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águila coronada

El águila coronada , también conocida como águila coronada africana o águila-halcón coronada ( Stephanoaetus coronatus ), es un ave rapaz de gran tamaño que se encuentra en el África subsahariana ; en el sur de África , está restringido a áreas más orientales. [2] Sus hábitats preferidos son principalmente bosques ribereños y varios bosques . [2] El águila coronada es el único miembro existente del género Stephanoaetus . Una segunda especie, el águila coronada malgache ( Stephanoaetus mahery ), se extinguió después de que los primeros humanos se asentaran en Madagascar . [3]

Al menos el 90 por ciento de la dieta del águila se compone de mamíferos ; [4] [5] la presa preferida capturada por varias poblaciones que muestran diferencias regionales pronunciadas. En toda su área de distribución, las principales presas son pequeños ungulados , como dik-dik , duikers , chevrotains , suni y antílope real . Además, se centrarán en las gacelas jóvenes . Otras presas pueden incluir suricatas , mangostas , mustélidos , ratas (y otros roedores ) y damanes de roca , así como primates , como babuinos jóvenes o más pequeños , bebés silvestres , colobos , mangabeys o monos verdes . [6] Apenas se capturan pájaros y lagartos grandes . [6]

Aunque la larga cola del águila coronada imparte una longitud total de hasta 90 cm (35 pulgadas), es más liviana y tiene una envergadura considerablemente más corta que el águila más grande de África, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ). Sin embargo, se la considera el águila más poderosa de África con respecto al tamaño corporal de su presa. [6] Se sabe que se alimenta de ungulados tan grandes como el antílope ( Tragelaphus scriptus ), que puede pesar hasta 30 kg (66 lb), aunque normalmente mucho menos. [6] [7] El águila coronada posee garras inusualmente grandes y patas fuertes, y puede matar simplemente aplastando el cráneo de su presa. El águila también es audaz y feroz; Los registros, documentados desde debajo de un nido, muestran los restos de un gran mangabey macho cubierto de hollín que pesa 11 kg (24 lb). [8]

Debido a sus similitudes ecológicas y de comportamiento, el águila coronada se considera la contraparte africana del águila arpía de Centro y Sudamérica ( Harpia harpyja ). Gracias a su comportamiento audaz y muy llamativo, está excepcionalmente bien estudiada para ser un águila grande que habita en los bosques. Debido a un nivel relativamente alto de adaptabilidad del hábitat, hasta hace poco se consideraba que le iba bien según los estándares de las grandes aves rapaces que dependen de los bosques. [9] Sin embargo, hoy en día se piensa en general que está disminuyendo mucho más de lo que se percibía anteriormente debido a la destrucción casi epidémica de los bosques nativos tropicales de África . [1] Ahora está catalogado por la UICN como Casi Amenazado .

Taxonomía y sistemática.

Un águila coronada adulta en vuelo.

Esta especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en la 12.ª edición de Systema Naturae , publicada en 1766, como Falco coronatus . Dado que las aves se agrupaban en gran medida según características superficiales en ese momento, Linneo agrupó muchas especies no relacionadas en el género Falco . La alineación taxonómica real del águila coronada es evidente debido a su plumaje sobre el tarso, lo cual es generalmente raro en accipítridos no relacionados. El águila coronada es en realidad parte del diverso grupo de las " águilas calzadas ", que en ocasiones se ha considerado una subfamilia distinta ( Aquilinae ). En este grupo se incluyen el género Aquila y todas las especies descritas como "águilas halcones", incluidos los géneros Spizaetus y Nisaetus . Otros géneros monotípicos variados incluidos entre las "águilas calzadas" son Lophaetus , Polemaetus , Lophotriorchis e Ictinaetus .

Hubo un tiempo en que el género Stephanoaetus se consideraba una "rama especializada" de las águilas halcón Spizaetus según sus atributos morfológicos . [10] Las secuencias de ADN que utilizan un gen mitocondrial y tres genes nucleares indicaron que el águila coronada es una especie hermana de las águilas halcones asiáticas, que ahora se consideran un género separado, Nisaetus , que no está estrechamente relacionado con las águilas halcones neotropicales, que se conservan en Spizaetus . [11] Sin embargo, otro estudio reciente, esta vez de secuencias de dos genes mitocondriales y uno nuclear, no reveló una relación cercana de esta águila con ningún otro accipítrido, incluida la especie Nisaetus , y se descubrió que el género es genéticamente altamente divergente. de otras águilas "calzadas". [12] En un caso de evolución convergente , el águila arpía , mucho más pesada , que está fuera del grupo del "águila calzada", tiene una morfología esquelética similar a la del águila coronada. [6] Dos menos También se han encontrado especies muy conocidas, probablemente lejanamente relacionadas, el águila halcón de montaña ( Nisaetus nipalensis ) y el águila negra y castaña ( Spizaetus isidori ), comparables al águila coronada. [10] Si bien ambas son más delgadas y más pequeñas , estas águilas también son vástagos de cuerpo grande y patas fuertes de la radiación evolutiva de las águilas calzadas que habitan en los bosques, distribuidas respectivamente en el este de Asia y América del Sur . El águila coronada adulta incluso tiene una apariencia algo intermedia entre estas aves, compartiendo el patrón variable del águila montés y algo de la coloración del negro y castaño. [6] [10] Posiblemente hasta el año 1500 existió otra especie de águila coronada, el águila coronada malgache ( S. mahery ). [13] Similar en tamaño y forma al águila coronada existente, el águila coronada malgache probablemente llenó un nicho similar en Madagascar , pero probablemente se alimentaba de lémures en lugar de monos . [3] [13] Aparentemente, el águila coronada malgache se extinguió debido principalmente a la pérdida de presas y al cambio de hábitat, atribuible a los primeros humanos en la isla. [14] [15]Hasta la fecha, el águila coronada viva no tiene ninguna subespecie reconocida. Sin embargo, Simon Thomsett observó a partir de su experiencia de campo posibles diferencias raciales entre las águilas coronadas en hábitats boscosos limitados en el este y el sur de África (llamadas por él "águilas arbustivas"), que históricamente han sido las principales poblaciones estudiadas, y las que viven en zonas más densamente occidentales. Selva tropical africana, en la parte central de la distribución de la especie. Observó que esta última población parecía más pequeña pero con patas relativamente más grandes, de constitución más corpulenta y cejas más profundas que el águila arbustiva; Desde el punto de vista del comportamiento, las águilas de la selva tropical parecían más audaces y ruidosas, lo que se refuerza en otros relatos de la especie. [7] [16]

Descripción


Bosque inmaduro de Kakamega , Kenia
Un águila coronada en cautiverio, que muestra la cresta extendida y la postura feroz permanente de la especie.

El águila coronada es un águila muy grande. Con una longitud de 80 a 99 cm (31 a 39 pulgadas), es la quinta águila más larga del mundo. [7] La ​​hembra, con un peso de 3,2 a 4,7 kg (7,1 a 10,4 libras), es alrededor de un 10 a un 15% más grande que el macho, con un peso de 2,55 a 4,12 kg (5,6 a 9,1 libras). [6] [7] En una cuenta se proporcionó una masa corporal promedio de 3,64 kg (8,0 lb). [17] En otros lugares, se ha reclamado un promedio de 3,8 kg (8,4 libras). [8] Se encontraron pesos ligeramente más pequeños en una encuesta en Sudáfrica donde 5 machos promediaron 2,65 kg (5,8 lb) y 8 hembras promediaron 3,71 kg (8,2 lb). [18] En general, son la novena especie de águila viva más pesada. [7] La ​​envergadura de las alas suele oscilar entre 1,51 y 1,81 m (4 pies 11 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas). La envergadura de alas más grande autenticada para una hembra fue de 1,9 m (6 pies 3 pulgadas), [19] con una afirmación de envergaduras de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) que necesita confirmación. [20] La envergadura de las alas de esta águila es bastante corta para el tamaño del ave, siendo aproximadamente del mismo ancho medio que la de un águila leonada ( Aquila rapax ) o una culebrera culebrera ( Circaetus gallicus ), especies que pesan aproximadamente la mitad que un águila coronada. Sin embargo, las alas algo cuadradas y redondeadas son bastante anchas, siendo más anchas que, por ejemplo, las del águila real ( Aquila chrysaetos ), de alas mucho más largas. [21] La morfología del ala de la especie le da maniobrabilidad en su entorno densamente boscoso. La cuerda del ala mide 445 a 532 mm (17,5 a 20,9 pulgadas), con una mediana de 467 mm (18,4 pulgadas) en los machos y 512 mm (20,2 pulgadas) en las hembras. [7] [10] En Sudáfrica, 5 machos promediaron 475,2 mm (18,71 pulgadas) de longitud de la cuerda del ala y 7 hembras promediaron 506,9 mm (19,96 pulgadas). [18] Si bien, en promedio, es menos pesada y tiene una envergadura más pequeña que el águila marcial , a menudo simpátrica , su longitud total promedio excede la del águila marcial gracias a su cola mucho más larga. La cola del águila coronada mide de 300 a 410 mm (12 a 16 pulgadas) de largo, con una mediana de 315 mm (12,4 pulgadas) en los machos y 348 mm (13,7 pulgadas) en las hembras. [7] [10] Los machos sudafricanos promediaron 320,4 mm (12,61 pulgadas) de longitud de la cola en una muestra de 4 y las hembras promediaron 352,4 mm (13,87 pulgadas). [18] El pico es de tamaño mediano en relación con el tamaño de su cuerpo, con un pico de espécimen de museo grande que mide 55 mm (2,2 pulgadas) de largo desde la abertura, 45 mm (1,8 pulgadas) de largo del culmen y 33 mm (1,3 pulgadas). ) en profundidad del pico. [22]En Sudáfrica, la longitud del culmen promedió 50 mm (2,0 pulgadas) en 4 machos y 54,9 mm (2,16 pulgadas) en 7 hembras, con un rango de 46,5 a 61,4 mm (1,83 a 2,42 pulgadas). [18]

Un águila coronada adulta conservada en un zoológico en Hungría ilustra sus formidables garras.

