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Acacia en sentido amplio

Acacia sl (pronunciado / əˈkeɪʃə / o / əˈkeɪsiə / ) , conocida comúnmente como mimosa , acacia , árbol espinoso o acacia,[ 2] es un género polifilético de arbustos y árboles pertenecientes a la subfamilia Mimosoideae de la familia Fabaceae . Fue descrito por el botánico sueco Carl Linnaeus en 1773 basándose en laespecie africana Acacia nilotica . Muchas especies no australianas tienden a ser espinosas , mientras que la mayoría de las acacias australianas no lo son. Todas las especies tienen vainas , con savia y hojas que a menudo contienen grandes cantidades de taninos y taninos condensados ​​que históricamente se utilizaron como productos farmacéuticos y conservantes.

El género Acacia constituye, en su circunspección tradicional, el segundo género más grande en Fabaceae [3] ( Astragalus es el más grande), con aproximadamente 1.300 especies , alrededor de 960 de ellas nativas de Australia, y el resto distribuidas en las regiones tropicales a templadas cálidas de ambos hemisferios, incluyendo Europa , África, el sur de Asia y las Américas (véase Lista de especies de Acacia ). El género se dividió en cinco géneros separados bajo la tribu " Acacieae ". El género ahora llamado Acacia representa la mayoría de las especies australianas y unas pocas nativas del sudeste de Asia, Reunión y las islas del Pacífico . La mayoría de las especies fuera de Australia, y un pequeño número de especies australianas, se clasifican en Vachellia y Senegalia . Los dos géneros finales, Acaciella y Mariosousa , contienen cada uno alrededor de una docena de especies de las Américas (pero consulte "Clasificación" a continuación para el debate en curso sobre su taxonomía).

Árbol de acacia cerca del límite de su área de distribución en el desierto del Néguev , en el sur de Israel
Acacia dorada ( Acacia pycnantha ), el emblema floral de Australia
Vainas de semillas de especies de Acacia del MHNT

Clasificación

El botánico y jardinero inglés Philip Miller adoptó el nombre Acacia en 1754. El nombre genérico se deriva de ἀκακία ( akakia ), el nombre dado por el botánico y médico griego Pedanius Dioscórides (mediados a fines del siglo I) al árbol medicinal A. nilotica en su libro Materia Medica . [4] Este nombre deriva de la palabra griega antigua para sus espinas características, ἀκίς ( akis ; "espina"). [5] El nombre de la especie nilotica fue dado por Linneo a partir del rango más conocido de este árbol a lo largo del río Nilo . Esta se convirtió en la especie tipo del género.

La circunscripción tradicional de Acacia llegó a contener aproximadamente 1.300 especies. Sin embargo, comenzaron a acumularse pruebas de que el género tal como se lo describía no era monofilético . El botánico de Queensland Les Pedley propuso que el subgénero Phyllodineae se rebautizara como Racosperma y publicó los nombres binomiales. [6] [7] Esto se retomó en Nueva Zelanda, pero en general no se siguió en Australia , donde los botánicos declararon que era necesario realizar más estudios. [ cita requerida ]

Finalmente, surgió el consenso de que Acacia necesitaba ser dividida ya que no era monofilética. Esto llevó a los botánicos australianos Bruce Maslin y Tony Orchard a presionar para la retipificación del género con una especie australiana en lugar de la especie tipo africana original, una excepción a las reglas tradicionales de prioridad que requería la ratificación del Congreso Botánico Internacional. [8] Esa decisión ha sido controvertida, [3] [9] y el debate continuó, con algunos taxonomistas (y muchos otros biólogos) decidiendo continuar usando la circunscripción tradicional Acacia sensu lato del género, [8] en desafío a las decisiones de un Congreso Botánico Internacional. [10] [11] Sin embargo, un segundo Congreso Botánico Internacional ha confirmado ahora la decisión de aplicar el nombre Acacia a las plantas mayoritariamente australianas, que algunos habían estado llamando Racosperma , y ​​que habían formado la abrumadora mayoría de Acacia sensu lato . [12] [13] [14] Continúa el debate sobre las acacias tradicionales de África, posiblemente situadas en Senegalia y Vachellia , y algunas de las especies americanas, posiblemente situadas en Acaciella y Mariosousa .

Las acacias pertenecen a la subfamilia Mimosoideae , cuyos clados principales pueden haberse formado en respuesta a las tendencias de secado y los regímenes de incendios que acompañaron el aumento de la estacionalidad durante el Oligoceno tardío al Mioceno temprano (~25  millones de años ). [15] Pedley (1978), siguiendo a Vassal (1972), consideró que Acacia comprendía tres grandes subgéneros, pero posteriormente (1986) elevó el rango de estos grupos a los géneros Acacia , Senegalia ( sl ) y Racosperma , [6] [7] lo que fue respaldado por estudios genéticos posteriores.

