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Historia genética de los pueblos indígenas de las Américas

Ilustración esquemática del flujo genético materno hacia dentro y hacia fuera de Beringia. Los colores de las flechas corresponden a la cronología aproximada de los acontecimientos y se descifran en la barra de tiempo coloreada. El poblamiento inicial de Beringia (representado en amarillo claro) fue seguido por una paralización tras la cual los ancestros de los indígenas americanos se extendieron rápidamente por todo el Nuevo Mundo mientras que algunos de los linajes maternos de Beringia (C1a) se extendieron hacia el oeste. El intercambio genético más reciente (mostrado en verde) se manifiesta por la remigración de A2a a Siberia y la propagación de D2a al noreste de América que fue posterior al poblamiento inicial del Nuevo Mundo.
Ilustración esquemática del flujo genético materno (ADNmt) dentro y fuera de Beringia , desde hace 25.000 años hasta el presente

La historia genética de los pueblos indígenas de las Américas se divide en dos períodos distintos: el poblamiento inicial de las Américas hace unos 20.000 a 14.000 años (20-14 kya), y el contacto europeo , hace unos 500 años. [1] [2] El primer período de la historia genética de los indígenas americanos es el factor determinante del número de linajes genéticos, mutaciones de cigosidad y haplotipos fundadores presentes en las poblaciones indígenas americanas actuales . [3]

Las poblaciones indígenas americanas descienden y comparten ascendencia con un linaje del este asiático antiguo que divergió de otros pueblos del este asiático antes del Último Máximo Glacial (26-18 kya). [4] También recibieron flujo genético de los antiguos euroasiáticos del norte , una población siberiana paleolítica distinta con profundas afinidades tanto con los "cazadores-recolectores europeos" (por ejemplo, Kostenki-14 ) como con los "asiáticos basales del este" (por ejemplo, el hombre de Tianyuan ). [5] [6] [7] [8] Más tarde se dispersaron por todo el continente americano después de hace unos 16.000 años (las excepciones son los grupos de habla na-dene y esquimal-aleutiana , que se derivan parcialmente de poblaciones siberianas que ingresaron al continente americano en un momento posterior). [9] [10]

Los análisis de la genética entre las poblaciones indígenas americanas y siberianas se han utilizado para argumentar el aislamiento temprano de las poblaciones fundadoras en Beringia [11] y para la migración posterior, más rápida, desde Siberia a través de Beringia hacia el Nuevo Mundo . [12] La diversidad de microsatélites y las distribuciones del linaje Y específico de América del Sur indican que ciertas poblaciones indígenas americanas han estado aisladas desde el poblamiento inicial de la región. [13] Las poblaciones na-dene , inuit y nativas de Alaska exhiben el haplogrupo Q-M242 ; sin embargo, son distintas de otros indígenas americanos con varias mutaciones de mtADN y atADN . [14] [15] [16] Esto sugiere que los pueblos que se asentaron primero en los extremos norte de América del Norte y Groenlandia derivaron de poblaciones migrantes posteriores a las que penetraron más al sur en las Américas. [17] [18] Los lingüistas y biólogos han llegado a una conclusión similar basada en el análisis de los grupos lingüísticos indígenas americanos y las distribuciones del sistema de grupos sanguíneos ABO . [19] [20] [21] [22]

ADN autosómico

Análisis de componentes principales que muestra la presencia de nativos americanos en otras poblaciones euroasiáticas. [23]
Posición de los nativos americanos en un análisis de componentes principales de los grupos de población humana global del proyecto 1000 Genomas.

La diversidad genética y la estructura poblacional en la masa continental americana también se miden utilizando marcadores microsatélites autosómicos (atDNA) genotipados ; muestreados de América del Norte, Central y del Sur y analizados contra datos similares disponibles de otras poblaciones indígenas en todo el mundo. [24] [25] Las poblaciones indígenas americanas muestran una diversidad genética menor que las poblaciones de otras regiones continentales, mientras que su afinidad general más fuerte por otras poblaciones se observa en los pueblos paleosiberianos . [25] [6] [26] Se observa una diversidad genética decreciente a medida que se produce la distancia geográfica desde el estrecho de Bering, así como una similitud genética decreciente con las poblaciones siberianas de Alaska (el punto de entrada genético). [24] [25] También se observa evidencia de un mayor nivel de diversidad y un menor nivel de estructura poblacional en el oeste de América del Sur en comparación con el este de América del Sur. [24] [25] Existe una relativa falta de diferenciación entre las poblaciones mesoamericanas y andinas , un escenario que implica que las rutas costeras (en este caso a lo largo de la costa del Océano Pacífico) fueron más fáciles de atravesar para los pueblos migrantes (más contribuyentes genéticos) en comparación con las rutas interiores. [24]

El patrón general sugiere que las Américas fueron colonizadas por un pequeño número de individuos (tamaño efectivo de alrededor de 70), que creció en muchos órdenes de magnitud durante 800 a 1000 años. [27] [28] Los datos también muestran que ha habido intercambios genéticos entre Asia, el Ártico y Groenlandia desde el poblamiento inicial de las Américas. [28] [29]