El tarso tiene una longitud modesta para una rapaz de su tamaño, de 8,5 a 10,3 cm (3,3 a 4,1 pulgadas), y es claramente más corto que el del águila marcial. [7] Sin embargo, los pies y las piernas son visiblemente más gruesos y pesados ​​que los del águila marcial y las garras son aparentemente bastante masivas tanto en largo como en ancho. Si bien se conocen pocas mediciones completas del tamaño de la garra de las águilas coronadas salvajes, se informa que un espécimen femenino de museo tenía una garra hallux (o garra trasera, que es la garra más grande de los accipítridos) de 6,2 cm (2,4 pulgadas), [22] mientras que a otra hembra se le midió a los 5 años de edad, edad de madurez sexual, 5,74 cm (2,26 in) en la uña del hallux y a un macho adulto midió 4,9 cm (1,9 in). [23] En Sudáfrica, la longitud promedio de las garras del hallux fue de 52,4 mm (2,06 pulgadas) en 5 machos y 60 mm (2,4 pulgadas) en 7 hembras, con un rango en ambos de 48,6 a 61,4 mm (1,91 a 2,42 pulgadas). [24] Estas figuras sitúan el tamaño de su garra aproximadamente del mismo tamaño que el de las águilas reales más grandes y la mitad del tamaño de un águila arpía . [25] [26] A algunas águilas coronadas cautivas se les ha atribuido una longitud de garra de hallux de hasta 10 cm (3,9 pulgadas), aunque, al igual que un único informe de águilas arpías cautivas con una longitud de garra de 13 cm (5,1 pulgadas), garra, no se sabe que se hayan confirmado garras de este tipo de gran tamaño. [16] [27] En una pequeña muestra de grandes aves rapaces que habitan en los bosques, la garra delantera izquierda del águila coronada, de 4,74 cm (1,87 pulgadas), era alrededor de un cm menos que la de un águila arpía o la enorme , águila de Haast recientemente extinta ( Hieraaetus moorei ) y ligeramente más pequeñas que las del águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ). [28] Considerar que una hembra grande de estas especies puede pesar hasta el doble que un águila coronada promedio puede ilustrar el tamaño relativo de las garras del águila coronada. [17]

El águila coronada adulta tiene un plumaje bastante llamativo. Su corona es de color marrón oscuro a rojizo con una doble cresta prominente, a menudo elevada, con punta negra, que puede darle a la cabeza una apariencia algo triangular. [7] [10] Las partes superiores de un adulto son de un color marrón grisáceo negruzco, con un tinte variable de azul. La garganta es marrón, mientras que el vientre y el pecho son blancos cubiertos densamente con barras y manchas negruzcas, marcadas de forma variable con una coloración crema o un rico color ante-rufo. Las primarias del ala son blancas en la base, con puntas anchas de color negro y atravesadas por dos barras negras. La cola es negra con bandas de color gris parduzco. Los muslos y las piernas están barrados y manchados de blanco y negro. Las coberteras inferiores de las alas de los adultos tienen una coloración castaña intensa, ligeramente manchada de negro. [7] [10] El águila coronada adulta tiene ojos que pueden variar del amarillo al casi blanco, una cera y patas de color amarillo ocre y garras negras. [10] En la naturaleza, la identificación errónea de un adulto es improbable gracias al porte y la voz de la especie. [7] Las alas exteriores y la cola fuertemente barradas son todas diagnósticas en vuelo. [2] Para simplificar aún más la identificación, detalles como la cresta, la postura erguida del ave posada y su gran tamaño son exclusivos de este animal. [7] Si bien difieren algo en tamaño, el dimorfismo sexual de los géneros por tamaño es relativamente modesto y es poco probable que las águilas sean sexadas solo por esto. Sin embargo, el macho puede distinguirse por sus aleteos más rápidos (4 o 5 por segundo) de la hembra más lenta (3 o 4 por segundo). [10]

Como se ve en aproximadamente la mitad del grupo del "águila calzada", el águila coronada juvenil tiene un plumaje de apariencia sorprendentemente diferente en comparación con los adultos. Se produce mucha variación a medida que ocurre el proceso de maduración. La gran mayoría de los juveniles tienen la cabeza y la parte inferior blancas, que contrastan con los muslos y las piernas, que están muy manchados de negro. [7] El dorso del águila juvenil es de color marrón claro o marrón grisáceo, con bordes de plumas pálidos que a menudo le dan al dorso una apariencia escamosa, especialmente en las coberteras superiores del ala. A menudo hay un lavado rojo rosado en la parte superior del pecho. [29] Los polluelos recién nacidos tienden a tener caras con parches oscuros, baberos pecosos, pechos ligeramente barrados y patas manchadas. Los plumajes juveniles menos comunes del águila coronada, posibles incluso cuando tienen menos de un año de edad y todavía están bajo el cuidado de sus padres, pueden incluir águilas tan rayadas que fácilmente podrían haber envejecido entre dos y tres años. [16] La cola del juvenil es negra con tres barras pálidas y una punta negra estrecha. La cera del águila juvenil es gris y las patas son de color amarillo opaco. [10] A los 4 meses de haber emplumado, la parte interna de los muslos, que antes estaba mal cubierta con plumas suaves, ahora está cubierta con plumas pequeñas. Si bien las crías pálidas que se 'morfosean' justo antes de abandonar el nido generalmente tienen un tarso sin marcas, pronto desarrollan manchas en la parte frontal de la articulación tibiotarsiana. La almohadilla tibiotarsal todavía está desnuda y es obvia hasta que cumple un año, después de lo cual desaparece solo para volver a incubar a las hembras. [16] El color de los ojos también es variable: algunos tienen color caqui marrón claro justo antes de volar y otros tienen ojos amarillos ocre parecidos a los de un adulto. [16] Hasta 15 meses después de abandonar el nido, las águilas inmaduras se parecen más al plumaje que tienen en la primera independencia que al plumaje del adulto. [10] El juvenil puede confundirse con el águila marcial juvenil de color similar, especialmente en vuelo. [7] Se distingue de las especies marciales por tener una cola mucho más larga y con más barras, alas mucho más cortas y muslos manchados. [2]

Distribución y hábitat

Bosques húmedos del Congo a lo largo del río Dja , hábitat típico cerca del centro de la cordillera del águila coronada

El águila coronada se encuentra únicamente en el continente africano. En África Oriental , el área de distribución del águila coronada se extiende desde el centro de Etiopía hasta Uganda , las zonas boscosas de Kenia y Tanzania hasta el sur del este de Sudáfrica, con un límite de distribución al sur alrededor de Knysna . [2] En África occidental y central, el área de distribución del águila coronada se extiende a lo largo de gran parte de la (una vez) vasta selva tropical africana . Se pueden encontrar desde Senegal , Gambia , Sierra Leona y Camerún , donde habitan los bosques de Guinea , hasta la República Democrática del Congo , donde viven en los bosques del Congo , y hacia el sur hasta la lejana Angola . A pesar de su gran distribución allí, el águila coronada es ahora rara en muchas partes de África occidental . [6]