En el lenguaje común, el término "acacia" se aplica ocasionalmente a especies del género Robinia , que también pertenece a la familia de las acacias . La Robinia pseudoacacia , una especie americana conocida localmente como acacia negra, a veces se denomina "acacia falsa" en el cultivo en el Reino Unido y en toda Europa.

Descripción

Plántula de Acacia fasciculifera en la etapa de transición entre hojas pinnadas y filodios

Las hojas de las acacias son pinnadas compuestas en general. Sin embargo, en algunas especies, especialmente en las especies de Australia y las islas del Pacífico , los folíolos están suprimidos y los peciolos se aplanan verticalmente para cumplir la función de hojas. Estas hojas se conocen como " filodios ". La orientación vertical de los filodios los protege de la luz solar intensa, ya que con sus bordes hacia el cielo y la tierra no interceptan la luz tan completamente como las hojas colocadas horizontalmente. Algunas especies (como Acacia glaucoptera ) carecen de hojas o filodios en absoluto, sino que poseen cladodios, tallos fotosintéticos modificados similares a hojas que funcionan como hojas.

Las pequeñas flores tienen cinco pétalos muy pequeños, casi ocultos por los largos estambres , y están dispuestas en racimos densos, globulares o cilíndricos; son de color amarillo o crema en la mayoría de las especies, blanquecinas en algunas, o incluso moradas ( Acacia purpureopetala ) o rojas ( Acacia leprosa 'Scarlet Blaze' ). Las flores de acacia se pueden distinguir de las de un género grande relacionado, Albizia , por sus estambres, que no están unidos en la base. Además, a diferencia de las flores individuales de mimosa , las de acacia tienen más de diez estambres. [16]

Las plantas suelen tener espinas, especialmente las especies que crecen en regiones áridas. A veces, estas representan ramas que se han vuelto cortas, duras y punzantes, aunque a veces representan estípulas de hojas . Acacia armata es la espina de canguro de Australia, y Acacia erioloba (sin. Acacia eriolobata ) es la espina de camello de África.

Las semillas de acacia pueden ser difíciles de germinar. Las investigaciones han demostrado que sumergir las semillas en distintas temperaturas (normalmente alrededor de 80 °C [176 °F]) y quitar manualmente la cubierta de las semillas puede mejorar el crecimiento hasta en un 80 % aproximadamente. [17]

Simbiosis

Estípulas de Acacia collinsii
Estípulas hinchadas de Acacia drepanolobium que sirven como domacia de hormigas . Se puede ver un orificio de entrada en la base de una de las espinas de la domacia más grande. Del MHNT

En las acacias de América Central ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera y Acacia collinsii ), algunas de las estípulas espinosas son grandes, hinchadas y huecas. Estas proporcionan refugio a varias especies de hormigas Pseudomyrmex , que se alimentan de nectarios extraflorales en el peciolo de las hojas y de pequeños cuerpos alimenticios ricos en lípidos en las puntas de los folíolos llamados cuerpos Beltianos . A cambio, las hormigas añaden protección a la planta contra los herbívoros . [18] Algunas especies de hormigas también eliminan las plantas competidoras alrededor de la acacia, cortando las hojas de las plantas ofensivas con sus mandíbulas y finalmente matándolas. Otras especies de hormigas asociadas parecen no hacer nada para beneficiar a sus huéspedes.

Mutualismos similares con hormigas ocurren en los árboles de acacia en África, como la acacia de espinas silbantes . Las acacias proporcionan refugio a las hormigas en estípulas hinchadas similares y néctar en nectarios extraflorales para sus hormigas simbióticas, como Crematogaster mimosae . A su vez, las hormigas protegen la planta atacando a los grandes mamíferos herbívoros y a los escarabajos perforadores de tallos que dañan la planta. [19]

La araña predominantemente herbívora Bagheera kiplingi , que se encuentra en América Central y México, se alimenta de protuberancias en las puntas de las hojas de acacia, conocidas como cuerpos de Beltian, que contienen altas concentraciones de proteína. Estas protuberancias son producidas por la acacia como parte de una relación simbiótica con ciertas especies de hormigas, que también las comen. [20]

Plagas

En Australia, las especies de Acacia a veces se utilizan como plantas alimenticias para las larvas de polillas hepiálidas del género Aenetus, incluida A. ligniveren . Estas excavan en forma horizontal en el tronco y luego verticalmente hacia abajo. Otras larvas de lepidópteros que se han registrado alimentándose de Acacia incluyen la polilla de cola marrón , Endoclita malabaricus y la polilla del nabo . Las larvas minadoras de hojas de algunas polillas bucculatricidas también se alimentan de Acacia ; Bucculatrix agilis se alimenta exclusivamente de Acacia horrida y Bucculatrix flexuosa se alimenta exclusivamente de Acacia nilotica .