Según un estudio genético autosómico de 2012, [30] los indígenas americanos descienden de al menos tres oleadas migratorias principales del norte de Asia. La mayor parte se remonta a una única población ancestral, llamada "primeros americanos". Sin embargo, los que hablan lenguas inuit del Ártico heredaron casi la mitad de su ascendencia de una segunda oleada migratoria del este de Asia, y los que hablan na-dene heredaron una décima parte de su ascendencia de una tercera oleada migratoria. El asentamiento inicial de las Américas fue seguido por una rápida expansión hacia el sur a lo largo de la costa oeste, con poco flujo genético posterior, especialmente en América del Sur . Una excepción a esto son los hablantes de chibcha de Colombia, cuya ascendencia proviene tanto de América del Norte como de América del Sur. [ 30]

En 2014, se secuenció el ADN autosómico de un bebé de Montana de más de 12.500 años de antigüedad. [31] El ADN se tomó de un esqueleto conocido como Anzick-1, encontrado en estrecha asociación con varios artefactos de Clovis. Las comparaciones mostraron fuertes afinidades con el ADN de los yacimientos siberianos y prácticamente descartaron que ese individuo en particular tuviera alguna afinidad cercana con las fuentes europeas (la " hipótesis solutrense "). El ADN también mostró fuertes afinidades con todas las poblaciones indígenas americanas existentes, lo que indicó que todas ellas derivan de una población antigua que vivió en Siberia o cerca de allí. [32]

Los estudios lingüísticos han reforzado los estudios genéticos, encontrándose relaciones entre las lenguas habladas en Siberia y las habladas en América. [33]

Dos estudios genéticos de ADN autosómico de 2015 confirmaron los orígenes siberianos de los pueblos indígenas de las Américas. Sin embargo, se detectó una antigua señal de ascendencia compartida con los australasianos (pueblos indígenas de Australia, Melanesia y las islas Andamán ) entre los pueblos indígenas de la región amazónica . Esta señal, también dudosa como "población Y", se ha vinculado más recientemente a una población del este asiático profundo, que puede asociarse con el hombre de Tianyuan , y que es ancestral de los asiáticos orientales modernos. Los linajes del este asiático y del Tianyuan profundo forman una rama hermana de las poblaciones andamanesas y australasiáticas, y todas ellas son ramas de los antiguos euroasiáticos orientales . La principal migración que salió de Siberia hacia las Américas habría ocurrido hace 23.000 años. [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40]

Un estudio de 2018 analizó muestras indígenas antiguas. La evidencia genética sugiere que todos los indígenas americanos en última instancia descienden de una población fundadora que divergió de los asiáticos orientales y posteriormente se mezcló con los antiguos euroasiáticos del norte . Los autores también proporcionaron evidencia de que las ramas basales indígenas americanas del norte y del sur, a las que pertenecen todos los demás pueblos indígenas, divergieron hace unos 16.000 años. [9] Se descubrió que una muestra indígena americana de 16.000 a. C. en Idaho , que es craneométricamente similar a los indígenas americanos modernos, así como a los paleosiberianos , era genéticamente "amerindia" y mostró una alta afinidad con varios grupos del este de Asia, lo que confirma que los indígenas americanos ancestrales divergieron de una población de origen en algún lugar del noreste de Siberia. [41]

Un estudio publicado en la revista Nature en 2018 concluyó que los indígenas americanos descienden de una única población fundadora que inicialmente se dividió de los asiáticos orientales alrededor de ~36.000 (±1.500) años antes del presente, y que el flujo genético entre este grupo dividido de indígenas americanos ancestrales y siberianos persistió hasta aproximadamente ~25.000 (±1.100) años antes del presente, antes de fusionarse con los antiguos euroasiáticos del norte y posteriormente quedar aislados en las Américas o Beringia a ~22.000 años antes del presente. Las subpoblaciones indígenas del norte y del sur de América se separaron entre sí aproximadamente entre ~17.500 y 14.600 años antes del presente. También hay alguna evidencia de una migración de regreso desde las Américas a Siberia después de ~11.500 años antes del presente. [9]

Un estudio publicado en la revista Cell en 2019 analizó 49 muestras de indígenas americanos antiguos de toda América del Norte y del Sur y concluyó que todas las poblaciones indígenas americanas descendían de una única población ancestral que se dividió a partir de los antiguos asiáticos orientales y se mezcló con los antiguos euroasiáticos del norte (ANE), y dio origen a los "indígenas americanos ancestrales", que luego divergieron en los diversos grupos indígenas. Los autores descartaron además las afirmaciones anteriores sobre la posibilidad de dos grupos de población distintos entre los pobladores de las Américas. Tanto los indígenas americanos del norte como los del sur son los más cercanos entre sí y no muestran evidencia de mezcla con poblaciones hipotéticas anteriores. [42]

Un gráfico qp sobre la formación de las poblaciones paleosiberianas y nativas americanas antiguas. [43]

