Las anátidas son una familia biológica de aves acuáticas que incluye patos , gansos y cisnes . La familia tiene una distribución cosmopolita , ya que se encuentra en todos los continentes del mundo excepto la Antártida. Estas aves están adaptadas para nadar , flotar en la superficie del agua y, en algunos casos, bucear en aguas al menos poco profundas. La familia contiene alrededor de 174 especies en 43 géneros (la urraca ya no se considera parte de las anátidas y ahora se ubica en su propia familia, Anseranatidae ).
Por lo general, son herbívoros y se reproducen de forma monógama . Varias especies realizan migraciones anuales . Algunas especies han sido domesticadas para la agricultura y muchas otras son cazadas para la alimentación y la recreación. Cinco especies se han extinguido desde 1600 y muchas más están amenazadas de extinción .
Descripción y ecología
Los patos, gansos y cisnes son aves de tamaño pequeño a grande con un plan corporal general amplio y alargado. [2] Las especies buceadoras se diferencian de esto en que son más redondas. Las especies existentes varían en tamaño desde el ganso pigmeo algodonero , con tan solo 26,5 cm (10,5 pulgadas) y 164 g (5,8 oz), hasta el cisne trompetero , con hasta 183 cm (6 pies) y 17,2 kg (38 lb). El anátido más grande jamás conocido es el extinto no volador Garganornis ballmanni con 22 kg (49 lb). Las alas son cortas y puntiagudas, y están sostenidas por fuertes músculos alares que generan rápidos batidos en vuelo . Por lo general tienen cuellos largos, aunque esto varía en grado entre especies. Las patas son cortas, fuertes y están ubicadas muy hacia la parte posterior del cuerpo (más en las especies más acuáticas), y tienen un tacto correoso con una textura escamosa. Combinado con la forma de su cuerpo, esto puede hacer que algunas especies sean torpes en la tierra, pero son caminantes más fuertes que otras aves marinas y acuáticas como los somormujos o los petreles . Por lo general, tienen patas palmeadas , aunque algunas especies como el nene han perdido secundariamente su membrana. Los picos están hechos de queratina suave con una capa fina y sensible de piel en la parte superior (que tiene una sensación correosa al tacto). Para la mayoría de las especies, la forma del pico tiende a ser más aplanada en mayor o menor medida. Estos contienen láminas dentadas que están particularmente bien definidas en las especies que se alimentan por filtración. [2]
Sus plumas son excelentes para desprenderse del agua gracias a aceites especiales. Muchos de los patos muestran dimorfismo sexual , siendo los machos de colores más brillantes que las hembras (aunque la situación se invierte en especies como el tarro blanco del paraíso ). Los cisnes, los gansos y los patos silbadores carecen de plumaje sexualmente dimórfico. Las anátidas son aves vocales, que producen una variedad de graznidos, graznidos, chillidos y sonidos de trompeta, según la especie; la hembra a menudo tiene una voz más profunda que el macho. [3]
Las anátidas son generalmente herbívoras cuando son adultas y se alimentan de diversas plantas acuáticas, aunque algunas especies también comen peces, moluscos o artrópodos acuáticos. Un grupo, las serretas , son principalmente piscívoras y tienen picos dentados que les ayudan a atrapar peces. En varias especies, las crías incluyen una alta proporción de invertebrados en su dieta, pero se vuelven puramente herbívoras cuando son adultas. [3]
Cría
Las anátidas son generalmente reproductoras estacionales y monógamas . El nivel de monogamia varía dentro de la familia; muchos de los patos más pequeños solo mantienen el vínculo durante una temporada y encuentran una nueva pareja al año siguiente, mientras que los cisnes más grandes, los gansos y algunos de los patos más territoriales mantienen vínculos de pareja durante varios años, e incluso de por vida en algunas especies. Sin embargo, la cópula extrapareja forzada entre anátidas es común, y ocurre en 55 especies de 17 géneros. [4]
Anatidae es una gran proporción del 3% de las especies de aves que poseen un pene , [5] [6] aunque varían significativamente en tamaño, forma y elaboración de la superficie. [7] La mayoría de las especies están adaptadas para la cópula solo en el agua. Construyen nidos simples con cualquier material que tengan a mano, a menudo revistiéndolos con una capa de plumón arrancado del pecho de la madre. En la mayoría de las especies, solo la hembra incuba los huevos. Las crías son precoces y pueden alimentarse por sí mismas desde el nacimiento. [3] Una especie aberrante, el pato cabecinegro , es un parásito de cría obligado , que pone sus huevos en los nidos de gaviotas y fochas . Si bien esta especie nunca cría a sus propias crías, varios otros patos ocasionalmente ponen huevos en los nidos de congéneres (miembros de la misma especie) además de criar a sus propias crías.
