Los monotremas ( / ˈmɒnətr iːmz / ) son mamíferos del orden Monotremata . Son el único grupo de mamíferos vivos que ponen huevos , en lugar de tener crías vivas. Las especies de monotremas existentes son el ornitorrinco y las cuatro especies de equidnas . Los monotremas se caracterizan por diferencias estructurales en sus cerebros, mandíbulas, tracto digestivo, tracto reproductivo y otras partes del cuerpo, en comparación con los tipos de mamíferos más comunes. Aunque se diferencian de casi todos los mamíferos en que ponen huevos, como todos los mamíferos, las hembras de monotrema amamantan a sus crías con leche .
Algunos autores han considerado que los monotremas son miembros de Australosphenida , un clado que contiene mamíferos extintos del Jurásico y Cretácico de Madagascar, Sudamérica y Australia, pero esta categorización es discutida y su taxonomía está bajo debate.
Todas las especies actuales de monotremas son originarias de Australia y Nueva Guinea , aunque también estuvieron presentes durante el Cretácico Superior y el Paleoceno en el sur de Sudamérica, lo que implica que también estuvieron presentes en la Antártida, aunque todavía no se han encontrado restos allí.
El nombre monotrema deriva de las palabras griegas μονός ( monós 'solo') y τρῆμα ( trêma 'agujero'), en referencia a la cloaca .
Al igual que otros mamíferos, los monotremas son endotérmicos con una alta tasa metabólica (aunque no tan alta como otros mamíferos; ver más abajo); tienen pelo en sus cuerpos; producen leche a través de glándulas mamarias para alimentar a sus crías; tienen un solo hueso en la mandíbula inferior; y tienen tres huesos en el oído medio .
Al igual que los reptiles y los marsupiales , los monotremas carecen de la estructura conectiva ( cuerpo calloso ) que en los mamíferos placentarios es la principal vía de comunicación entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. [4] Sin embargo, la comisura anterior proporciona una vía de comunicación alternativa entre los dos hemisferios, y en los monotremas y marsupiales transporta todas las fibras comisurales que surgen del neocórtex , mientras que en los mamíferos placentarios la comisura anterior transporta solo algunas de estas fibras. [5]
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Los monotremas actuales carecen de dientes en la edad adulta. Las formas fósiles y los ornitorrincos jóvenes modernos tienen una forma "tribosfénica" de molares (con la superficie oclusal formada por tres cúspides dispuestas en un triángulo), que es una de las características de los mamíferos actuales. Algunos trabajos recientes sugieren que los monotremas adquirieron esta forma de molar independientemente de los mamíferos placentarios y los marsupiales, [6] aunque esta hipótesis sigue siendo discutida. [7] La pérdida de dientes en los monotremas modernos podría estar relacionada con el desarrollo de la electrolocalización . [8]
Las mandíbulas de los monotremas están construidas de manera algo diferente a las de otros mamíferos, y el músculo de apertura de la mandíbula es diferente. Como en todos los mamíferos verdaderos, los diminutos huesos que conducen el sonido al oído interno están completamente incorporados al cráneo, en lugar de estar en la mandíbula como en los cinodontos no mamíferos y otros sinápsidos premamíferos ; ahora también se afirma que esta característica evolucionó de forma independiente en los monotremas y los terios , [9] aunque, al igual que con la evolución análoga del molar tribosfénico, esta hipótesis es discutida. [10] [11] No obstante, los hallazgos en la especie extinta Teinolophos confirman que los huesos suspendidos del oído evolucionaron de forma independiente entre los monotremas y los terios. [12] La abertura externa del oído todavía se encuentra en la base de la mandíbula.