Un artículo de revisión publicado en la revista Nature en 2021, que resumió los resultados de estudios genómicos previos, concluyó de manera similar que todos los indígenas americanos descendían del movimiento de personas del noreste de Asia hacia las Américas. Estos americanos ancestrales, una vez al sur de las capas de hielo continentales, se extendieron y expandieron rápidamente, y se ramificaron en múltiples grupos, que luego dieron lugar a los principales subgrupos de poblaciones indígenas americanas. El estudio también descartó la existencia, inferida a partir de datos craneométricos, de una hipotética población estadounidense no indígena distinta (que se sugiere que estaba relacionada con los indígenas australianos y papúes), a veces llamada "paleoamericana". [44] [45]

Los estudios genéticos también determinaron un flujo genético similar al de los amerindios desde las Américas hasta Siberia, lo que aportó cierta ascendencia a las poblaciones siberianas locales. [46]

En general, los "nativos americanos ancestrales" descienden de la mezcla de un linaje del este asiático antiguo que contribuye con aproximadamente el 65% de la ascendencia, y una población siberiana paleolítica conocida como antiguos euroasiáticos del norte , que contribuye con aproximadamente el 35% de la ascendencia. Los nativos americanos ancestrales están más estrechamente relacionados con los " paleosiberianos antiguos " y los " beringios antiguos ". [47] [42] [26] [6] Los nativos americanos (amerindios) también han sido descritos como de "ascendencia principalmente asiática oriental, con una contribución menor de las poblaciones paleolíticas euroasiáticas occidentales", a través de su componente euroasiático del norte antiguo, que ha sido descrito como el "resultado de una mezcla paleolítica" entre los antiguos euroasiáticos occidentales y los antiguos euroasiáticos orientales . [7]

ADN del cromosoma Y

Mapa de haplogrupos del cromosoma Y - Haplogrupos dominantes en poblaciones precoloniales con rutas de migración propuestas.

Se ha postulado un origen "siberiano central" para el linaje paterno de las poblaciones de origen de la migración original a las Américas. [48]

La pertenencia a los haplogrupos Q y C3b implica descendencia patrilineal indígena americana. [49]

La diversidad y distribución de microsatélites de un linaje Y específico de América del Sur sugiere que ciertas poblaciones indígenas americanas se aislaron después de la colonización inicial de sus regiones. [13] Las poblaciones Na-Dene , Inuit y Nativas de Alaska exhiben mutaciones del haplogrupo Q (ADN-Y) , pero son distintas de otros indígenas americanos con varias mutaciones de ADNmt y ADN autosómico (ADNat). [14] [50] [51] Esto sugiere que los primeros migrantes en los extremos norte de América del Norte y Groenlandia derivaron de poblaciones migrantes posteriores. [52] [53]

Haplogrupo Q

Distribución de frecuencias del haplogrupo Q-M242. [54]

Q-M242 (nombre mutacional) es el (SNP) definitorio del haplogrupo Q (Y-DNA) (nombre filogenético). [55] [56] En Eurasia , el haplogrupo Q se encuentra entre los antiguos especímenes de Afontova Gora y las poblaciones indígenas siberianas , como los pueblos modernos Chukchi y Koryak , así como algunos asiáticos del sudeste, como el pueblo Dayak . En particular, dos grupos exhiben grandes concentraciones de la mutación Q-M242, los pueblos Ket (93,8%) y Selkup (66,4%). [57] Se cree que los Ket son los únicos sobrevivientes de los antiguos vagabundos que viven en Siberia. [58] El tamaño de su población es muy pequeño; hay menos de 1500 Ket en Rusia . 2002 [27] Los Selkup tienen un tamaño de población ligeramente mayor que los Ket, con aproximadamente 4250 individuos. [59]

A partir del período Paleoindígena Americano , se produjo una migración hacia las Américas a través del estrecho de Bering ( Beringia ) por parte de una pequeña población portadora de la mutación Q-M242. [15] Un miembro de esta población inicial sufrió una mutación, que define su población descendiente, conocida por la mutación Q-M3 (SNP). [60] Estos descendientes migraron por todas las Américas. [55]

El haplogrupo Q-M3 se define por la presencia del rs3894 (M3) (SNP). [1] [27] [61] La mutación Q-M3 tiene aproximadamente 15.000 años de antigüedad, ya que es cuando se produjo la migración inicial de los paleoindígenas americanos a las Américas. [62] [63] Q-M3 es el haplotipo predominante en las Américas, a una tasa del 83% en las poblaciones sudamericanas, [13] del 50% en las poblaciones na-dene y en las poblaciones esquimal-aleutianas de América del Norte en aproximadamente el 46%. [57] Con una mínima migración de regreso de Q-M3 en Eurasia, la mutación probablemente evolucionó en Beringia oriental, o más específicamente en la península de Seward o el interior occidental de Alaska . La masa terrestre de Beringia comenzó a sumergirse, cortando las rutas terrestres. [57] [64] [24]

Desde el descubrimiento de Q-M3, se han descubierto varios subclados de poblaciones portadoras de M3. Un ejemplo está en América del Sur , donde algunas poblaciones tienen una alta prevalencia de (SNP) M19, que define el subclado Q-M19 . [13] M19 se ha detectado en (59%) de los hombres ticuna amazónicos y en (10%) de los hombres wayuu . [13] El subclado M19 parece ser exclusivo de los pueblos indígenas sudamericanos , que surgió hace 5.000 a 10.000 años. [13] Esto sugiere que el aislamiento de la población, y tal vez incluso el establecimiento de grupos tribales, comenzó poco después de la migración a las áreas sudamericanas. [27] [65] Otros subclados americanos incluyen los linajes Q-L54 , Q-Z780 , Q-MEH2, Q-SA01 y Q-M346 . En Canadá, se han encontrado otros dos linajes. Estos son Q-P89.1 y Q-NWT01 .

