dentro del saco de huevos, y la cría que emerge se parece bastante al adulto. El número de mudas varía, tanto entre especies como entre sexos, pero generalmente será de entre cinco y nueve veces antes de que la araña alcance la madurez. No es sorprendente que, dado que los machos son generalmente más pequeños que las hembras, los machos de muchas especies maduren más rápido y no experimenten ecdisis tantas veces como las hembras antes de madurar. Los miembros de Mygalomorphae son muy longevos, a veces 20 años o más; mudan anualmente incluso después de madurar.
Las arañas dejan de alimentarse en algún momento antes de mudar, normalmente durante varios días. Los procesos fisiológicos de liberación del exoesqueleto viejo de los tejidos subyacentes suelen provocar diversos cambios de color, como el oscurecimiento. Si el exoesqueleto viejo no es demasiado grueso, es posible ver nuevas estructuras, como setas , desde el exterior. Sin embargo, el contacto entre los nervios y el exoesqueleto viejo se mantiene hasta una etapa muy avanzada del proceso.
El nuevo exoesqueleto terminal debe adaptarse a una estructura más grande que la del estadio anterior , mientras que la araña ha tenido que adaptarse al exoesqueleto anterior hasta que lo ha mudado. Esto significa que la araña no llena completamente el nuevo exoesqueleto, por lo que comúnmente aparece algo arrugado.
La mayoría de las especies de arañas cuelgan de la seda durante todo el proceso, ya sea colgando de una cuerda o fijando sus garras en fibras palmeadas unidas a una base adecuada. El exoesqueleto desechado y seco generalmente permanece colgado en el lugar donde fue abandonado una vez que la araña se fue.
Para abrir el exoesqueleto antiguo, la araña generalmente contrae su abdomen ( opistosoma ) para suministrar suficiente líquido para bombearlo hacia el prosoma con suficiente presión para abrirlo a lo largo de sus líneas de debilidad. El caparazón se levanta desde el frente, como un casco, a medida que la piel que lo rodea se rompe, pero permanece unido por la parte posterior. Ahora la araña libera sus extremidades y, por lo general, termina colgando de un nuevo hilo de seda unido a sus propias exuvias, que a su vez cuelgan de la unión de seda original.
En este punto, la araña es una hembra inmadura, es erecta y vulnerable. A medida que cuelga, su exoesqueleto se endurece y toma forma. El proceso puede llevar minutos en las arañas pequeñas, o algunas horas en las Mygalomorphas más grandes. Algunas arañas, como algunas especies de Synema , miembros de Thomisidae (arañas cangrejo), se aparean mientras la hembra todavía es inmadura, tiempo durante el cual no puede comerse al macho. [6]
Los euriptéridos son un grupo de quelicerados que se extinguieron a finales del Pérmico . Sufrieron ecdisis de forma similar a los quelicerados actuales, y se cree que la mayoría de los fósiles son de exuvias, en lugar de cadáveres. [2]
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