La secuenciación del genoma del ornitorrinco también ha proporcionado información sobre la evolución de una serie de rasgos monotremas, como el veneno y la electrorrecepción , además de mostrar algunas nuevas características únicas, como los monotremas que poseen 5 pares de cromosomas sexuales y que uno de los cromosomas X se asemeja al cromosoma Z de las aves, [13] lo que sugiere que los dos cromosomas sexuales de los mamíferos marsupiales y placentarios evolucionaron después de la división del linaje monotrema. [14] La reconstrucción adicional a través de genes compartidos en cromosomas sexuales apoya esta hipótesis de evolución independiente. [15] Se cree que esta característica, junto con algunas otras similitudes genéticas con las aves, como los genes compartidos relacionados con la puesta de huevos, proporciona una idea del ancestro común más reciente del linaje de los sinápsidos que conduce a los mamíferos y el linaje de los saurópsidos que conduce a las aves y los reptiles modernos, que se cree que se dividieron hace unos 315 millones de años durante el Carbonífero . [16] [17] La presencia de genes de vitelogenina (una proteína necesaria para la formación de la yema del huevo) es compartida con las aves; la presencia de esta simplesomorfía sugiere que el ancestro común de los monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios era ovíparo , y que este rasgo se mantuvo en los monotremas pero se perdió en todos los demás grupos de mamíferos actuales. Los análisis de ADN sugieren que, aunque este rasgo es compartido y es sinapomórfico con las aves, los ornitorrincos siguen siendo mamíferos y que el ancestro común de los mamíferos actuales era lactante. [18]
Los monotremas también tienen huesos adicionales en la cintura escapular , incluyendo una interclavícula y coracoides , que no se encuentran en otros mamíferos. Los monotremas conservan una marcha similar a la de los reptiles, con patas a los lados de sus cuerpos, en lugar de debajo de ellos. La pata de los monotremas tiene un espolón en la región del tobillo; el espolón no es funcional en los equidnas, pero contiene un poderoso veneno en el ornitorrinco macho. Este veneno se deriva de las β-defensinas , proteínas que están presentes en los mamíferos y que crean agujeros en los patógenos virales y bacterianos. Algunos venenos de reptiles también están compuestos de diferentes tipos de β-defensinas, otro rasgo compartido con los reptiles. [16] Se cree que es una característica antigua de los mamíferos, ya que muchos grupos de mamíferos arcaicos no monotremas también poseen espolones venenosos . [19]
La diferencia anatómica clave entre los monotremas y otros mamíferos les da su nombre; monotrema significa "abertura única" en griego, en referencia al conducto único (la cloaca ) para sus sistemas urinario, defecatorio y reproductivo. Al igual que los reptiles, los monotremas tienen una sola cloaca. Los marsupiales tienen un tracto genital separado , mientras que la mayoría de las hembras de mamíferos placentarios tienen aberturas separadas para la reproducción (la vagina ), la micción (la uretra ) y la defecación (el ano ). En los monotremas, solo el semen pasa a través del pene mientras que la orina se excreta a través de la cloaca del macho. [20] El pene de los monotremas es similar al de las tortugas y está cubierto por un saco prepucial. [21] [22]
Los huevos de los monotremas se conservan durante algún tiempo dentro de la madre y reciben nutrientes directamente de ella, generalmente eclosionando dentro de los 10 días posteriores a su puesta, mucho más corto que el período de incubación de los huevos de los saurópsidos . [23] [24] Al igual que los marsupiales recién nacidos (y quizás todos los mamíferos no placentarios [25] ), los monotremas recién nacidos, llamados "puggles", [26] son similares a larvas y fetos y tienen extremidades anteriores relativamente bien desarrolladas que les permiten arrastrarse. Los monotremas carecen de pezones , por lo que los puggles se arrastran con más frecuencia que las crías marsupiales en busca de leche. Esta diferencia plantea preguntas sobre las supuestas restricciones del desarrollo en las extremidades anteriores de los marsupiales. [ aclaración necesaria ] [27]
En lugar de hacerlo a través de las tetillas, los monotremas lactan desde sus glándulas mamarias a través de aberturas en su piel. Las cinco especies actuales muestran un cuidado parental prolongado de sus crías, con bajas tasas de reproducción y una esperanza de vida relativamente larga.