El águila coronada habita principalmente en bosques densos , incluidos aquellos en lo más profundo de la selva tropical , pero a veces también se la encuentra en parches relictos, escarpes boscosos, franjas ribereñas de Acacia , laderas densamente boscosas y afloramientos rocosos en toda su área de distribución. El águila coronada se puede encontrar desde una altitud del nivel del mar hasta al menos 3.000 m (9.800 pies). Debido a la falta de un hábitat adecuado actual, el área de distribución del águila suele ser algo discontinua. [7] En la República Democrática del Congo , se ha confirmado que el águila coronada sobrevive en densidades relativamente altas en áreas protegidas que mantienen bosques tropicales densos y antiguos. [30] En Kenia , el 84% del área de distribución del águila coronada se encuentra dentro de la selva tropical con una cantidad de lluvia anual de más de 150 cm (59 pulgadas). [31] Alrededor de tramos de África Oriental donde las áreas protegidas consisten principalmente en hábitats bastante abiertos, las águilas coronadas generalmente viven en áreas boscosas de colinas rocosas y estrechas franjas ribereñas, y rara vez se extienden hacia la sabana que rodea las colinas. [10] El sur de África ha sido objeto del estudio más completo del hábitat del águila coronada, en gran parte porque muchas áreas allí parecerían inhóspitas para una gran rapaz a menudo asociada con bosques antiguos. [32] En el sur de África, su distribución al sur del río Limpopo coincide en gran medida con el bosque montano , aunque no se limita a ese hábitat y puede extenderse secundariamente a plantaciones , generalmente de eucaliptos . [7] [32] En Sudáfrica, se encuentra tanto en bosques siempre verdes de tierras bajas como montanos , bosques densos y barrancos y desfiladeros boscosos en sabanas abiertas y sabanas espinosas . [33] En Zimbabwe , el águila coronada se puede encontrar en bosques bastante abiertos con árboles de Adansonia y ocasionalmente puede buscar alimento en la sabana y en el crecimiento secundario. [7] En Malawi , las aves de las tierras altas se alimentan en bosques de miombo más bajos , y en altitudes más bajas, la reproducción ocurre en bosques caducifolios, más localmente en miombo densos, bosques ribereños altos y en remanentes cercanos al cultivo. [9] Las águilas coronadas en Zambeze , se encuentran en bosques siempre verdes en las tierras altas orientales, en terrenos accidentados y montañosos sobre la meseta central, en colinas y escarpes en las porciones sureste de la cuenca central y en hábitats ribereños a lo largo de los ríos más grandes. [34]

Comportamiento

Un águila coronada volando sobre su territorio en Budongo, Uganda occidental

Típico de la mayoría de las aves rapaces que se reproducen en África, el águila coronada no es migratoria y es en gran medida sedentaria. [32] Esta especie suele habitar un territorio fijo durante todo el año durante su vida adulta. Hay evidencia de que las aves se mueven hasta cierto punto cuando las circunstancias lo requieren, por ejemplo cuando necesitan cambiar de pareja en áreas de reproducción aisladas. [10] El mayor movimiento de cualquier distancia notable generalmente se asocia con aves juveniles, que deambulan relativamente lejos antes de madurar. [32] [35] Cuarenta y cuatro aves de diversas edades que fueron anilladas en el sur de África y recuperadas se encontraron cerca de las localidades donde se anillaron. [32] Los pequeños movimientos de las águilas coronadas han dado lugar a que sean vistas en hábitats improbables, como en una colina de sabana abierta en Kenia , el lecho de un río abierto en Lewa Wildlife Conservancy e incluso un campo de golf en Nairobi . [dieciséis]

El águila coronada es muy vocal y tiene un vuelo de exhibición ruidoso y ondulante. En África Ecuatorial , suelen llamar durante todo el año, mientras que en otros lugares pueden vocalizar principalmente en el contexto de actividades de reproducción y anidación. [7] La ​​llamada es una serie de fuertes silbidos que suben y bajan de tono. [7] El macho realiza una elaborada exhibición de ascenso y descenso sobre el dosel del bosque tanto durante la temporada de reproducción como fuera de él como una propuesta territorial. [7] Por lo general, las exhibiciones territoriales, que superan en número a las exhibiciones reproductivas, ocurren alrededor de la periferia del área de distribución del ave, mientras que es probable que las exhibiciones reproductivas se realicen sobre o al menos cerca del nido. [10] Las exhibiciones consisten en una serie de descensos y ascensos empinados, con algunos aleteos en la parte superior de cada ascenso y círculos descendentes y figuras de ocho. [10] Durante los descensos, las águilas pueden descender hasta 60 m (200 pies) a la vez antes de volver a subir en círculos. [21] Durante esta exhibición, el macho es ruidoso y emite un estridente kewee-kewee-kewee mientras echa la cabeza hacia atrás, a menudo solicitando un hechizo de aproximadamente 30 segundos. [7] El macho exhibidor puede alcanzar alturas superiores a los 900 m (3000 pies), a veces incluso cerca del nivel de las nubes a más de 2000 m (6600 pies) sobre el suelo. [10] La hembra adulta también puede realizar vuelos de exhibición independientes, pronunciando un kooee-kooee-kooee más bajo . La hembra parece manifestarse con menos frecuencia y tiende a tener una voz más suave. [10] Las parejas también realizan exhibiciones mutuas visualmente impactantes, que a veces surgen del primer tipo o cuando las parejas se juntan después de una breve ausencia. [10] Tándems espectaculares, garras entrelazadas y caídas desde cierta distancia del cielo son típicos de exhibiciones mutuas. [7] A pesar de la naturaleza espectacular y llamativa de sus vuelos de exhibición, el águila coronada a veces es considerada un volador "torpe" en campo abierto, que carece de la gracia y la velocidad atribuidas a otras águilas en un contexto de alto vuelo, como la gran Aquila . especies. [21] Mientras esperan comida en el nido, tanto la hembra como las crías gritan un kwee-kwee-kwee agudo y penetrante , que puede rayar en lo incesante. [7]

Por disposición, el águila coronada se considera nerviosa, constantemente alerta y nerviosa. [16] Son bastante diferentes de las águilas de campo abierto, a menudo majestuosas, como la especie Aquila . En su entrenamiento y manejo, las águilas coronadas recuerdan quizás más a un Azor ( Accipiter gentilis ) que a las águilas de Aquila . [16] Se ha establecido algún vínculo entre los hábitos de vivir en los bosques y tener una disposición curiosa y nerviosa entre varias aves rapaces. [10] [16] Irónicamente, considerando su comportamiento hiperactivo, las principales técnicas de caza del águila coronada requieren largos períodos de inactividad, que pasan sentados en una percha. [21] Según se informa, las águilas coronadas maduras son casi intrépidas con los humanos y, a menos que sean tímidas por interacciones anteriores, inusualmente propensas a tratar a los humanos de manera agresiva. [21] Las águilas coronadas pueden anidar alrededor de áreas desarrolladas, incluso en las cercanías de áreas desarrolladas bastante suburbanas (como a la vista de edificios de apartamentos u oficinas), siempre que las presas sean abundantes y accesibles y el hábitat proporcione suficiente vegetación madura para facilitar actividades de construcción de nidos y caza. [21] Algunos biólogos consideran que esta especie es muy inteligente, cautelosa, independiente e inquisitiva en comparación con otros accipítridos. [16] En la cetrería , no se puede inducir a las águilas coronadas a dirigir su instinto cazador hacia presas grandes aumentando su hambre, como se hace con las águilas de Aquila , por ejemplo. [16] En el contexto de la interacción humana, las águilas coronadas adultas y salvajes son todo lo contrario del águila marcial , que suele ser muy cautelosa y tiende a evitar cualquier variedad de actividad humana. [7] Sin embargo, las águilas coronadas jóvenes en su etapa posterior al emplumamiento difieren mucho en su comportamiento de las águilas independientes o adultas. Entre las águilas que han abandonado el nido y se encuentran en un estado semi-cautivo, se ha observado que rayan en la indefensión en términos de alimentación y defensa en comparación con otros accipítridos e incluso se las describe como "cobardes", sin querer ni siquiera simular un ataque a sus presas hasta muchos meses después. después de emplumar. Esto implica que se produce un elemento de aprendizaje en las águilas coronadas salvajes durante su período excepcionalmente largo después de abandonar el nido. [16] Se informa que las águilas coronadas tienen un temperamento variable como individuos en un grado mayor que el encontrado en la mayoría de las otras aves rapaces. [dieciséis]

Cría

Las águilas coronadas tienen uno de los ciclos reproductivos más prolongados de cualquier ave. Es común que las aves rapaces que viven en los trópicos tengan un período de reproducción relativamente prolongado. [7] Las parejas de águilas coronadas se reproducen una vez cada dos años; un solo ciclo de reproducción tiene una duración aproximada de 500 días. [10] La mayoría de las otras especies de águilas completan un ciclo de reproducción en menos de seis meses, o en aproximadamente el 35% del tiempo que le toma al águila coronada. [21] Si bien las etapas de incubación y cría son aproximadamente promedio para un águila tropical (por ejemplo, el águila culebra de pecho negro ( Circaetus pectoralis ), aproximadamente la mitad del peso de esta especie, tiene un ciclo de incubación y cría de una duración similar) , es el extraordinario período posterior a la salida del nido de 9 a 11 meses lo que hace que el ciclo de reproducción de las águilas coronadas sea tan largo. [21] En el águila arpía y filipina , aunque se estudian menos, las crías pueden tardar un tiempo similar o incluso mayor en alcanzar la independencia total. [36] [37] Un caso de parejas de águila coronada que supuestamente se reproducen cada año en Sudáfrica no tiene fundamento, pero puede deberse a una tasa de pérdida de población aparentemente alta entre las águilas juveniles cercanas a áreas densamente pobladas por humanos. [38] [39] La reproducción puede ocurrir casi todo el año en toda la zona, aunque la puesta de huevos parece alcanzar su punto máximo aproximadamente al final de la estación húmeda africana o al comienzo de la estación seca , de julio a noviembre. [7] Los territorios o áreas de distribución se mantienen vigorosamente. En Zimbabwe , los territorios de distribución individuales pueden variar de 140 a 200 km 2 (54 a 77 millas cuadradas) en tamaño. [34] Cerca de la ciudad de Nelspruit en Sudáfrica, el área de distribución tenía un tamaño promedio de 30 km 2 (12 millas cuadradas). [38] En el sur de África, la distancia media entre los sitios de anidación activos puede variar de 2 a 19,5 km (1,2 a 12,1 millas). [33]

