Las cascadas tróficas son poderosas interacciones indirectas que pueden controlar ecosistemas enteros y ocurren cuando se suprime un nivel trófico en una red alimentaria . Por ejemplo, se producirá una cascada de arriba hacia abajo si los depredadores son lo suficientemente efectivos en la depredación como para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación (o herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro). ).
La cascada trófica es un concepto ecológico que ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología . Por ejemplo, puede ser importante para comprender los efectos colaterales de eliminar a los principales depredadores de las redes alimentarias , como lo han hecho los humanos en muchos lugares mediante la caza y la pesca .
Una cascada de arriba hacia abajo es una cascada trófica en la que el principal consumidor/depredador controla la población de consumidores primarios . A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del depredador superior puede alterar la dinámica de la red alimentaria. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Con el tiempo, no habría suficientes productores primarios para sostener a la población consumidora. La estabilidad de la red alimentaria de arriba hacia abajo depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada eliminando o convirtiéndose en un depredador superior. Es posible que esta interacción no siempre sea negativa. Los estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a desplazarse en cascada; y como consecuencia se ha reparado la degradación de los ecosistemas. [1] [2]
Por ejemplo, si en un lago se aumenta la abundancia de grandes peces piscívoros , la abundancia de sus presas, peces más pequeños que se alimentan de zooplancton , debería disminuir. El aumento resultante del zooplancton debería, a su vez, hacer que disminuya la biomasa de su presa, el fitoplancton .
En una cascada de abajo hacia arriba , la población de productores primarios siempre controlará el aumento/disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son plantas y fitoplancton que requieren fotosíntesis. Aunque la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven alteradas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red alimentaria depende de la disponibilidad y limitación de recursos. Todas las poblaciones experimentarán un crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes. [3] [4]
En una cascada de subsidios , las poblaciones de especies en un nivel trófico pueden complementarse con alimentos externos. Por ejemplo, los animales nativos pueden alimentarse de recursos que no se originan en su mismo hábitat, como los depredadores nativos que se alimentan de ganado. Esto puede aumentar su abundancia local, afectando así a otras especies del ecosistema y provocando una cascada ecológica. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) descubrieron que los animales nativos que viven en bosques primarios protegidos en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera. [5] Este subsidio permitió que las poblaciones de animales nativos aumentaran, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios en "cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí asaltante de cultivos ( Sus scrofa ) construyó miles de nidos en la vegetación del sotobosque y esto provocó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas tanto en los ecosistemas terrestres como en los marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
Estas interacciones tróficas dan forma a los patrones de biodiversidad a nivel mundial. Los humanos y el cambio climático han afectado drásticamente estas cascadas. Un ejemplo lo podemos ver con las nutrias marinas ( Enhidra lutris ) en la costa del Pacífico de los Estados Unidos de América. Con el tiempo, las interacciones humanas provocaron la eliminación de las nutrias marinas. Una de sus principales presas, el erizo de mar morado del Pacífico ( Strongylocentrotus purpuratus ), finalmente comenzó a sobrepoblarse. La superpoblación provocó una mayor depredación de algas gigantes ( Macrocystis pyrifera ). Como resultado, se produjo un deterioro extremo de los bosques de algas a lo largo de la costa de California. Por eso es importante que los países regulen los ecosistemas marinos y terrestres. [6] [7]
Las interacciones inducidas por depredadores podrían influir en gran medida en el flujo de carbono atmosférico si se gestionan a escala global. Por ejemplo, se llevó a cabo un estudio para determinar el costo del carbono potencial almacenado en la biomasa viva de algas marinas en ecosistemas mejorados por la nutria marina ( Enhydra lutris ). El estudio valoró el almacenamiento potencial entre $205 millones y $408 millones de dólares (EE.UU.) en la Bolsa Europea de Carbono (2012). [8]
Orígenes y teoría
A Aldo Leopold generalmente se le atribuye la descripción inicial del mecanismo de una cascada trófica, basándose en sus observaciones del pastoreo excesivo de las laderas de las montañas por parte de los ciervos después del exterminio humano de los lobos. [9] A Nelson Hairston , Frederick E. Smith y Lawrence B. Slobodkin generalmente se les atribuye la introducción del concepto en el discurso científico, aunque tampoco utilizaron el término. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los depredadores reducen la abundancia de herbívoros, permitiendo que las plantas florezcan. [10] Esto a menudo se conoce como la hipótesis del mundo verde . A la hipótesis del mundo verde se le atribuye haber llamado la atención sobre el papel de las fuerzas de arriba hacia abajo (por ejemplo, la depredación) y los efectos indirectos en la configuración de las comunidades ecológicas . La visión predominante de las comunidades antes de Hairston, Smith y Slobodkin era la trofodinámica, que intentaba explicar la estructura de las comunidades utilizando sólo fuerzas de abajo hacia arriba (por ejemplo, limitación de recursos). Es posible que Smith se haya inspirado en los experimentos de un ecologista checo, Hrbáček , a quien conoció en un intercambio cultural del Departamento de Estado de los Estados Unidos . Hrbáček había demostrado que los peces en estanques artificiales reducían la abundancia de zooplancton , lo que provocaba un aumento de la abundancia de fitoplancton . [11]
Hairston, Smith y Slobodkin discutieron que las comunidades ecológicas actuaban como cadenas alimentarias con tres niveles tróficos. Los modelos posteriores ampliaron el argumento a cadenas alimentarias con más o menos de tres niveles tróficos. [12] Lauri Oksanen argumentó que el nivel trófico superior en una cadena alimentaria aumenta la abundancia de productores en cadenas alimentarias con un número impar de niveles tróficos (como en el modelo de tres niveles tróficos de Hairston, Smith y Slobodkin), pero disminuye la abundancia de los productores en cadenas alimentarias con un número par de niveles tróficos. Además, argumentó que el número de niveles tróficos en una cadena alimentaria aumenta a medida que aumenta la productividad del ecosistema .