Relación con los humanos
Las plumas y el plumón de pato, eider y ganso se utilizan desde hace mucho tiempo para la elaboración de colchas, almohadas, sacos de dormir y abrigos. Los miembros de esta familia también se utilizan desde hace mucho tiempo como alimento.
Los seres humanos tienen una larga relación con los patos, gansos y cisnes; son importantes económica y culturalmente para los seres humanos, y varias especies de patos se han beneficiado de su asociación con las personas. Sin embargo, algunas anátidas son plagas agrícolas y han actuado como vectores de zoonosis como la gripe aviar .
Desde 1600, cinco especies de patos se han extinguido debido a las actividades de los humanos, [ cita requerida ] y los restos subfósiles han demostrado que los humanos causaron numerosas extinciones en la prehistoria. Hoy en día, muchas más se consideran amenazadas . La mayoría de las extinciones históricas y prehistóricas fueron especies insulares, vulnerables debido a las pequeñas poblaciones (a menudo endémicas de una sola isla) y la mansedumbre de las islas . Al evolucionar en islas que carecían de depredadores, estas especies perdieron comportamientos antidepredadores, así como la capacidad de volar, y fueron vulnerables a la presión de la caza humana y las especies introducidas . Otras extinciones y disminuciones son atribuibles a la caza excesiva, la pérdida y modificación del hábitat y la hibridación con patos introducidos (por ejemplo, el pato rojizo introducido inundando al pato cabeciblanco en Europa). Numerosos gobiernos y organizaciones de conservación y caza han logrado avances considerables en la protección de los patos y las poblaciones de patos mediante la protección y creación de hábitat, leyes y protección y programas de cría en cautiverio.
Sistemática
Historia de la clasificación
El nombre Anatidae para la familia fue introducido por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de contenidos del Museo Británico publicada en 1819. [8] [9] Si bien el estatus de Anatidae como familia es claro y no se ha debatido mucho sobre qué especies pertenecen a ella, las relaciones entre las diferentes tribus y subfamilias que la integran son poco conocidas. La lista que aparece en el recuadro de la derecha debe considerarse simplemente como una de las varias formas posibles de organizar las numerosas especies que integran Anatidae; véase el análisis en la siguiente sección.
La sistemática de las Anatidae se encuentra en un estado de cambio. Anteriormente divididas en seis subfamilias, [ cita requerida ] un estudio de caracteres anatómicos por Livezey [10] sugiere que las Anatidae se tratan mejor en nueve subfamilias. Esta clasificación fue popular a fines de la década de 1980 y durante la década de 1990. [11] Pero los análisis de secuencias de ADNmt [12] [13] indican, por ejemplo, que los patos zambullidores y los patos buceadores no pertenecen a la misma subfamilia.
Si bien el análisis de Livezey ciertamente presenta deficiencias, [ cita requerida ] el ADNmt es una fuente poco confiable de información filogenética en muchas aves acuáticas (especialmente patos zambullidores) debido a su capacidad para producir híbridos fértiles , [2] en casos raros posiblemente incluso más allá del nivel de género (ver por ejemplo el " pato de Berbería "). Debido a que el tamaño de muestra de muchos estudios moleculares disponibles hasta la fecha es pequeño, los resultados del ADNmt deben considerarse con cautela.
Alternativamente, [14] se puede considerar que los Anatidae consisten en tres subfamilias (patos, gansos y cisnes, esencialmente) que contienen los grupos presentados aquí como tribus , con los cisnes separados como subfamilia Cygninae , la subfamilia de gansos Anserinae que también contiene a los patos silbadores, y los Anatinae que contienen todos los demás clados .
Subfamilia: Anserinae , cisnes y gansos (3–7 géneros existentes con 25–30 especies vivas, principalmente del hemisferio norte templado frío, pero también algunas especies del hemisferio sur, con los cisnes en un género [dos géneros en algunos tratamientos], y los gansos en tres géneros [dos géneros en algunos tratamientos]. Algunas otras especies a veces se colocan aquí, pero parecen algo más distintas [ver más abajo])
Cygnus , cisnes verdaderos (6 especies, 4 a veces separadas en Olor )
Anser , gansos grises y gansos blancos (11 especies)
Subfamilia: Stictonettinae (un género en Australia, anteriormente incluido en Oxyurinae, pero con una anatomía que sugiere un linaje antiguo distinto, quizás más cercano a Anserinae, especialmente el ganso del Cabo Barren )
Subfamilia: Tadorninae – tarros canelos y gansos blancos(Este grupo de aves acuáticas más grandes, a menudo semiterrestres, puede considerarse intermedio entre Anserinae y Anatinae. La revisión de 1986 [10] dio como resultado la inclusión de 10 géneros existentes con alrededor de dos docenas de especies vivas [una probablemente extinta] en esta subfamilia, principalmente del hemisferio sur, pero unas pocas en el hemisferio norte; las afiliaciones de varios presuntos géneros tadorninos se cuestionaron más tarde [13] y es probable que el grupo en la alineación tradicional sea parafilético ).