Los monotremas también son notables en su desarrollo cigótico: la mayoría de los cigotos de mamíferos pasan por una división holoblástica , donde el óvulo se divide en múltiples células hijas divisibles. En contraste, los cigotos monotremas, como los de las aves y los reptiles, experimentan una división meroblástica (parcial). Esto significa que las células en el borde de la yema tienen un citoplasma continuo con el del óvulo, lo que permite que la yema y el embrión intercambien desechos y nutrientes con el citoplasma circundante. [16]
La tasa metabólica de los monotremas es notablemente baja en comparación con los estándares de los mamíferos. El ornitorrinco tiene una temperatura corporal promedio de aproximadamente 31 °C (88 °F) en lugar de los promedios de 35 °C (95 °F) de los marsupiales y 37 °C (99 °F) de los mamíferos placentarios . [28] [29] Las investigaciones sugieren que esto ha sido una adaptación gradual a los nichos ambientales marginales y hostiles en los que las pocas especies de monotremas existentes han logrado sobrevivir, en lugar de una característica general de los monotremas extintos. [30] [31]
Los monotremas pueden tener una termorregulación menos desarrollada que otros mamíferos, pero investigaciones recientes muestran que mantienen fácilmente una temperatura corporal constante en una variedad de circunstancias, como el ornitorrinco en arroyos helados de montaña. Los primeros investigadores fueron engañados por dos factores: en primer lugar, los monotremas mantienen una temperatura promedio más baja que la mayoría de los mamíferos; en segundo lugar, el equidna de hocico corto , mucho más fácil de estudiar que el solitario ornitorrinco, mantiene la temperatura normal solo cuando está activo; durante el clima frío, conserva energía "apagando" su regulación de temperatura. La comprensión de este mecanismo llegó cuando se observó una regulación térmica reducida en los damanes , que son mamíferos placentarios .
En un principio se pensaba que el equidna no experimentaba sueño de movimientos oculares rápidos . [32] Sin embargo, un estudio más reciente mostró que el sueño REM representaba aproximadamente el 15 % del tiempo de sueño observado en sujetos a una temperatura ambiental de 25 °C (77 °F). Al examinar un rango de temperaturas ambientales, el estudio observó muy poco sueño REM a temperaturas reducidas de 15 °C (59 °F) y 20 °C (68 °F), y también una reducción sustancial a la temperatura elevada de 28 °C (82 °F). [33]
La leche de monotrema contiene una proteína antibacteriana altamente expresada que no se encuentra en otros mamíferos, tal vez para compensar la forma más séptica de ingesta de leche asociada con la ausencia de pezones. [34]
Durante el curso de la evolución, los monotremas han perdido las glándulas gástricas que normalmente se encuentran en los estómagos de los mamíferos como una adaptación a su dieta. [35] Los monotremas sintetizan ácido L-ascórbico solo en los riñones. [36]
Tanto el ornitorrinco como el equidna tienen espolones en sus extremidades traseras. Los espolones del equidna son vestigiales y no tienen una función conocida, mientras que los del ornitorrinco contienen veneno. [37] Los datos moleculares muestran que el componente principal del veneno del ornitorrinco surgió antes de la divergencia del ornitorrinco y el equidna, lo que sugiere que el ancestro común más reciente de estos taxones también fue posiblemente un monotrema venenoso. [38]
La tradicional " hipótesis de Theria " afirma que la divergencia del linaje monotrema de los linajes Metatheria ( marsupial ) y Eutheria ( placentario ) ocurrió antes de la divergencia entre marsupiales y mamíferos placentarios, y esto explica por qué los monotremas retienen una serie de rasgos primitivos que se presume que estuvieron presentes en los ancestros sinápsidos de mamíferos posteriores, como la puesta de huevos. [39] [40] [41] La mayoría de la evidencia morfológica apoya la hipótesis de Theria, pero una posible excepción es un patrón similar de reemplazo de dientes observado en monotremas y marsupiales, que originalmente proporcionó la base para la hipótesis competitiva " Marsupionta " en la que la divergencia entre monotremas y marsupiales ocurrió más tarde que la divergencia entre estos linajes y los mamíferos placentarios. Van Rheede (2005) concluyó que la evidencia genética favorece la hipótesis de Theria, [42] y esta hipótesis sigue siendo la más ampliamente aceptada. [43]