Después de participar en la exhibición de reproducción descrita anteriormente, la pareja colabora en la construcción de un nido enorme en la bifurcación de un gran árbol forestal, generalmente de 12 a 45 m (39 a 148 pies) sobre el suelo. Mientras que la hembra busca más material para anidar, el macho tiende a ser más activo en la construcción del nido. [10] En África Oriental , muchos nidos parecen estar cerca de un río forestal. [10] [40] Generalmente, las águilas coronadas parecen sentirse atraídas por los árboles más altos del bosque. [38] En la meseta de Nyika en Malawi , los árboles de anidación favoritos son los grandes emergentes Aningeria adolfi-friederici y Gambeya gorungosana , y una pareja en Lower Shire usó un árbol Sterculia appendiculata . [9] En Zimbabwe , se informa que Newtonia buchananii es una de las especies de árboles más utilizadas para anidar. [34] Se han observado nidos excepcionales de águila coronada en escarpados acantilados. [41] En el sur de África, la especie anida en terrenos más secos y desnudos de lo esperado, como Adansonia en laderas semiáridas. A pesar de la relativa escasez de este hábitat, estos yacimientos presentan un terreno variado y enrevesado, con rincones, valles, salientes y escondites que permiten al águila coronada ejercer sus particulares habilidades cinegéticas. En Kenia, las águilas coronadas también pueden utilizar paisajes fracturados similares, como los gigantescos campos de escombros volcánicos negros del Parque Nacional Tsavo West , las colinas inferiores de Chyulu , Kibwezi y Soysambu Conservancy . Se trata de selvas de cantos rodados cubiertos de vegetación baja intercalados (en el pasado) con árboles altos. [16] Un nido construido desde cero puede tardar hasta 5 meses en construirse; sin embargo, los nidos existentes a menudo se reparan y reutilizan durante las sucesivas temporadas de reproducción, un proceso que puede llevar hasta 3 meses. [10] Es típico que una pareja de águilas use un nido durante más de cinco años y, a diferencia de otras águilas calzadas, las parejas de águilas coronadas rara vez construyen más de un nido para un uso alternativo. [21] La mayoría de las águilas grandes construyen un nido muy grande y el águila coronada no es una excepción, ya que construye uno de los nidos más grandes de cualquier águila. El primer año construyen un nido, que puede medir 1,5 m (4,9 pies) de ancho y 50 cm (20 pulgadas) de profundidad. Sin embargo, un nido más grande, generalmente después de varios años de uso, puede medir hasta 2,5 m (8,2 pies) de ancho y hasta 3 m (9,8 pies) de profundidad. El nido consta de ramas muertas y verdes y tiene una ligera cobertura de hojas y materia animal. [7]La cópula se realiza en el nido, varias veces al día. Según se informa, la cópula puede ocurrir hasta un año antes de la puesta, aunque estos pueden ser casos excepcionales de apareamiento sin fines de fertilización (lo que, en otras águilas, se ha pensado que está relacionado principalmente con el fortalecimiento de los vínculos de pareja). [10] Generalmente ocurre una exhibición previa a la cópula, en la que el macho corre repetidamente alrededor de la hembra agachada con las alas levantadas, lo que muestra el color castaño de las coberteras debajo de las alas y las hermosas barreras. [10]

En Sudáfrica el águila coronada pone sus huevos de septiembre a octubre; en Zimbabwe , la puesta es de mayo a octubre; principalmente más cerca de octubre alrededor del río Congo ; entre junio y noviembre en Kenia , con un pico entre agosto y octubre; en Uganda de diciembre a julio; y en África occidental , con picos en octubre. [10] La nidada del águila coronada contiene 1 o 2 huevos. A menudo, en África Oriental , sólo se pone un huevo. [10] Los huevos suelen ser simplemente blancos, aunque a veces pueden estar cubiertos de escasas marcas de color marrón rojizo. Los huevos son de tamaño moderado, con un promedio de 68,2 mm × 53,6 mm (2,69 × 2,11 pulgadas), con rangos de 60,9 a 75,5 mm (2,40 a 2,97 pulgadas) de largo y 50,8 a 57,9 mm (2,00 a 2,28 pulgadas) de ancho. [10] Cuando un desastre natural ocurre en un nido, se puede reemplazarlo en 2 meses. [10] La incubación dura aproximadamente 49 días. La hembra realiza entre el 80% y el 90% de la incubación de los huevos durante el día. [10] La comida la lleva principalmente el macho al nido en las primeras etapas de reproducción, aunque a veces ambos sexos pueden entregar comida. El macho lleva alimento a la hembra en incubación cada 3 a 5 días. Cuando nacen inicialmente, las crías tienden a estar bastante tranquilas. Si se ponen dos huevos, el más joven muere de hambre después de ser superado por el mayor por el alimento o incluso asesinado directamente por su hermano mayor. [7] No se ha conocido de ningún nido de águila coronada salvaje que haya producido con éxito más de un polluelo, aunque en cautiverio se sabe que dos sobrevivieron con ayuda humana (alimentando suplementariamente al polluelo más joven o sacándolo del nido). [16] [38] En los casos en que el polluelo más viejo muere, el más joven puede ser alimentado con mayor regularidad y sobrevivir. [7]

Después de la eclosión, la tasa de muerte de machos aumenta a una muerte cada 1,5 días. El comportamiento de la pareja durante la crianza de los polluelos es muy variable: algunos machos están muy atentos a sus crías, mientras que otros dejan prácticamente toda la crianza a la hembra. Después de los 40 días de edad, la cría es capaz de alimentarse por sí misma, aunque a menudo todavía se la alimenta. Las primeras plumas a través del plumón blanco emergen cuando el polluelo de águila coronada tiene 40 días, y las plumas finalmente cubren el plumón en 76 días. Después de 76 días, el principal desarrollo de las plumas se produce en la cola o en las alas. El aleteo comienza entre los 45 y 50 días y aumenta después de unos 75 días. [10] Las crías empluman entre 90 y 115 días, con un promedio de 110,6 días y cualquier período de tiempo inferior a 100 días se considera inusualmente pronto. En promedio, los polluelos machos tienden a aletear más activamente y, por lo general, vuelan por primera vez unos 10 días antes que las hembras. [7] Después de emplumar, las hembras están atentas el 95% del día y incuban entre el 50 y el 75% del día, y la cantidad disminuye ligeramente con cada día. La hembra realiza gran parte de la captura de presas y la mayor parte de la defensa del nido después de que las crías empluman. Después de emplumar, las crías permanecen en las cercanías del nido de sus padres y cualquiera de sus padres las alimenta cada 3 a 5 días durante sus primeros 270 a 350 días de vida. [10] La tasa de entrega de alimentos varía desde varias veces al día hasta cada 3 días en promedio durante el período posterior a la salida del nido. El juvenil que ha emplumado solicitará alimento a los adultos (aparentemente incluso adultos sin parentesco), pero en realidad no captura a la presa a menos que esto ocurra alrededor del sitio del nido. [10] La primera muerte registrada de un joven coronado ocurrió 61 días después de abandonar el nido, aunque esto se considera excepcionalmente temprano según los estándares de esta especie. [10] Los vuelos aumentan gradualmente durante el período posterior a la salida del nido, aunque los jóvenes no realizan vuelos ascendentes hasta que son completamente independientes. La independencia parece ser provocada por la creciente indiferencia de los padres a la hora de llevar comida. Debido a la fuerte interacción vocal entre los padres y el águila en ciernes, los adultos parecen tomarlo como una señal de que su descendencia ha buscado independencia si regresan al área de anidación y no escuchan ninguna respuesta auditiva de súplica. [21] La cría de águila suele permanecer bajo el cuidado de sus padres durante un total de hasta 11 meses después de abandonar el nido, más tiempo del que se conoce en casi cualquier otra ave rapaz. La ventaja de este período prolongado hacia la independencia es que puede dar como resultado un águila joven más fuerte en comparación con otros accipítridos que casi no tienen un período de dependencia posterior al vuelo. [21] En 34 casos posibles, 18 resultaron en la puesta de huevos. El éxito al emplumar es aproximadamente del 83% y casi todas las crías que abandonan el nido también alcanzan la independencia. [10] Se estima que la mayoría de las águilas coronadas alcanzan la madurez reproductiva alrededor de los cinco años, como es típico en otras especies de águilas grandes. [21]