Subfamilia: Aythyinae , patos buceadores (Unas 15 especies de patos buceadores , de distribución mundial, en dos a cuatro géneros; el análisis morfológico de 1986 [10] sugirió que el probablemente extinto pato de cabeza rosada de la India, previamente tratado por separado en Rhodonessa , debería ubicarse en Netta , pero esto ha sido cuestionado. [15] Además, aunque morfológicamente están cerca de los patos zambullidores, los datos de ADNmt indican que un tratamiento como subfamilia distinta es de hecho correcto, y que los Tadorninae están en realidad más cerca de los patos zambullidores que de los patos buceadores [13] )
Subfamilia: Anatinae , patos zambullidores y moa-nalos (El grupo de los patos zambullidores , de distribución mundial, anteriormente estaba restringido a solo uno o dos géneros, pero se había extendido [10] para incluir ocho géneros existentes y alrededor de 55 especies vivas, incluidos varios géneros anteriormente conocidos como "patos posadores"; el ADNmt, por otro lado, confirma que el género Anas está sobreagrupado y arroja dudas sobre las afiliaciones de patos buceadores de varios géneros [ver más abajo]. Los moa-nalos , de los cuales hasta la fecha se conocen cuatro especies en tres géneros, son un grupo peculiar de anátidas extintas y no voladoras de las islas hawaianas . Gigantescos en tamaño y con picos enormes, se creía que eran gansos, pero se ha demostrado que en realidad están muy estrechamente relacionados con los ánades reales . Evolucionaron llenando el nicho ecológico de tortugas , ungulados y otros megaherbívoros .
Anas : patos rabudos, ánades reales, etc. (40–50 especies vivas, 3 extintas )
Chendytes , gansos buceadores (extintos alrededor del 450-250 a. C., un miembro basal del clado de los patos buceadores [16] )
Tribu: Mergini , eiders, negrones, patos sierra y otros patos marinos(Existen 9 géneros existentes y unas 20 especies vivas; la mayoría de este grupo se encuentra en el hemisferio norte, pero hay unos pocos serretas [en su mayoría extintas] en el hemisferio sur)
IrresolutoEl mayor grado de incertidumbre se refiere a si varios géneros están más cerca de los tarros canelos o de los patos zambullidores.Véase también las subfamilias monotípicas anteriores y los " patos posadores ".
Coscoroba , cisne coscoroba – ¿Anserinae o la misma subfamilia que Cereopsis ?
Cereopsis , ganso de El Cabo – ¿Anserinae, Tadorninae o su propia subfamilia?
Biziura , patos almizcleros (1 especie viviente) - Oxyurini?
Malacorhynchus , patos de orejas rosadas (1 especie viviente) – ¿Tadorninae, Oxyurinae o Dendrocheninae?
Sarkidiornis , pato crestado – Tadorninae ¿o más cercano a los patos zambullidores?
Tachyeres , patos vaporeros (4 especies): ¿Tadorninae o más cercanos a los patos zambullidores?
Cyanochen , ganso de alas azules: ¿Tadorninae o un clado más distante?
Nettapus , gansos pigmeos (3 especies) – ¿Anatinae o parte de la radiación del hemisferio sur?
Pteronetta , pato de Hartlaub: tradicionalmente patos zambullidores, pero pueden estar más cerca del Cynochen
Cairina y Asarcornis , pato criollo y pato de alas blancas, respectivamente (2 especies): tradicionalmente patos zambullidores, pero pueden ser parafiléticos, con una especie en Tadorninae y la otra más cercana a los patos buceadores.
Aix , pato mandarín y pato de bosque (2 especies): ¿patos zambullidores o Tadorninae?
Callonetta , cerceta anillada: ¿patos zambullidores o Tadorninae?
Chenonetta , pato de crin (1 especie actual): ¿patos zambullidores o Tadorninae? Incluye Euryanas .