Haplogrupo R1b1a1a2 (M269)

R1b1a1a2 (M269) es el segundo haplogrupo de ADN-Y más común encontrado entre los indígenas americanos después del haplogrupo Q de ADN-Y . [66]

Los linajes R1b1a1a2 (M269) que se encuentran comúnmente en los nativos americanos pertenecen en la mayoría de los casos al subclado R1b1a1a2 (M269) más común en los europeos occidentales, y su mayor concentración se encuentra entre una variedad de tribus de habla algonquina en el este de América del Norte. [67]

Por lo tanto, según varios autores, lo más probable es que R1b se haya introducido a través de una mezcla durante el asentamiento europeo en América del Norte posterior a 1492. [68] [69] [70]

El haplogrupo R1b1a1a2 (M269) se encuentra predominantemente en grupos norteamericanos como los ojibwe (50-79%), los seminolas (50%), los sioux (50%), los cherokee (47%), los dogrib (40%) y los tohono o'odham (papago) (38%). Su frecuencia más alta se encuentra en el noreste de Norteamérica y disminuye de este a oeste. En las tribus nativas americanas del suroeste, la frecuencia de este haplogrupo es tan baja como el 4%. [66] [71]

Haplogrupo C-P39

Distribución del haplogrupo C2=C-M217 (YDNA), anteriormente C3. [72]

El haplogrupo C-M217 se encuentra principalmente en los indígenas siberianos, mongoles y kazajos . El haplogrupo C-M217 es la rama más extendida y frecuente del haplogrupo mayor (ADN-Y) C-M130 . El descendiente del haplogrupo C-M217, C-P39, se encuentra más comúnmente en los hablantes actuales de Na-Dene , con la mayor frecuencia encontrada entre los atabascanos con un 42%, y con frecuencias menores en algunos otros grupos indígenas americanos. [15] Esta rama C-P39, distinta y aislada, incluye casi todos los cromosomas Y del haplogrupo C-M217 que se encuentran entre todos los pueblos indígenas de las Américas. [73]

Algunos investigadores creen que esto puede indicar que la migración Na-Dene ocurrió desde el Lejano Oriente ruso después de la colonización americana paleoindígena inicial, pero antes de las expansiones modernas de los inuit , inupiat y yupik . [15] [14] [74]

Además de en los pueblos Na-Dene, el haplogrupo C-P39 (C2b1a1a) también se encuentra entre otros indígenas americanos como las poblaciones de habla algonquina y siouan . [75] [76] C-M217 se encuentra entre el pueblo Wayuu de Colombia y Venezuela . [75] [76]

Datos

Aquí se enumeran los pueblos indígenas notables de las Américas según los haplogrupos de ADN del cromosoma Y humano según los estudios pertinentes. Las muestras se toman de individuos identificados con las designaciones étnicas y lingüísticas en las dos primeras columnas, la cuarta columna ( n ) es el tamaño de la muestra estudiada y las otras columnas dan el porcentaje del haplogrupo en particular .

ADN mitocondrial

La presencia común de los haplogrupos A, B, C y D de ADNmt entre las poblaciones del este de Asia y los indígenas americanos se reconoce desde hace mucho tiempo, junto con la presencia del haplogrupo X. [80] En conjunto, la mayor frecuencia de los cuatro haplogrupos asociados a los indígenas americanos se da en la región de Altai - Baikal en el sur de Siberia. [81] Algunos subclados de C y D más cercanos a los subclados de los indígenas americanos se dan entre las poblaciones mongolas, amur, japonesas, coreanas y ainu. [80] [82] Un estudio de ADN de 2023 descubrió que "además de las fuentes ancestrales descritas previamente en Siberia, Australo-Melanesia y el sudeste asiático, ... la costa norte de China también contribuyó al acervo genético de los nativos americanos", así como al de los japoneses. [83]

Distribución del haplogrupo X

Al estudiar el haplogrupo de ADN mitocondrial humano , los resultados indicaron que los haplogrupos indígenas americanos, incluido el haplogrupo X , son parte de una única población fundadora del este de Asia. También indica que la distribución de los haplogrupos de ADNmt y los niveles de divergencia de secuencias entre grupos lingüísticamente similares fueron el resultado de múltiples migraciones anteriores de las poblaciones del estrecho de Bering . [84] Todo el ADNmt indígena americano se puede rastrear hasta cinco haplogrupos: A , B , C , D y X. [85] [86] Más específicamente, el ADNmt indígena americano pertenece a los subhaplogrupos A2, B2, C1b, C1c , C1d, D1 y X2a (con los grupos menores C4c, D2a y D4h3a). [11] [84] Esto sugiere que el 95% del ADNmt de los indígenas americanos desciende de una población femenina fundadora genética mínima, que comprende los subhaplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d y D1. [85] El 5% restante está compuesto por los subhaplogrupos X2a, D2a, C4c y D4h3a. [84] [85]