Críticas
Aunque la existencia de cascadas tróficas no es controvertida, los ecologistas han debatido durante mucho tiempo cuán ubicuas son. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los ecosistemas terrestres , por regla general, se comportan como una cascada trófica de tres niveles tróficos , lo que provocó una controversia inmediata. Algunas de las críticas, tanto al modelo de Hairston, Smith y Slobodkin como al modelo posterior de Oksanen, fueron:
Las plantas poseen numerosas defensas contra los herbívoros, y estas defensas también contribuyen a reducir el impacto de los herbívoros en las poblaciones de plantas. [13]
Las poblaciones de herbívoros pueden estar limitadas por factores distintos a la alimentación o la depredación, como los sitios de anidación o el territorio disponible. [13]
Para que las cascadas tróficas sean ubicuas, las comunidades generalmente deben actuar como cadenas alimentarias, con niveles tróficos discretos. Sin embargo, la mayoría de las comunidades tienen redes alimentarias complejas . En las redes alimentarias reales, los consumidores a menudo se alimentan en múltiples niveles tróficos ( omnívoros ), los organismos a menudo cambian su dieta a medida que crecen, ocurre el canibalismo y los consumidores son subsidiados por insumos de recursos externos a la comunidad local, todo lo cual desdibuja las distinciones entre Niveles tróficos. [14]
De manera antagónica, este principio a veces se denomina "goteo trófico". [15] [16]
Ejemplos clásicos
Se ha demostrado que los bosques saludables de algas marinas del Pacífico, como este en la isla San Clemente de las Islas del Canal de California , florecen cuando hay nutrias marinas presentes. Cuando no hay nutrias, las poblaciones de erizos de mar pueden irrumpir y degradar gravemente el ecosistema del bosque de algas.
Aunque Hairston, Smith y Slobodkin formularon su argumento en términos de cadenas alimentarias terrestres, las primeras demostraciones empíricas de cascadas tróficas provinieron de ecosistemas marinos y, especialmente, acuáticos . Algunos de los ejemplos más famosos son:
En los lagos de América del Norte , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros; Los peces zooplanctívoros pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce y el pastoreo de zooplancton puede, a su vez, tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de peces piscívoros puede cambiar el agua del lago de clara a verde al permitir que florezca el fitoplancton. [17]
En el río Eel , en el norte de California , los peces ( trucha arcoíris y cucaracha ) consumen larvas de peces e insectos depredadores . Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos , que se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. [18]
Un ejemplo clásico de cascada trófica terrestre es la reintroducción de lobos grises ( Canis lupus ) en el Parque Nacional de Yellowstone , que redujo el número y cambió el comportamiento de los alces ( Cervus canadensis ). Esto, a su vez, liberó a varias especies de plantas de la presión del pastoreo y posteriormente condujo a la transformación de los ecosistemas ribereños. [21]
Cascadas tróficas terrestres
El hecho de que las primeras cascadas tróficas documentadas ocurrieran en lagos y arroyos llevó a un científico a especular que las diferencias fundamentales entre las redes alimentarias acuáticas y terrestres hacían que las cascadas tróficas fueran principalmente un fenómeno acuático. Las cascadas tróficas estaban restringidas a comunidades con una diversidad de especies relativamente baja , en las que un pequeño número de especies podía tener una influencia abrumadora y la red alimentaria podía funcionar como una cadena alimentaria lineal. Además, todas las cascadas tróficas bien documentadas en ese momento ocurrieron en las cadenas alimentarias con las algas como productoras primarias . Las cascadas tróficas, argumentó Strong, sólo pueden ocurrir en comunidades con productores de rápido crecimiento que carecen de defensas contra la herbivoría . [22]