Biología dietética

El águila coronada se describe a menudo como la rapaz más poderosa de África, incluso más que las dos especies ligeramente más pesadas endémicas de África, el águila marcial y el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ). [10] [41] Una lista incluía al águila coronada como la única ave en una clasificación de las 10 criaturas terrestres vivientes más fuertes (libra por libra). [42] En otros lugares, el águila arpía figura como el águila y ave de presa viviente más poderosa en general. [7] [43] Dado que no se conocen pruebas reales en ninguna rapaz africana de la presión ejercida a través de su agarre, como se ha hecho con algunas otras águilas grandes, su poder se ha estimado a partir del tamaño de los pies y las garras y de la presa que normalmente seleccionan. [10]

La dieta básica del águila coronada es principalmente de mamíferos. Una estimación del rango típico de presas postuló que el rango de peso es de 1 a 5 kg (2,2 a 11,0 libras), que se basa en la ecología de las especies en los bosques de las laderas de Kenia . Este rango de peso de presa es aproximadamente el mismo rango de peso que normalmente se atribuye a las águilas marciales o de Verreaux. [44] Quizás no sea sorprendente que ese sea el rango de peso del daman de roca , que se sabe que las tres grandes águilas cazan regularmente en África Oriental . [45] En una gran colección de huesos en el Museo de Sudáfrica , se encontró que el 51,2% de los huesos recolectados en Nature's Valley en Sudáfrica eran de especies pequeñas que pesan menos de 2 kg (4,4 lb) en la edad adulta, el 26,3% de especies de "tamaño mediano" con un peso adulto de 2 a 20 kg (4,4 a 44,1 lb) y el 22,5% eran de especies más grandes con un peso adulto de más de 20 kg (44 lb). [46] Sin embargo, alrededor del 91% de los 87 huesos que pertenecían a especies de antílopes relativamente grandes, entre aquellos que podían dimensionarse con precisión, eran de especímenes juveniles. [46] Por otro lado, en la comunidad de selva tropical del Parque Nacional Taï en Costa de Marfil , el peso promedio estimado de las presas para las águilas coronadas fue claramente mayor: 5,67 kg (12,5 libras). [47] De todas las demás águilas vivas, sólo a la hembra del águila arpía se le ha atribuido un rango de peso de presa promedio que es comparativamente alto y, a nivel de especie, el tamaño de la presa del águila coronada del último estudio es el más grande de todos los conocidos. todos los accipítridos existentes. [7] El águila coronada es quizás el único accipítrido vivo que ataca habitualmente a presas que pesan más de 9 kg (20 lb). [21] Según algunas autoridades, se puede considerar que el tamaño típico de las presas del águila coronada oscila hasta al menos 20 kg (44 lb) de masa corporal. [8] [48] [24] Según se informa, el águila coronada puede levantar más que su propio peso corporal en vuelo, aunque los relatos verificados de esto son escasos. [49]

En un bosque profundo, un águila adulta puede cubrir un área de caza de hasta 6,5 ​​a 16 km 2 (2,5 a 6,2 millas cuadradas), siendo el área de distribución más pequeña para aquellas que habitan en colinas rocosas y acantilados donde abundan los damanes . [10] Las águilas comienzan a cazar poco después del amanecer y matan principalmente temprano en la mañana y en la tarde antes de la puesta del sol. [10] Al ser una especie que habita en los bosques, el águila coronada no necesita viajar grandes distancias para cazar, ni emplear mucho vuelo de caza activo (como el vuelo que se observa en las especies que habitan en la sabana ). Más bien, tiende a cazar pasivamente. [7] Las águilas coronadas pueden localizar un lugar de caza adecuado escuchando (como a través del llamado del ruidoso mono verde ) o observando la actividad de sus presas, aunque también pueden usar perchas de caza habituales donde previamente han tenido éxitos de caza. [7] [10] Aunque este comportamiento no está confirmado, se ha informado que algunas águilas coronadas dejan escapar un silbido suave, a diferencia de sus otras vocalizaciones, que, por alguna razón, es atractivo para los monos y luego atacará al primer mono que entre en su línea. en vista. [10] Estas águilas a menudo todavía cazan, dejándose caer o agachándose sobre sus presas desde una rama. Tras avistar una presa adecuada, el águila maniobra rápida y sigilosamente a través del bosque hacia su presa, un cierto elemento de sorpresa inherente a su aproximación final. [7] La ​​mayoría de las muertes del águila coronada se realizan en el suelo del bosque . Las presas arbóreas pueden verse obligadas a caer al suelo durante un ataque. [21] Las garras afiladas y poderosas pueden producir fuerza suficiente para matar a la presa en el momento del impacto; de lo contrario, pronto sigue la muerte por traumatismo o asfixia . [7] Varias presas han sido asesinadas al clavar las garras en el cráneo y penetrar el cerebro. [50] Habiendo matado en el suelo, tiene la capacidad de volar casi verticalmente hacia una rama mientras lleva a su presa antes de alimentarse, aunque destrozará a la presa en pedazos manejables en el suelo cuando sea extremadamente pesada. [10] Si bien ambas atacan presas algo similares en hábitats a menudo similares, la diferencia considerable en el peso corporal y la carga alar entre las águilas coronadas y arpías se ha atribuido al transporte de carga durante la caza, ya que las arpías tienden a capturar y llevarse a la mayoría de las presas. en vuelo activo en lugar de un ataque en tierra y desmembrarlo si es necesario. [10]

En raras ocasiones, las águilas coronadas también pueden cazar al vuelo, volando ligeramente sobre el dosel y provocando una cacofonía entre los grupos de monos hasta que detectan y capturan a sus presas, a menudo un mono o un damanque arbóreo. [10] Se cree que las águilas coronadas llevan porciones de presas no consumidas a los árboles para esconderlas alrededor del nido o en sus perchas habituales para que las piezas puedan consumirse en el transcurso de los próximos días. [7] Si la presa es demasiado pesada para emprender el vuelo, incluso después del desmembramiento, por ejemplo, un antílope , se sabe que las águilas coronadas esconden comida en la base de un árbol con vegetación espesa y solo llevan ramas al nido. [21] Las parejas pueden colaborar en la captura de presas, con un pájaro arrojando a la presa para que el otro pueda deslizarse sin ser visto y tenderle una emboscada. [7] Las águilas hembras pueden apuntar a monos machos con más frecuencia que los machos, que son más propensos a cazar monos hembras o jóvenes. [16] En un caso, una hembra de águila coronada acechó a una cría de bushbuck durante dos días, pero fue frustrada repetidamente cuando se lanzó al ataque, ya sea por la madre bushbuck o por una tropa de babuinos amarillos ( Papio cyanocephalus ) asociada. Sin embargo, un día el águila coronada atacó rápidamente al ternero, dejándolo con una herida abierta en el flanco, y salió volando para observar desde la distancia. A los pocos días, el ternero herido y ensangrentado no pudo seguir el ritmo de su madre y fue rastreado y asesinado por el águila asaltante. [16] Otro asalto, este contra un mono verde adulto ( Chlorocebus pygerythrus ), aparentemente tuvo un resultado similar al del ataque del antílope. [16] Este tipo de técnica de caza de golpear y esperar puede ser utilizada por diversos depredadores, desde dragones de Komodo ( Varanus komodoensis ) hasta grandes tiburones blancos ( Carcharodon carcharias ), que tienden a rastrear a sus víctimas por el olfato después de morderlas en lugar de por la vista. y sonido, pero prácticamente no tiene precedentes en las aves. [16] Se ha registrado que las águilas coronadas consumen carroña, pero este comportamiento rara vez se ha observado. [10]

Primate

Un mono Diana ( Cercopithecus diana ), un mono favorito típico y ubicado en la dieta del águila coronada.
Águila coronada con una presa más bien pequeña.