Marmaronetta , pato jaspeado: antiguamente patos zambullidores; en realidad, un pato buceador o una subfamilia distinta
Especies prehistóricas
A partir de los huesos subfósiles encontrados en Kauaʻi ( Islas Hawaianas ), se conocen dos aves acuáticas enigmáticas. [17] La avifauna prehistórica viviente y asignable del archipiélago contiene como Anseriformes a los gansos Branta y sus descendientes, y a los moa-nalos como se mencionó anteriormente. Los siguientes taxones, aunque ciertamente son especies nuevas, no pueden asignarse ni siquiera a una subfamilia; que Kauaʻi sea la más antigua de las grandes islas hawaianas, lo que significa que la especie puede haber estado evolucionando de forma aislada durante casi 10 millones de años (desde el Mioceno tardío ), no ayuda a determinar sus afinidades:
"Tarro canelo" de patas largas, Anatidae sp. et gen. indet.
De manera similar, el Branta rhuax de la Gran Isla de Hawái y un anátido gigantesco parecido a un ganso de Oahu se conocen solo a partir de fragmentos de hueso muy incompletos y, en el primer caso, muy dañados. Se ha alegado que el primero era un tarro canelo, [18] pero esto se descartó en general debido al daño al material y a consideraciones biogeográficas . Sin embargo, el ave de patas largas de Kauai sugiere la posibilidad de una antigua presencia de tadorninos en el archipiélago.
Anatidae fósiles
El registro fósil de anátidos es extenso, pero muchos géneros prehistóricos no pueden asignarse inequívocamente a las subfamilias actuales por las razones expuestas anteriormente. Para las especies prehistóricas de los géneros actuales, consulte las descripciones de los respectivos géneros.
Dendrocheninae: un pariente más avanzado de los patos silbadores o un pariente ancestral de los patos de cola rígida paralelos a los patos silbadores; si no están extintos, posiblemente pertenezcan a Oxyurinae (incluido Malacorhynchus )
Mionetta (Oligoceno tardío – Mioceno medio de Europa Central) – incluye "Anas" blanchardi , "A." consobrina , "A." natator , "Aythya" arvernensis
Manuherikia (Bathans, Mioceno temprano/medio de Otago, Nueva Zelanda)
Aldabranas (Pleistoceno tardío de Aldabra, Océano Índico) – anatina o tadorina* "Anas" albae (Mioceno tardío de Polgárdi, Hungría) – ¿mergina? Anteriormente en Mergus
"Anas" eppelsheimensis (Plioceno temprano de Eppelsheim, Alemania) – ¿anatino?
"Anas" isarensis (Mioceno tardío de Aumeister, Alemania) – ¿anatino?
"Anas" luederitzensis (Kalahari, Mioceno temprano de Lüderitzbucht, Namibia): ¿anatino?
"Anas" meyerii (Mioceno medio de Öhningen, Alemania) Descrita a partir de un único tarsometatarso y falanges muy aplastados. Esta especie fue nombrada en 1867 por Milne-Edwards y luego recombinada en 1964 por Brodkorb para formar el género Aythya . Esta especie actualmente se considera Aves incertae sedis . [19]
"Anser" scaldii (Mioceno tardío de Amberes, Bélgica) – anserina o tadorina* Anatidae gen. y sp. indet. (Waite Mioceno tardío de Alcoota, Australia) – ¿anatina, oxiurina?
"Anas" velox (Mioceno medio-tardío de Europa central): ¿anatino? Puede incluir "A." meyerii
Anatidae género. y sp. indet. (Waite Mioceno tardío de Alcoota, Australia) – ¿tadornina?
Anatidae género. y sp. indet. MNZ S42797 (Mioceno temprano/medio de Bathans de Otago, Nueva Zelanda)
Anatidae género. y sp. indet. (Mioceno medio de Nördlinger Ries, Alemania) – ¿tadornina?
Anatidae género. y sp. indet. (Sajóvölgyi Mioceno medio de Mátraszõlõs, Hungría) [20]
"Aythya" chauvirae (Mioceno medio de Sansan, Francia y Credinţa, Rumania) – 2 especies
Caerulonettion (Mioceno temprano de Francia y la República Checa, Mioceno medio de Alemania)
"Chenopis" nanus (Pleistoceno de Australia): al menos 2 taxones, pueden ser especies vivas
Paranyroca (Rosebud, Mioceno temprano del condado de Bennett, EE. UU.): ¿anátido (subfamilia propia) o familia distinta?
Eoneornis (Mioceno de Argentina) – ¿anatina? Un nombre dudoso
Eutelornis (Mioceno de Argentina) – ¿anatina?
El Limicorallus del Oligoceno medio (de Chelkar-Teniz ( Kazajistán )) fue considerado a veces un anserino. Ahora se lo reconoce como un cormorán primitivo . Anteriormente se pensaba que el Eonessa del Eoceno medio pertenecía a Anatidae, sin embargo, un reexamen del holotipo en 1978 dio como resultado que el género se ubicara como Aves incertae sedis . [1]
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Lectura adicional
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Enlaces externos
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