X es uno de los cinco haplogrupos de ADNmt que se encuentran en los indígenas americanos. Los nativos americanos pertenecen en su mayoría al clado X2a, que nunca se ha encontrado en el Viejo Mundo . [87] Según Jennifer Raff , X2a probablemente se originó en la misma población siberiana que los otros cuatro linajes maternos fundadores. [88]

Las secuencias genéticas del haplogrupo X divergieron hace unos 20.000 a 30.000 años para dar dos subgrupos, X1 y X2. El subclado X2a de X2 aparece solo con una frecuencia de alrededor del 3% para la población indígena actual total de las Américas. [27] Sin embargo, X2a es un subclado importante de ADNmt en América del Norte; entre los pueblos algonquinos , comprende hasta el 25% de los tipos de ADNmt. [1] [89] También está presente en porcentajes más bajos al oeste y al sur de esta área: entre los sioux (15%), los nuu-chah-nulth (11%–13%), los navajos (7%) y los yakama (5%). [90] La teoría predominante para la aparición del subhaplogrupo X2a en América del Norte es la migración junto con los grupos de ADNmt A, B, C y D, desde una fuente en las montañas de Altai en Asia central. [91] [92] [93] [94] El haplotipo X6 estuvo presente en la población tarahumara 1.8% (1/53) y huichol 20% (3/15) [95]

La secuenciación del genoma mitocondrial de los restos paleoesquimales (de 3.500 años de antigüedad) es distinta de la de los indígenas americanos modernos, y pertenece al subhaplogrupo D2a1, un grupo observado entre los actuales isleños aleutianos , las poblaciones aleutianas y yupik siberianas . [96] Esto sugiere que los colonizadores del extremo norte, y posteriormente de Groenlandia, se originaron a partir de poblaciones costeras posteriores. [96] Luego comenzó un intercambio genético en los extremos norteños introducido por el pueblo thule (protoinuit) hace aproximadamente 800-1.000 años. [51] [97] Estos últimos migrantes precolombinos introdujeron los haplogrupos A2a y A2b en las poblaciones paleoesquimales existentes de Canadá y Groenlandia, que culminaron en los inuit modernos . [51] [97]

Los códigos para las poblaciones son los siguientes: América del Norte: 1 = Chukchy, 2 = Esquimales; 3 = Inuit (collected from the HvrBase database; 4 = Aleuts; 5 = Athapaskan; 6 = Haida; 7 = Apache, 8 = Bella Coola; 9 = Navajo; 10 = Sioux, 11 = Chippewa, 12 = Nuu-Chah-Nult; 13 = Cheyenne; 14 = Muskogean populations; 15 = Cheyenne-Arapaho; 16 = Yakima; 17 = Stillwell Cherokee; Meso-America: 18 = Pima; 19 = Mexico; 20 = Quiche; 21 = Cuba; 22 = El Salvador; 23 = Huetar; 24 = Emberá; 25 = Kuna; 26 = Ngöbé; 27 = Wounan; South America: 28 = Guahibo; 29 = Yanomamo from Venezuela; 30 = Gaviao; 31 = yanomamo de Venezuela y Brasil; 32 = Colombia; 33 = Ecuador (población general), 34 = Cayapa; 35 = Xavante; 36 = Norte de Brasil; 37 = Brasil; 38 = Curiaú; 39 = Zoró; 40 = Ignaciano, 41 = Yuracare; 42 = Ayoreo; 43 = araucarios; 44 = Pehuenche, 45 = Mapuche de Chile; 46 = Coyas; 47 = Tacuarembó; 48 = Uruguay; 49 = Mapuches de Argentina; 50 = Yagan
Distribución de frecuencias de los principales haplogrupos americanos de ADNmt en poblaciones indígenas americanas.

Se considera que una ruta a través de Beringia es más probable que la hipótesis solutrense . [98] Un resumen en un número de 2012 del "American Journal of Physical Anthropology" afirma que "Las similitudes en las edades y distribuciones geográficas de C4c y el linaje X2a analizado anteriormente brindan apoyo al escenario de un origen dual para los americanos paleoindígenas. Teniendo en cuenta que C4c está profundamente arraigado en la porción asiática de la filogenia del ADNmt y es indudablemente de origen asiático, el hallazgo de que C4c y X2a se caracterizan por historias genéticas paralelas descarta definitivamente la controvertida hipótesis de una ruta de entrada glacial del Atlántico a América del Norte". [99]

Otro estudio, también centrado en el ADNmt (que se hereda únicamente por vía materna), [11] reveló que los pueblos indígenas de las Américas pueden rastrear su ascendencia materna hasta unos pocos linajes fundadores del este de Asia, que habrían llegado a través del estrecho de Bering . Según este estudio, es probable que los antepasados ​​de los indígenas americanos hubieran permanecido durante un tiempo en la región del estrecho de Bering , tras lo cual se habría producido un rápido movimiento de colonización de las Américas, llevando los linajes fundadores a Sudamérica .