El águila coronada ocupa un nicho único, ya que es la única ave en la que los primates son la presa más comúnmente capturada a nivel de especie. [4] Mientras que al menos una docena de otros accipítridos cazan de manera oportunista monos pequeños o jóvenes , sólo el águila arpía y, posiblemente, el águila crestada de los neotrópicos tienen dietas en las que los primates pueden superar en número localmente a otras presas. Sin embargo, los monos del Nuevo Mundo son generalmente más pequeños y menos formidables que los monos del Viejo Mundo . Además, las otras dos águilas pueden preferir presas diferentes cuando estén disponibles: las águilas arpías cazan principalmente perezosos , que pueden ser tan pesados ​​como un colobo o un mangabey pero son mucho más lentos y menos capaces de defenderse, mientras que las águilas con cresta cazan una variedad de aves tropicales y arbóreas. mamíferos. Se ha confirmado que otras águilas grandes cazan monos adultos del Viejo Mundo , incluidas las águilas marciales , [51] las águilas de Verreaux , [52] las águilas halcón de montaña [53] [54] y las águilas filipinas , cuyo nombre científico genérico y antiguo común era incluso el águila que se alimenta de monos, [55] pero se cree que todas dependen de presas que no son primates para la mayor parte de su dieta. [7]

El grupo favorito en la dieta del águila coronada es sin duda el género Cercopithecus . En el Parque Nacional Kibale , Uganda , el mono de cola roja ( Cercopithecus ascanius ) fue la especie presa más representada, constituyendo el 40% de los restos. Los monos más grandes, como el colobo rojo occidental ( Piliocolobus badius ), la guereza de manto ( Colobus guereza ) y el mangabey de mejillas grises ( Lophocebus albigena ) fueron secundarios en el estudio anterior y, en conjunto, los primates constituyeron el 82,2% de los restos de dos nidos allí. . [56] Un total del 88% de los restos encontrados alrededor de los nidos del águila coronada en la selva tropical de Ituri en la República Democrática del Congo eran de primates: mono azul ( Cercopithecus mitis ), mono de cola roja , mono mona de Wolf ( C. wolfi ), colobo rojo occidental y una mezcla de mangabeys y colobo blanco y negro . [57] En 16 nidos en el bosque Taï de Costa de Marfil , más del 60% de los restos alrededor de los nidos eran monos y más del 45% de los restos eran de monos Cercopithecus . Aproximadamente la mitad de los restos de Cercopithecus eran del mono Diana ( C. diana ; 44 artículos de 28 adultos y 16 inmaduros), y la otra mitad del mono mona de Campbell ( C. campbelli ) y del mono de nariz manchada menor ( C. petaurista ). que eran indistinguibles como restos. Otros monos representados en el bosque de Tai fueron el colobo rojo occidental, el colobo oliva ( Procolobus verus ) y el colobo rey ( Colobus polykomos ). [8] La dieta es, por necesidad, más diversa en la Reserva Forestal Kiwengwa/Pongwe en las colinas Matumbi de Tanzania , pero el mono azul seguía siendo la especie de presa más representada, representando el 20% de los restos. En un nido del estudio anterior, el mono azul constituía más del 90% de los restos. [58] Donde se superponen en su área de distribución, el mono verdePuede ser una presa bastante destacada para las águilas coronadas, ya que su tamaño relativamente pequeño y sus hábitos diurnos y terrestres pueden hacerlas más vulnerables. [59] [60]

Struhsaker y Leakey descubrieron que, tanto entre las especies pequeñas como las grandes, los monos machos adultos solían estar mejor representados en la dieta que las hembras adultas. [56] Esto puede ser el resultado del comportamiento de los primates machos. En algunas especies, sólo los machos adultos suelen viajar separados de los grupos sociales, sólo los machos adultos toman medidas agresivas contra las águilas y sólo los machos adultos emiten fuertes llamados que pueden atraer la atención de las águilas. [56] [61] La variación en el comportamiento de los primates se ilustra de modo que en las especies de colobos rojos , en las que los machos adultos patrullan en grupos mixtos, los machos rara vez son atacados; mientras tanto, en el colobo blanco y negro , en el que los machos adultos suelen patrullar solos, los machos son atacados y asesinados regularmente por águilas coronadas. [4] Sin embargo, en Uganda se encontraron monos adultos (52%) en casi la misma medida que monos jóvenes (48%). [4]

A medida que se capturan diversas especies y edades de primates, las presas de los primates varían en tamaño. Todos los monos africanos diurnos pesan más de 2 kg (4,4 libras) en la edad adulta. [61] Los primates africanos que pesan menos de 2 kg (4,4 libras) son casi exclusivamente arbóreos y nocturnos. [62] Sin embargo, estos primates, en realidad son aliados de los lémures más que de los monos , y ocasionalmente también pueden ser cazados por águilas coronadas. Los potto ( Perodicticus potto ) son presas secundarias notables en el bosque de Tai y se han encontrado varios gálagos en toda la zona, como en la reserva forestal Kiwengwa/Pongwe , donde constituían el 7,5% de los restos. [8] [58] Aunque nadie ha visto a las águilas capturar a estos primates, se cree que es probable que pottos y galagos sean capturados si un águila los descubre mientras duerme en un denso follaje durante el día. [4] Entre los monos, los monos cercopitecinos son más bien pequeños. Las hembras adultas de Cercopithecus pueden tener un peso promedio de 2,7 a 4,26 kg (6,0 a 9,4 lb) y los machos de 4,1 a 6,9 kg (9,0 a 15,2 lb), según la especie. [62] [56] [8] Otras presas importantes, como los monos verdes , que normalmente pesan 5,5 kg (12 lb) en los machos y 4,1 kg (9,0 lb) en las hembras, pero hasta 8 kg (18 lb). [63] [64] Los mangabeys y la mayoría de los monos colobos son más grandes y pesan considerablemente más de 5 kg (11 lb) en la madurez. [62] Los adultos de estas especies capturados por águilas coronadas suelen pesar 10,5 kg (23 lb) en los machos y 7 kg (15 lb) en las hembras, [56] pero los colobos oliva son más pequeños y pesan menos de 5 kg (11 lb). , [8] y los adultos grandes de colobo rojo occidental y mangabeys hollín pueden pesar hasta 11 a 12 kg (24 a 26 libras). [65] El colobo rey más grande , la guereza de manto y el colobo blanco y negro pueden pesar hasta 13,5 kg (30 lb) en machos adultos. [66] [67] Según las observaciones y la literatura, se puede cazar cualquier mono que pese hasta 10 a 15 kg (22 a 33 lb). [68] [69]

La dieta del águila coronada puede extenderse a las crías y juveniles de babuinos y especies similares. babuinos amarillos , babuinos oliva ( Papio anubis ), babuinos chacma ( P. ursinus ), taladros ( Mandrillus leucophaeus ) y mandriles ( M. sphinx ), todos incluidos en el grupo de peso máximo de primate anterior y todos han sido cazados con éxito. [4] [16] [70] [71] En Sudáfrica , se encontraron restos de tres babuinos chacma adultos o subadultos en el nido, lo que sugiere que es posible que se aprovechen las hembras adultas o los babuinos subadultos. [72] En muchos casos, se pueden evitar activamente los babuinos y los drils, ya que los machos adultos de estas especies, que pesan hasta el doble que las hembras, son probablemente invulnerables a la caza y tienden a tener un temperamento notoriamente violento. En un caso, los babuinos oliva destruyeron el nido de una pareja de águilas coronadas después de que una de las águilas matara a un bebé del grupo de babuinos. [73] Cuando se expuso experimentalmente a una imagen de un águila coronada, un mandril macho dominante reaccionó agresivamente hacia ella, lo que implica que mantendrán a las águilas a raya para proteger a los miembros más vulnerables de su tropa. [74] El águila coronada se considera un depredador potencial de las crías de chimpancés ( Pan troglodytes ) y bonobos ( P. paniscus ), aunque esto no está confirmado. [75] Aunque rara vez se observa, algunos monos "ceban" a las águilas coronadas, que las acosan y provocan. Leslie Brown describió a los monos de Sykes ( Cercopithecus albogularis ) como rara vez hostigando a las águilas "con la insolente impunidad de un tolero experto con un toro ". [21]

Ungulado

Una hembra adulta de antílope ( Tragelaphus scriptus ) es el animal más grande conocido cazado por águilas coronadas.

Fuera de la selva tropical, la dieta del águila coronada tiende a ser algo más diversa. Si bien pueden capturar monos en una escala relativamente pequeña, otras familias, principalmente los pequeños antílopes , son las principales presas. [21] En algunos nidos en laderas boscosas de Kenia , aproximadamente la mitad de los restos eran de pequeños antílopes. La especie de presa predominante allí es el suni ( Neotragus moschatus ). [76] En las colinas Matumbi de Tanzania, los antílopes constituyen alrededor del 30% de la ingesta dietética en los nidos, siendo gran parte de ellos nuevamente los suni. [58] Los antílopes adultos de un tamaño similarmente pequeño al Suni, alrededor de 5 kg (11 lb) o un poco menos, son fácilmente cazados, como el dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) y el duiker azul ( Philantomba monticola ). [77] [78] También se capturan antílopes más grandes, principalmente crías, pero ocasionalmente se pueden capturar adultos que pesen alrededor de 10 kg (22 lb) o más, incluidos klipspringer ( Oreotragus oreotragus ), steenbok ( Raphicerus campestris ), Cape grysbok ( R. melanotis ) y alrededor de media docena de duíqueros de tamaño pequeño a mediano , especialmente el duíquero rojo del bosque ( Cephalophus natalensis ) y el duíquero común de mayor tamaño ( Sylvicapra grimmia ). [58] [72] [79] National Geographic grabó un vídeo que muestra a un águila coronada acechando a un chevrotain de agua ( Hyemoschus Aquaticus ) (el único representante africano de una familia de cuerpo pequeño parecido a los ciervos ) a lo largo de un río de la selva tropical, pero muestra el chevrotain. evadir al águila sumergiéndose y nadando alejándose de ella. [80] Los antílopes aún más grandes , principalmente crías, a veces son presa de forma regular. Entre los antílopes que fueron pesados ​​con precisión y que fueron sacrificados por un águila coronada, algunos pesaron 15,9 kg (35 lb), 20 kg (44 lb) o incluso 28,8 kg (63 lb) y 30 kg (66 lb) respectivamente en el caso de un carnero joven. que pesa hasta ocho veces el peso del águila. [21] [49] [81] [82] Un tamaño corporal aún más extremo estimado para la matanza de un antílope fue de 50 kg (110 lb). [83] Se sabe que las águilas coronadas cazan cervatillos de otros antílopes de gran tamaño, incluida la gacela de Thomson ( Eudorcas thomsonii ), el rhebok gris ( Pelea capreolus) e impala ( Aepyceros melampus ), y las águilas entrenadas en el programa de reintroducción lograron matar hembras adultas de impalas y antílopes. [16] [38]