Investigaciones posteriores han documentado cascadas tróficas en ecosistemas terrestres, que incluyen:
Los críticos señalaron que las cascadas tróficas terrestres publicadas generalmente involucraban subconjuntos más pequeños de la red alimentaria (a menudo una sola especie de planta). Esto era bastante diferente de las cascadas tróficas acuáticas, en las que la biomasa de los productores en su conjunto se reducía cuando se eliminaban los depredadores. Además, la mayoría de las cascadas tróficas terrestres no demostraron una reducción de la biomasa vegetal cuando se eliminaron los depredadores, sino solo un aumento del daño a las plantas causado por los herbívoros. [26] No estaba claro si tal daño realmente resultaría en una reducción de la biomasa o abundancia de las plantas. En 2002, un metaanálisis encontró que las cascadas tróficas eran generalmente más débiles en los ecosistemas terrestres, lo que significa que los cambios en la biomasa de los depredadores resultaron en cambios más pequeños en la biomasa vegetal. [27] Por el contrario, un estudio publicado en 2009 demostró que múltiples especies de árboles con autecologías muy variables se ven de hecho muy afectadas por la pérdida de un depredador superior. [28] Otro estudio, publicado en 2011, demostró que la pérdida de grandes depredadores terrestres también degrada significativamente la integridad de los sistemas de ríos y arroyos, impactando su morfología , hidrología y comunidades biológicas asociadas. [29]
El modelo de los críticos es cuestionado por los estudios acumulados desde la reintroducción de los lobos grises ( Canis lupus ) en el Parque Nacional de Yellowstone . El lobo gris, después de haber sido extirpado en la década de 1920 y ausente durante 70 años, fue reintroducido en el parque en 1995 y 1996. Desde entonces se ha restablecido una cascada trófica de tres niveles en la que participan lobos, alces ( Cervus elaphus ) y especies de ramoneo leñoso. como el álamo temblón ( Populus tremuloides ), álamos ( Populus spp.) y sauces ( Salix spp.). Los mecanismos probablemente incluyan la depredación real de los alces por parte de los lobos, lo que reduce su número, y la amenaza de depredación, que altera el comportamiento y los hábitos alimentarios de los alces, lo que da como resultado que estas especies de plantas se liberen de una presión de ramoneo intensiva. Posteriormente, sus tasas de supervivencia y reclutamiento han aumentado significativamente en algunos lugares dentro del área de distribución norte de Yellowstone. Este efecto se nota particularmente entre las comunidades de plantas ribereñas de la zona , y las comunidades de las tierras altas sólo recientemente han comenzado a mostrar signos similares de recuperación. [30]
Ejemplos de este fenómeno incluyen:
Un aumento de 2 a 3 veces en la cubierta vegetal leñosa de hoja caduca , principalmente de sauce, en el área de Soda Butte Creek entre 1995 y 1999. [31]
Las alturas de los sauces más altos del valle del río Gallatin aumentaron de 75 cm a 200 cm entre 1998 y 2002. [32]
Las alturas de los sauces más altos en el área de Blacktail Creek aumentaron de menos de 50 cm a más de 250 cm entre 1997 y 2003. Además, la cobertura del dosel sobre los arroyos aumentó significativamente, de sólo el 5% a un rango de 14 a 73%. [33]
En la cordillera norte, la cubierta vegetal leñosa de hoja caduca alta aumentó un 170% entre 1991 y 2006. [34]
En los valles de Lamar y Soda Butte, el número de álamos jóvenes que habían sido reclutados con éxito pasó de 0 a 156 entre 2001 y 2010. [30]
Las cascadas tróficas también impactan la biodiversidad de los ecosistemas, y cuando se examinan desde esa perspectiva, los lobos parecen tener múltiples impactos positivos en cascada sobre la biodiversidad del Parque Nacional de Yellowstone. Estos impactos incluyen:
Este diagrama ilustra la cascada trófica causada por la eliminación del depredador superior. Cuando se elimina el depredador superior, la población de ciervos puede crecer sin control y esto provoca un consumo excesivo por parte de los productores primarios.