Según un estudio de 2016, centrado en los linajes de ADNmt, "una pequeña población entró en América a través de una ruta costera alrededor de 16.000 años atrás, tras un aislamiento previo en Beringia oriental durante ~2.4 a 9.000 años tras la separación de las poblaciones siberianas orientales. Tras un rápido movimiento a lo largo de América, el flujo genético limitado en América del Sur dio lugar a una marcada estructura filogeográfica de las poblaciones, que persistió a través del tiempo. Todos los linajes mitocondriales antiguos detectados en este estudio estaban ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción . Para investigar esto más a fondo, aplicamos una novedosa prueba de regresión logística múltiple de componentes principales a simulaciones de coalescencia serial bayesiana. El análisis respaldó un escenario en el que la colonización europea causó una pérdida sustancial de linajes precolombinos". [100]

Mezcla genética

Antiguos beringianos

Ilustración esquemática del flujo genético materno que entra y sale de Beringia. Los colores de las flechas corresponden a la cronología aproximada de los acontecimientos y se descifran en la barra de tiempo coloreada. El poblamiento inicial de Beringia (representado en amarillo claro) fue seguido por una paralización tras la cual los ancestros de los indígenas americanos se extendieron rápidamente por todo el Nuevo Mundo, mientras que algunos de los linajes maternos de Beringia (C1a) se extendieron hacia el oeste. El intercambio genético más reciente (mostrado en verde) se manifiesta por la remigración de A2a a Siberia y la propagación de D2a al noreste de América que fue posterior al poblamiento inicial del Nuevo Mundo.
Figura 2. Ilustración esquemática del flujo genético materno (ADNmt) dentro y fuera de Beringia (cronología larga, modelo de fuente única).

Recientes hallazgos arqueológicos en Alaska han arrojado luz sobre la existencia de una población indígena americana previamente desconocida que ha sido académicamente denominada " antiguos beringianos ". [101] Aunque existe un acuerdo popular entre los arqueólogos de que los primeros colonos habían cruzado a Alaska desde Rusia a través del puente terrestre del estrecho de Bering , la cuestión de si hubo o no un grupo fundador o varias oleadas de migración es un debate controvertido y predominante entre los académicos en el campo en la actualidad. En 2018, el ADN secuenciado de una niña indígena, cuyos restos se encontraron en el sitio arqueológico Upward Sun River en Alaska en 2013, demostró no coincidir con las dos ramas reconocidas de los indígenas americanos y, en cambio, pertenecía a la población temprana de los antiguos beringianos. [102] Se dice que este avance es la primera evidencia genómica directa de que potencialmente solo ocurrió una ola de migración en las Américas, con ramificación y división genética que ocurrió después del hecho. Se estima que la ola migratoria surgió hace unos 20.000 años. [101] Se dice que los antiguos beringios son un grupo ancestral común entre las poblaciones indígenas americanas contemporáneas de hoy, lo que difiere en los resultados recopilados de investigaciones anteriores que sugieren que las poblaciones modernas son descendientes de las ramas norteña y sureña. [101] Los expertos también pudieron usar evidencia genética más amplia para establecer que la división entre las ramas norteña y suramericana de los antiguos beringios en Alaska solo ocurrió hace unos 17.000 y 14.000 años, [30] desafiando aún más el concepto de múltiples olas migratorias que ocurrieron durante las primeras etapas del asentamiento.

La evidencia genética de los americanos paleoindígenas consiste en la presencia de una aparente mezcla de linajes arcaicos Sundadont con las poblaciones remotas de la selva tropical sudamericana y en la genética de los patagónicos-fueguinos . [103] [104]

Nomatto et al. (2009) propusieron que la migración a Beringia ocurrió entre 40.000 y 30.000 años AP, con una migración pre-LGM (Último Máximo Glacial) a las Américas seguida por el aislamiento de la población del norte tras el cierre del corredor libre de hielo. [105]

Un estudio genético de 2016 de los pueblos indígenas de la región amazónica de Brasil (por Skoglund y Reich) mostró evidencia de mezcla de un linaje separado de un pueblo antiguo desconocido. Este antiguo grupo parece estar relacionado con los pueblos " australasiáticos " modernos (es decir, aborígenes australianos y melanesios ). Esta " población fantasma " se encontró en hablantes de lenguas tupíes . Llamaron provisionalmente a este antiguo grupo; "Población Y", en honor a Ypykuéra , "que significa 'antepasado' en la familia de lenguas tupí". [36] Un estudio genético de 2021 descartó la existencia de un componente australasiático hipotético entre los indígenas estadounidenses. La señal del componente australasiático hipotético también se puede reproducir utilizando la muestra del hombre tianyuan de Asia basal-oriental y, por lo tanto, no representa una "afinidad australasiática real". Los autores explicaron que las afirmaciones anteriores de una posible ascendencia australasiática se basaban en un eco genético malinterpretado, que se reveló que representaba un flujo genético temprano de Eurasia oriental (representado por la antigua muestra de Tianyuan de 40.000 a. C.) hacia los aborígenes australianos y papúes, que se perdió en los asiáticos orientales modernos. [44] [45]

La evidencia arqueológica de la presencia humana pre-LGM en las Américas fue presentada por primera vez en la década de 1970. [106] [107] notablemente el cráneo de la " Mujer Luzia " encontrado en Brasil. [108] [109] [110]

Viejo mundo

La distribución actual de los pueblos indígenas (basada en la autoidentificación, no en datos genéticos).