La captura de ungulados a gran escala, a diferencia de los primates, no es exclusiva del águila coronada. Se informó que el águila marcial en el Parque Nacional Tsavo East cazaba principalmente dik-diks y en otros lugares ha matado excepcionalmente a grandes duiker que pesan hasta 37 kg (82 lb). [7] [84] Se han atribuido hazañas iguales o incluso más impresionantes de caza de ungulados al águila de cola de cuña ( Aquila audax ) y especialmente al águila real , a pesar de que se consideran menos poderosas que el águila coronada. [16] Ambos Aquila capturan principalmente corderos recién nacidos y cervatillos de ciervo , pero pueden atacar ovejas adultas y otras presas grandes (es decir, canguros adultos , emúes , berrendos , renos , etc.). [85] [86] Según los informes, incluso se vio a un águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), que generalmente apunta a presas acuáticas, matando a una oveja adulta preñada. [87] La ​​presa más grande atacada por cualquier ave rapaz viva son probablemente las crías domésticas de hasta 114 kg (251 lb) atacadas y asesinadas por las águilas reales. [88]

Otras presas

Se sabe que los damanes son una fuente importante de presas fuera de la selva tropical. [72] [89] Las cuatro especies de damanes reconocidas actualmente han sido cazadas por águilas coronadas. El mayor nivel de depredación de esta familia se ha dirigido al daman de árbol del sur ( Dendrohyrax arboreus ), pero cuando se vuelven abundantes localmente, el daman de roca ( Procavia capensis ) puede convertirse en la presa preferida de la especie. [21] Otros mamíferos han sido registrados como presas oportunistas, incluidos murciélagos , liebres ( Lepus sp.), liebres primaverales ( Pedetes sp.), ratas de caña ( Thryonomys sp.), ardillas solares ( Heliosciurus sp.) y musaraña elefante de cuatro dedos. ( Petrodromus tetradactylus ). [4] [7] [16] [90] A pesar de sus evidentes defensas y hábitos nocturnos, se ha informado que en Sudáfrica se han capturado pequeños puercoespines del Cabo ( Hystrix africaeaustralis ). [38] Estos mamíferos variados, generalmente más pequeños que los primates y ungulados, generalmente se capturan cuando las especies de presas preferidas son escasas a nivel local. [10] A veces también se cazan mamíferos carnívoros, desde tipos más pequeños como la mangosta amarilla ( Cynictis penicillata ), la mangosta bandeada ( Mungos mungo ), las cusimanses , la civeta de palma africana ( Nandinia binotata ) o las ginetas hasta variedades más grandes como los gatos monteses africanos adultos ( Felis lybica ) y chacales de lomo negro ( Canis mesomelas ). [16] [56] [72] [58]

Las águilas adultas sólo recurren a la caza de aves grandes cuando los mamíferos escasean, pero en el sur de África pueden ser un componente bastante común de su dieta. Las aves presas pueden incluir gallinas de guinea , francolines , ibis , palomas , polluelos de avestruz ( Struthio camelus ) y polluelos de garzas y cigüeñas . [7] [38] Un nido incluso tenía los restos de una cigüeña marabú ( Leptoptilos crumeniferus ), que es una especie formidable que no suele ser susceptible a los depredadores aviares. [16] Los cálaos pueden ser el ave más representada en la dieta y el cálao barbado de casco negro ( Ceratogymna atrata ) reacciona fuertemente tanto al llamado de las águilas coronadas como a los llamados de alarma de los monos específicos para las águilas (que son identificables por separado de la alarma del mono relacionada con el leopardo llama tanto a los humanos como, aparentemente, a los cálaos). [4] [91] En Kenia , las serpientes , incluidas las variedades venenosas, pueden complementar regularmente la dieta. [7] Los lagartos monitores también pueden ser cazados y, como en el águila marcial, el águila coronada puede atacar incluso a los varanos africanos más grandes, el varano adulto del Nilo ( Varanus niloticus ) y el varano de roca ( V. albigularis ). [92] [72] [58]

Animales domésticos, incluidos pollos ( Gallus gallus domesticus ), pavos ( Meleagris gallopavo ), gatos ( Felis catus ), perros pequeños y medianos ( Canis familiaris ), cerdos pequeños ( Sus domesticus ), corderos ( Ovis aries ) y cabras ( Capra hircus ), se capturan sólo cuando las presas silvestres están muy agotadas. [7] [38] Los juveniles y subadultos pueden capturar presas no convencionales con más frecuencia que los adultos.

Conflictos entre especies y mortalidad.

En el interior de la selva tropical, el águila coronada ocupa un nicho único y es, con diferencia, el ave rapaz más grande y dominante en esas zonas. Otros grandes depredadores que pueden explotar presas similares en los mismos hábitats boscosos incluyen el leopardo ( Panthera pardus ), el gato dorado africano ( Profelis aurata ), el cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ), el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ), la pitón africana ( Python sebae ), chimpancé y monos más grandes, como mandril y babuino . [16] [21] [51] Todos estos competidores tienen un cuerpo mucho más pesado que un águila coronada, y su tamaño varía desde el gato dorado de 10 kg (22 lb) hasta el cocodrilo del Nilo de 225 kg (496 lb). [93] [94] Mientras que los reptiles generalmente cazan en el suelo o cerca del agua, los félidos , los grandes lagartos monitores y los babuinos pueden ser ladrones seguros que treparán a los árboles y matarán al águila coronada. [21] En una comparación de las dietas basadas en monos de las águilas coronadas de la selva tropical con leopardos y chimpancés, se estimó que el gran felino capturaba presas con un promedio de 11,27 kg (24,8 libras), aproximadamente el doble del peso promedio estimado de las presas para las águilas coronadas en el mismo ecosistema, y ​​el gran simio 6,9 kg (15 lb), aproximadamente un kilogramo más que el del águila coronada. [47] En Sudáfrica, se informa que los puercoespines del Cabo y los cerdos monteses ( Potamochoerus larvatus ) se sienten atraídos por los árboles que las águilas coronadas utilizan para el consumo de presas, con el fin de hurgar en los tendones y huesos que se desechan en el suelo. [38] En hábitats orientales y meridionales más mixtos, la diversidad de grandes depredadores es mayor y el águila coronada, a pesar de su gran poder, no está asegurada en la cima de la cadena alimentaria aviar. Entre las rapaces más formidables, las águilas marciales, de Verreaux y las águilas coronadas, pueden vivir en la misma ladera y todas cazar damanes . Mientras que el águila de Verreaux es una especie de especialista en damanes de roca , el águila marcial, incluso más que el águila coronada, tiene una base de presas extremadamente amplia. Todas estas águilas robarán fácilmente las presas capturadas por las otras aves rapaces. [95]Sin embargo, las grandes águilas están segregadas tanto por sus preferencias de hábitat como por sus principales técnicas de caza, lo que hace posible que las especies anidan con éxito a pocos kilómetros una de otra. Mientras que el águila coronada vive en bosques más densos y caza desde una posición elevada, el águila marcial tiende a vivir en hábitats de sabana boscosa más abiertos y tiende a cazar volando a gran altura (gracias a su magnífica visión) y el águila de Verreaux vive en hábitats montañosos escarpados y tiende a cazar en contornos, abrazándose a los contornos irregulares de las rocas mientras vuela, a sólo unos pocos metros de altura. Al igual que el águila marcial, se sabe que el águila coronada se alimenta de aves rapaces más pequeñas. [7]

Las águilas coronadas jóvenes e inexpertas pueden ser asesinadas como presa por grandes carnívoros. Dos águilas reintroducidas en la naturaleza fueron asesinadas por depredadores, una por un leopardo que sorprendió a un macho matando a un mono bajo la lluvia, y la otra por un cocodrilo que tomó a una hembra mientras se comía un joven antílope cerca de la orilla del agua. [16] En Kenia, se ha informado que los casos de depredación de polluelos y polluelos han involucrado a tejones de miel ( Mellivora capensis ) y cobras . [16] En un caso extraordinario, un macho adulto Sanje mangabey ( Cercocebus sanjei ), con un peso estimado de 10 a 12 kg (22 a 26 lb), atacó a una hembra adulta de águila coronada que intentaba cazar a su tropa, saltando sobre su espalda. cuando estaba en pleno vuelo y matándola de un fuerte mordisco. [96] Este es el primer caso confirmado de un mono matando a un águila coronada adulta. En un caso, una hembra que intentó cazar a una hembra adulta de babuino fue encontrada gravemente herida después de que un babuino macho intercediera, aunque el águila fue capturada, tratada médicamente y vivió en cautiverio. [16] En otro caso en el que una presa potencial invirtió las tornas, un águila que estaba tratando de cazar a una hembra de ganso egipcio ( Alopochen aegyptiacus ) en incubación fue rápidamente atacada por su pareja, quien voló hacia el águila y la mordió repetidamente, causando que el águila para retirarse rápidamente. [16] La esperanza de vida media de las águilas coronadas es de 14 a 16 años, aunque algunos ejemplares viven más de 30 años. [10] [16] [97]