En la cordillera norte, se encontró que la abundancia relativa de seis de siete pájaros cantores nativos que utilizan sauces era mayor en áreas de recuperación de sauces en comparación con aquellas donde los sauces permanecieron suprimidos. [34]
El número de bisontes ( Bison bison ) en la zona norte ha aumentado constantemente a medida que el número de alces ha disminuido, presumiblemente debido a una disminución en la competencia interespecífica entre las dos especies. [36]
Es importante destacar que el número de colonias de castores ( Castor canadensis ) en el parque ha aumentado de una en 1996 a doce en 2009. La recuperación probablemente se deba al aumento de la disponibilidad de sauces, ya que se han estado alimentando casi exclusivamente de ellos. Como especie clave , el resurgimiento del castor es un acontecimiento crítico para la región. Se ha demostrado que la presencia de castores tiene un impacto positivo en la erosión de las riberas , la retención de sedimentos , los niveles freáticos , el ciclo de nutrientes y tanto la diversidad como la abundancia de vida vegetal y animal entre las comunidades ribereñas. [30]
Hay otros ejemplos de cascadas tróficas que involucran a grandes mamíferos terrestres, que incluyen:
Tanto en el Parque Nacional Zion como en el Parque Nacional Yosemite , se encontró que el aumento de las visitas humanas durante la primera mitad del siglo XX correspondía a la disminución de las poblaciones nativas de puma ( Puma concolor ) en al menos parte de su área de distribución. Poco después, surgieron poblaciones nativas de venado bura ( Odocoileus hemionus ), sometiendo a las comunidades residentes de álamos ( Populus fremontii ) en Zion y de roble negro de California ( Quercus kelloggii ) en Yosemite a un ramoneo intensificado. Esto detuvo el reclutamiento exitoso de estas especies, excepto en refugios inaccesibles para los ciervos. En Sión, la supresión de los álamos aumentó la erosión de los arroyos y disminuyó la diversidad y abundancia de anfibios, reptiles, mariposas y flores silvestres. En partes del parque donde los pumas todavía eran comunes, estos impactos negativos no se expresaron y las comunidades ribereñas eran significativamente más saludables. [37] [38]
En el África subsahariana , la disminución de las poblaciones de leones ( Panthera leo ) y leopardos ( Panthera pardus ) ha provocado un aumento de la población de babuino olivo ( Papio anubis ). Este caso de liberación de mesopredador afectó negativamente a las poblaciones de ungulados que ya estaban en declive y es una de las razones del aumento del conflicto entre babuinos y humanos, ya que los primates atacan los cultivos y propagan parásitos intestinales . [39] [40]
En los estados australianos de Nueva Gales del Sur y Australia del Sur , se encontró que la presencia o ausencia de dingos ( Canis lupus dingo ) estaba inversamente relacionada con la abundancia de zorros rojos invasores ( Vulpes vulpes ). En otras palabras, los zorros eran más comunes donde los dingos eran menos comunes. Posteriormente, las poblaciones de una especie de presa en peligro de extinción, el ratón saltador oscuro ( Notomys fuscus ), también fueron menos abundantes donde los dingos estaban ausentes debido a que los zorros, que devoran a los ratones, ya no están controlados por el depredador superior. [41]
Cascadas tróficas marinas
Además de los ejemplos clásicos enumerados anteriormente, se han identificado ejemplos más recientes de cascadas tróficas en ecosistemas marinos :
Un ejemplo de cascada en un ecosistema complejo de mar abierto ocurrió en el Atlántico noroeste durante los años 1980 y 1990. La eliminación del bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) y otros peces de fondo debido a la sobrepesca sostenida dio como resultado un aumento en la abundancia de especies de presa para estos peces de fondo, particularmente peces forrajeros e invertebrados más pequeños como el cangrejo de las nieves del norte ( Chionoecetes opilio ) y el camarón del norte. ( Pandalus boreal ). La mayor abundancia de estas especies presa alteró como efecto indirecto la comunidad de zooplancton que sirve de alimento a peces e invertebrados más pequeños. [42]
Una cascada similar, que también afectó al bacalao del Atlántico, se produjo en el Mar Báltico a finales de los años 1980. Después de una disminución del bacalao del Atlántico, la abundancia de su principal presa, el espadín ( Sprattus sprattus ), aumentó [43] y el ecosistema del Mar Báltico pasó de estar dominado por el bacalao a estar dominado por el espadín. El siguiente nivel de cascada trófica fue una disminución en la abundancia de Pseudocalanus acuspes , [44] un copépodo del que se alimenta el espadín.
En los arrecifes de coral del Caribe , varias especies de peces ángel y peces loro comen especies de esponjas que carecen de defensas químicas . La eliminación de estas especies de peces que se alimentan de esponjas de los arrecifes mediante trampas y redes ha resultado en un cambio en la comunidad de esponjas hacia especies de esponjas de rápido crecimiento que carecen de defensas químicas. [45] Estas especies de esponjas de rápido crecimiento son competidores superiores por el espacio, y crecen demasiado y sofocan a los corales formadores de arrecifes en mayor medida en los arrecifes sobreexplotados. [46]
Ver también
Scholia tiene un perfil de tema para Cascada trófica .
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