Durante y desde la colonización europea de las Américas se ha producido una importante mezcla racial . [111] [112]

América del Sur y Central

En América Latina en particular, se produjo una importante mezcla racial entre la población indígena americana, la población colonial de ascendencia europea y las poblaciones africanas subsaharianas importadas como esclavos . A partir de 1700 aproximadamente, se desarrolló una terminología latinoamericana para referirse a las diversas combinaciones de ascendencia racial mixta producidas por esto. [113]

Muchos individuos que se autoidentifican como una raza exhiben evidencia genética de una ascendencia multirracial . [114] La conquista europea de América del Sur y Central, que comenzó a fines del siglo XV, fue inicialmente ejecutada por soldados y marineros varones de la Península Ibérica ( España y Portugal ). [115] [ fuente poco confiable ] Los nuevos soldados-colonos engendraron hijos con mujeres indígenas americanas y luego con esclavas africanas . [116] [ fuente poco confiable ] Estos niños de raza mixta fueron generalmente identificados por los colonizadores españoles y portugueses como " castas " . [117]

América del norte

El comercio de pieles en América del Norte durante el siglo XVI trajo consigo a muchos hombres europeos, de Francia , Irlanda y Gran Bretaña , que se casaron con mujeres indígenas de América del Norte. [118] En las zonas donde estos pueblos formaron comunidades y desarrollaron una cultura sincrética única, sus hijos llegaron a ser conocidos como " métis " o " bois-brûlés " por los colonos franceses . En algunos contextos, los colonos ingleses y escoceses también se han referido a estos pueblos como " mestizos " o " nacidos en el campo " . [119]

Los nativos americanos en los Estados Unidos se definen por la ciudadanía, la cultura y las relaciones familiares, no por la raza. [120] [121] Al no haber definido nunca la identidad de los nativos americanos como racial, [120] históricamente, los nativos americanos han practicado comúnmente lo que la sociedad dominante define como matrimonio interracial , lo que ha afectado las ideas raciales sobre el quantum de sangre . [122]

En el censo de 2010 de los Estados Unidos , casi 3 millones de personas indicaron que su raza era indígena estadounidense (incluidos los nativos de Alaska). [123] Esto se basa en la autoidentificación, ya que el censo no requiere documentación de esta creencia. Especialmente numerosa fue la autoidentificación del origen étnico cherokee , [124] un fenómeno denominado " síndrome cherokee ", donde algunos estadounidenses creen que tienen un "antepasado cherokee perdido hace mucho tiempo" sin poder identificar a ningún cherokee o nativo americano en su árbol genealógico o entre sus parientes vivos. [125] [126] Este cultivo de una identidad étnica oportunista está relacionado con el "prestigio" que los no nativos pueden asociar con la ascendencia indígena estadounidense, al no haber experimentado nunca ninguna de las dificultades u opresión concomitantes. [127] En el este de los Estados Unidos, en particular, los pretendientes son comunes. [127] [128]

Algunas tribus han adoptado requisitos de cantidad de sangre , o Certificados de Grado de Sangre Indígena , y practican la cancelación de la inscripción de los miembros de la tribu que no pueden demostrar que son hijos de un miembro de la tribu inscrito. En estos casos, la tribu puede exigir una prueba de paternidad . Para algunos, esto se ha convertido en un tema polémico en la política de las reservas de los nativos americanos . [129]

Enfermedades europeas y modificación genética

Un equipo dirigido por Ripan Malhi, antropólogo de la Universidad de Illinois en Urbana , realizó un estudio en el que utilizaron una técnica científica conocida como secuenciación del exoma completo para probar variantes genéticas relacionadas con el sistema inmunológico en los indígenas americanos. [130] Al analizar el ADN indígena antiguo y moderno, se descubrió que HLA-DQA1 , un gen variante que codifica la proteína encargada de diferenciar entre células sanas y virus y bacterias invasores, estaba presente en casi el 100% de los restos antiguos, pero solo en el 36% en los indígenas americanos modernos. [130] Estos hallazgos sugieren que las epidemias transmitidas por Europa, como la viruela, alteraron el panorama de las enfermedades de las Américas, lo que hizo que los sobrevivientes de estos brotes tuvieran menos probabilidades de portar variantes como HLA-DQA1. Esto los hizo menos capaces de hacer frente a nuevas enfermedades. Los científicos miden que el cambio en la composición genética ocurrió hace unos 175 años, durante una época en la que la epidemia de viruela arrasaba las Américas [ cita requerida ] .