Relación con los humanos

Ilustración temprana de una joven águila coronada

Ataques a humanos

Si bien varias aves rapaces más pequeñas atacarán a los humanos si se acercan demasiado al lugar de anidación, normalmente esto tiene consecuencias menores para la víctima humana. Las águilas coronadas madre, en la etapa posterior a su emplumado, atacan fácilmente a cualquier ser humano que se acerque al nido. Los machos adultos también pueden atacar a los humanos antes de emplumar, pero sólo lo hacen en raras ocasiones. [21] A pesar del tamaño y el poder del águila , los ataques de las águilas también pueden tener consecuencias menores, ya que los ataques están destinados únicamente a desplazar y no matar o mutilar gravemente al animal intruso. Sin embargo, los ataques de defensa del nido pueden provocar heridas abiertas, profundas y dolorosas, lo que puede provocar riesgo de infección o la necesidad de suturas.

El águila coronada es quizás la única ave rapaz existente que se cree que ataca a los niños humanos como presa. En un caso, un niño de 7 años, que pesaba aproximadamente 20 kg (44 lb), fue emboscado por un águila coronada, que le atravesó la garganta y el pecho con sus garras. El ataque fue rematado por una mujer que se acercó a ellos y rescató al niño matando al águila a golpes con una azada. [41] En otro caso, el cráneo de un niño humano fue encontrado en el nido de una pareja de águilas coronadas. [41] En otro caso más, cuando ayudaba en la investigación de la desaparición de una niña de cuatro años, Simon Thomsett llegó a creer que era víctima de un águila coronada después de que se encontrara el brazo cortado de un niño en un alto Árbol que era inaccesible a los leopardos y conocido por ser utilizado como escondite del águila coronada. [dieciséis]

Se ha confirmado que otra águila viva, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ), se llevó a un niño humano en un posible intento de depredación: un niño de cuatro años en Etiopía . A diferencia del águila coronada, el águila marcial no es una cazadora de primates especializada y se alimenta principalmente de grandes aves terrestres. El águila en cuestión atacó a tres niños y mató a uno de ellos, antes de recibir un disparo de un aldeano. [98] En el famoso depósito de Taung en Sudáfrica, un cráneo de un niño Australopithecus africanus , un posible antepasado de los seres humanos , dio lugar a considerables especulaciones. En última instancia, conocido como el Niño Taung y con un peso estimado de 9 a 11 kg (20 a 24 libras), el niño se convirtió en el espécimen tipo de su especie. El niño parecía haber muerto a causa de una hilera limpia de perforaciones en el cráneo. El examen académico de los piercings ha llevado a los científicos a creer que el espécimen aparentemente fue asesinado por un águila, de la cual el águila coronada es el candidato más probable. [99] [65] Esta relación depredadora ha llevado a muchas hipótesis sobre si las águilas Stephanoaetus pueden haber moldeado parcialmente la evolución humana, con pequeños ancestros de primates tempranos que han evolucionado hacia tamaños corporales y cerebros más grandes debido a la probabilidad reducida de depredación por águilas con estos. características. [8] [16] [99]

Estado de conservación

Un nativo de Makere en la República Democrática del Congo sostiene un águila coronada adulta muerta.

El águila coronada es bastante común en hábitats adecuados, aunque a nivel de población, su número ha mostrado una disminución en sincronía con la deforestación . Las disminuciones parecen ser generalizadas y pueden estar aumentando debido al ritmo a menudo febril de la tala rasa. [7] El hábitat principal de esta especie es un bosque rico y de dosel alto, que es un objetivo importante de las empresas madereras, los agricultores, las plantaciones de aceite de palma y biocombustibles y los mineros, así como de los agricultores de tala y quema. Una economía basada en el carbón supera a la economía basada en los minerales en la República Democrática del Congo y Zaire , y ambas alimentan guerras y penetran profundamente en bosques que antes eran vírgenes. [16] Como dos de las empresas más grandes de África central, esto tiene un efecto devastador en los bosques y la vida silvestre. A menudo se piensa que el carbón extraído de Kenia y Etiopía financia a los señores de la guerra somalíes. [16] Tanzania , que está más desarrollada para la agricultura (en gran medida hoy para biocombustibles) que la vecina Kenia, tiene un hábitat forestal aún más reducido. [16] El águila coronada es mucho más común en áreas y reservas protegidas que en otros lugares de su área de distribución, aunque todavía se registra constantemente fuera de estas áreas. Los biólogos de África ahora sospechan que en el pasado se ha exagerado la adaptabilidad del águila coronada a extensiones pequeñas y fragmentadas de bosque. [16] Algunas pérdidas de hábitat se han compensado con el establecimiento de plantaciones de árboles exóticos, donde esta especie puede anidar, pero que generalmente carecen de una base de presas suficiente. [46] El águila coronada en Etiopía ciertamente tiene una densidad muy baja y está restringida a áreas protegidas. Puede que se vea obligado a utilizar masas exóticas, pero es poco probable que alguna vez sea capaz de sobrevivir en ausencia total de bosques autóctonos (y, por tanto, productivos). [16] Ciertos países del sur de África, como Zambia , Zimbabwe y Malawi , casi no tienen masas extensas de bosques nativos en la actualidad, mientras que otros países como Namibia nunca tuvieron una gran cantidad de bosques. [16] En 2012, la UICN cambió el estado de la especie a Casi amenazada . [1] [100] Al igual que el águila marcial , la coronada ha sido perseguida a lo largo de la historia moderna por los agricultores, quienes sostienen que el ave es una amenaza para su ganado. [7] De hecho, tanto las águilas coronadas como las marciales rara vez atacan al ganado. [6]En algunos casos, sin embargo, las águilas coronadas han sido asesinadas mientras intentaban cazar animales domésticos. [16] Otra causa de persecución de la especie es que las águilas coronadas son consideradas competidoras en el comercio ilegal de carne de animales silvestres y la caza furtiva. En los países africanos sin litoral y con bosques, el comercio de carne de animales silvestres es la mayor fuente de proteína animal para los seres humanos. [101] Es un negocio multimillonario en el que se matan unos 5 millones de toneladas (en su mayoría pequeños antílopes y monos, la dieta básica del águila coronada) cada año. [102] En sólo 500 millones de acres de la cuenca del Congo, propiedad de 8 países, se elimina cada año el peso equivalente a 40,7 millones de seres humanos (o 740.000 elefantes macho ). [103] El efecto de este sacrificio insostenible es deprimir gravemente o eliminar las especies de vida silvestre grandes, medianas y pequeñas de los bosques. Las águilas coronadas necesitan unos 430 kg (950 lb) de "carne de caza" al año y, por tanto, compiten directamente con la industria. [16] [70] [101] El colobo rojo , un mono que tipifica la calidad óptima del bosque y es una especie de alimento principal para las águilas coronadas, ha sido señalado como uno de los monos en más rápido declive y en mayor peligro de extinción en el mundo debido principalmente al comercio de carne de animales silvestres. [104] En algunos casos, se informa que las águilas coronadas incluso han recibido disparos de conservacionistas de primates en un intento equivocado de mitigar su depredación de especies de primates en declive. [16] Se estima que el 90% de la distribución global del águila coronada puede estar sujeta a persecución habitual o incluso ser asesinada y consumida como carne de caza. [16] [101] Por otro lado, algunos silvicultores y productores de frutas educados en realidad alientan la protección de las poblaciones, debido al efecto de control que tienen las águilas coronadas sobre las poblaciones de mamíferos potencialmente dañinos. [7] [38] En abril de 1996, la primera águila coronada nacida en cautiverio del mundo nació en el Zoológico de San Diego . Entre los zoológicos registrados por ISIS , sólo el Zoológico de San Diego, el Zoológico de San Francisco , el Zoológico de Los Ángeles , el Zoológico de Fort Worth y el Zoológico de Lowry Park albergan esta especie. [105] Varios centros de rehabilitación de vida silvestre en África albergan águilas coronadas. [16] Debido a su disposición muy nerviosa, su tendencia a la agresión hacia los humanos y su resistencia a cazar presas mediante la coerción y el hambre, a menudo se considera que el águila coronada no es adecuada para la cetrería.. Sin embargo, hay varias águilas de esta especie utilizadas como tales en Inglaterra y, a veces, en África, donde, según se informa, se han utilizado para sacrificar perros salvajes superpoblados localmente. [dieciséis]

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