Los monotremas se tratan convencionalmente como si comprendieran un solo orden Monotremata. La agrupación completa también se coloca tradicionalmente en una subclase Prototheria , que se amplió para incluir varios órdenes fósiles , pero estos ya no se consideran como un grupo aliado a la ascendencia monotrema. Una hipótesis controvertida ahora relaciona a los monotremas con un conjunto diferente de mamíferos fósiles en un clado denominado Australosphenida , un grupo de mamíferos del Jurásico y Cretácico de Madagascar, Sudamérica y Australia, que comparten molares tribosfénicos . [6] [44] Sin embargo, en una revisión de 2022 de la evolución de los monotremas, se observó que Teinolophos , el monotrema más antiguo ( Barremiano hace ~ 125 millones de años) y el más primitivo, se diferenciaba sustancialmente de los australopínidos no monotremas en tener cinco molares en lugar de los tres presentes en los australopínidos no monotremas. Los monotremas del Aptiano y Cenomaniano de la familia Kollikodontidae (113–96,6 ma) tienen cuatro molares, lo que sugiere que es probable que no estén relacionados con los tribosfénidos australósfenos. [45]
El momento en que la línea monotrema se separó de otras líneas de mamíferos es incierto, pero un estudio de estudios genéticos da una estimación de hace unos 220 millones de años, [46] mientras que otros han postulado estimaciones más recientes de hace 163 a 186 millones de años (aunque el ya euterio Juramaia está datado en hace 161-160 millones de años). Teinolophos , al igual que los monotremas modernos, muestra adaptaciones a la elongación y una mayor percepción sensorial en las mandíbulas, relacionadas con la mecanorrecepción o electrorrecepción . [45]
El reloj molecular y la datación de fósiles proporcionan una amplia gama de fechas para la división entre equidnas y ornitorrincos: un estudio sitúa la división hace entre 19 y 48 millones de años, [47] pero otro la sitúa entre 17 y 89 millones de años. [48] Se ha sugerido que tanto la especie de equidna de pico corto como la de pico largo derivan de un ancestro parecido al ornitorrinco. [45]
Las relaciones precisas entre los grupos extintos de mamíferos y los grupos modernos como los monotremas son inciertas, pero los análisis cladísticos generalmente ubican el último ancestro común (LCA) de los placentarios y monotremas cerca del LCA de los placentarios y multituberculados , mientras que algunos sugieren que el LCA de los placentarios y multituberculados fue más reciente que el LCA de los placentarios y monotremas. [49] [50]
El primer monotrema mesozoico que se descubrió fue el Steropodon galmani del Cenomaniano (100-96,6 Ma) de Lightning Ridge, Nueva Gales del Sur. [55] La evidencia bioquímica y anatómica sugiere que los monotremas divergieron del linaje de los mamíferos antes de que surgieran los marsupiales y los mamíferos placentarios. Los únicos monotremas mesozoicos son Teinolophos (Barremiano, 126 Ma), Sundrius y Kryoryctes (Albiano, 113-108 Ma), y Dharragarra , Kollikodon , Opalios , Parvopalus , Steropodon y Stirtodon (todos del Cenomaniano, 100,2-96,6 Ma) de depósitos australianos, y Patagorhynchus (Maastrichtiano) de depósitos patagónicos en el Cretácico , lo que indica que los monotremas se estaban diversificando a principios del Cretácico Superior. [56] Se han encontrado monotremas en el Cretácico tardío y el Paleoceno del sur de Sudamérica, por lo que una hipótesis es que los monotremas surgieron en Australia a finales del Jurásico o principios del Cretácico , y que algunos migraron a través de la Antártida hasta Sudamérica , ambas todavía unidas a Australia en ese momento. [57] [58] Esta dirección de migración es la opuesta a la que se planteó como hipótesis para el otro grupo de mamíferos dominante de Australia, los marsupiales , que probablemente migraron a través de la Antártida hasta Australia desde Sudamérica. [59]
En 2024, se describió un conjunto destacado de monotremas tempranos de los depósitos del Cenomaniano (100-96,6 Ma) de la Formación Griman Creek en Lightning Ridge, Nueva Gales del Sur. Uno de ellos, el fragmento de mandíbula fósil de Dharragarra , es el fósil parecido a un ornitorrinco más antiguo conocido. [45] [3] [60] El durofago Kollikodon , el pseudotribosfénico Steropodon y Stirtodon , Dharragarra , Opalios y Parvopalus se encuentran en los mismos depósitos del Cenomaniano. También se han recuperado fósiles del oligo-mioceno del ornitorrinco dentado Obdurodon en Australia, y en el sur de Argentina se encuentran fósiles de un pariente del ornitorrinco de 63 millones de años ( Monotrematum ), véase monotremas fósiles a continuación. El género actual de ornitorrincos Ornithorhynchus también se conoce a partir de depósitos del Plioceno, y los taquiglósidos fósiles más antiguos son del Pleistoceno (1,7 Ma). [45]
A excepción de Ornithorhynchus anatinus , todos los animales enumerados en esta sección se conocen únicamente a partir de fósiles. Algunas designaciones de familias son dudosas, dada la naturaleza fragmentaria de los especímenes. [3]
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