Grupos sanguíneos

Frecuencia del grupo O en poblaciones indígenas. Nótese el predominio de este grupo en los indígenas americanos.

Antes de la confirmación en 1952 del ADN como material hereditario por Alfred Hershey y Martha Chase , los científicos utilizaban proteínas sanguíneas para estudiar la variación genética humana. [131] [132] Se cree ampliamente que el sistema de grupos sanguíneos ABO fue descubierto por el austriaco Karl Landsteiner , quien encontró tres tipos de sangre diferentes en 1900. [133] Los grupos sanguíneos se heredan de ambos padres. El tipo sanguíneo ABO está controlado por un solo gen (el gen ABO ) con tres alelos : i , I A y I B. [134 ]

Las investigaciones de Ludwik y Hanka Herschfeld durante la Primera Guerra Mundial descubrieron que las frecuencias de los grupos sanguíneos A, B y O diferían mucho de una región a otra. [132] El tipo de sangre "O" (que suele resultar de la ausencia de los alelos A y B) es muy común en todo el mundo, con una tasa del 63% en todas las poblaciones humanas. [135] El tipo "O" es el tipo de sangre principal entre las poblaciones indígenas de las Américas, particularmente dentro de las poblaciones de América Central y del Sur, con una frecuencia de casi el 100%. [135] En las poblaciones indígenas de América del Norte, la frecuencia del tipo "A" varía del 16% al 82%. [135] Esto sugiere nuevamente que los indígenas americanos iniciales evolucionaron a partir de una población aislada con un número mínimo de individuos. [136] [137]

La explicación estándar para una población tan alta de indígenas americanos con tipo de sangre O es la deriva genética . Debido a que la población ancestral de indígenas americanos era numéricamente pequeña, la diversidad de tipos de sangre podría haberse reducido de generación en generación por el efecto fundador . [138] Otras explicaciones relacionadas incluyen la explicación del cuello de botella que establece que hubo altas frecuencias de tipo de sangre A y B entre los indígenas americanos, pero la grave disminución de la población durante los años 1500 y 1600 causada por la introducción de enfermedades de Europa resultó en la muerte masiva de aquellos con tipos de sangre A y B. Casualmente, una gran cantidad de los sobrevivientes eran tipo O. [138]

El antígeno Di a del sistema de antígenos Diego se ha encontrado únicamente en pueblos indígenas de las Américas y en los asiáticos orientales, y en personas con algún ancestro de esos grupos. La frecuencia del antígeno Di a en varios grupos de pueblos indígenas de las Américas varía de casi el 50% al 0%. [140] Las diferencias en la frecuencia del antígeno en poblaciones de pueblos indígenas de las Américas se correlacionan con las principales familias lingüísticas, modificadas por las condiciones ambientales. [141]

Véase también

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Notas

  1. ^ Grupos étnicos algonquinos: ojibwa , cheyenne / arapaho , shawnee , mi'kmaq , kickapoo y meskwaki .
  2. ^ Q-M3=12,9; Q(xM3)=20,6.
  3. ↑ Grupos étnicos athabaskan: chipewyan , tłı̨chǫ , tanana , apache y navajo .
  4. ^ Q-M3=32.; Q3(xM3)=17.7.
  5. ^ Grupos étnicos chibchas: pueblos Ngöbe y Kuna .
  6. ^ Q-M3=6; Q(xM3)=25.
  7. ^ P1 (xQ) 62,5 %. Si bien otros estudios lo identifican como R(xR2)/R1b ,
    el tema sigue siendo controvertido (ver Hammer, Michael F. et al 2005)
  8. ^ Q-M3=8,2; Q(xQ-M3)=7,2.
  9. ^ Q-M3=40,5; Q(xM3)=5,4.
  10. ^ Grupos étnicos Gê: Gorotire, Kaigang, Kraho, Mekranoti y Xikrin.
  11. ^ Q-M3=90; Q(xM3)=2)
  12. ^ Q-M3=79; Q(xM3)=7.
  13. ^ Q-M3=11; Q(xM3)=67.
  14. ^ Q-M3=10,7; NWT01=44,6.
  15. ^ Grupos étnicos muscogean: chickasaw , choctaw , muscogee y seminole .
  16. ^ Q-M3=50,0; Q(xM3)=25,0.
  17. ^ Q-M3=83; Q(xM3)=9.
  18. ^ Q-M3=89; Q(xM3)=11.
  19. ^ C3*=9; C3b=9
  20. ^ Q-M3=64; Q-MEH2*=9; Q-NWT01=9.
  21. ^ Etnias brasileñas tupi-guaraní: Asuriní, Parakanã, Ka'apor y Wayampi .
  22. ^ Todos los ejemplos del haplogrupo Q fueron Q-M3.
  23. ↑ Etnias utoaztecas: pima , tohono o'odham , tarahumara , nahua , cora y huichol .
  24. ^ Q=M3
  25. ^ Q-M3=48; Q(xM3)=21.
  26. ^ Q-M3=86<; Q(xM3)=14.
  27. ^ Q=M3
  28. ^ Q-M3=33; Q(xM3)=48.

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