Las acacias contienen una serie de compuestos orgánicos que las defienden de las plagas y los animales de pastoreo. [21]

Usos

Uso como alimento humano

Semillas de acacia dealbata

Las semillas de acacia se utilizan a menudo como alimento y para una variedad de otros productos.

En Myanmar , Laos y Tailandia , los brotes plumosos de Acacia pennata (nombre común cha-om , ชะอม y su pout ywet en birmano) se utilizan en sopas , curry , tortillas y salteados .

Goma

Diversas especies de acacia producen goma arábiga. La verdadera goma arábiga es el producto de la Acacia senegal , abundante en el África tropical seca occidental, desde Senegal hasta el norte de Nigeria .

Acacia nilotica (sin. Acacia arabica ) es el árbol de goma arábiga de la India , pero produce una goma inferior a la verdadera goma arábiga. La goma arábiga se utiliza en una amplia variedad de productos alimenticios, incluidos algunos refrescos [22] y dulces.

Los antiguos egipcios utilizaban goma de acacia en pinturas. [23]

Savia, a partir de la cual se puede hacer goma, que rezuma de un árbol de acacia en Phoenix, Arizona

La goma de Acacia xanthophloea y Acacia karroo tiene un alto contenido de azúcar y es muy buscada por el gálago menor . La goma de Acacia karroo se utilizaba antiguamente para hacer dulces y se comercializaba con el nombre de "goma del Cabo". También se utilizaba con fines medicinales para tratar al ganado que sufría envenenamiento por especies de Moraea . [24]

Usos en la medicina popular

Las especies de acacia tienen posibles usos en la medicina popular . Un texto médico etíope del siglo XIX describe una poción hecha a partir de una especie etíope (conocida como grar ) mezclada con la raíz de tacha , luego hervida, como cura para la rabia . [25]

Un medicamento astringente rico en taninos , llamado catechu o cutch, se obtiene de varias especies, pero más especialmente de Senegalia catechu (sin. Acacia catechu ), hirviendo la madera y evaporando la solución para obtener un extracto. [26] [27] El extracto de catechu de A. catechu figura en la historia de la química al dar su nombre a las familias químicas catequina , catecol y catecolamina derivadas en última instancia de él.

Usos ornamentales

Unas pocas especies se cultivan ampliamente como plantas ornamentales en jardines; la más popular quizás sea A. dealbata (acacia plateada), con sus atractivas hojas glaucas a plateadas y sus flores de color amarillo brillante; se la conoce erróneamente como "mimosa" en algunas áreas donde se cultiva, por confusión con el género relacionado Mimosa .

Otra acacia ornamental es el árbol de la fiebre . Los floristas del sur de Europa utilizan A. baileyana , A. dealbata , A. pycnantha y A. retinodes como flores cortadas y el nombre común que reciben allí es mimosa. [28]

Los propietarios de viviendas y los arquitectos paisajistas también utilizan especies ornamentales de acacias para la seguridad del hogar. Las espinas afiladas de algunas especies disuaden a los intrusos y pueden evitar los robos si se plantan debajo de las ventanas y cerca de los desagües. Las características estéticas de las plantas de acacia, junto con sus cualidades de seguridad para el hogar, las convierten en una alternativa razonable a las vallas y los muros construidos.

Perfume

Acacia farnesiana

La acacia farnesiana se utiliza en la industria de la perfumería debido a su fuerte fragancia. El uso de la acacia como fragancia se remonta a siglos atrás.

Simbolismo y ritual

Diosa egipcia Isis

La mitología egipcia ha asociado el árbol de acacia con características del árbol de la vida , como en el mito de Osiris e Isis .

Varias partes (principalmente corteza, raíz y resina) de las especies de acacia se utilizan para hacer incienso para rituales. La acacia se utiliza en incienso principalmente en la India, Nepal y China, incluida su región del Tíbet. Se cree que el humo de la corteza de acacia mantiene alejados a los demonios y fantasmas y pone a los dioses de buen humor. Las raíces y la resina de la acacia se combinan con rododendro , ácorus , citisus , salvia y algunos otros componentes del incienso. Tanto a las personas como a los elefantes les gusta una bebida alcohólica hecha de fruta de acacia. [29] Según el Diccionario Bíblico de Easton, el árbol de acacia puede ser la "zarza ardiente" ( Éxodo 3:2) que Moisés encontró en el desierto. [30] Además, cuando Dios le dio a Moisés las instrucciones para construir el Tabernáculo , le dijo que "hiciera un arca" y "una mesa de madera de acacia" (Éxodo 25:10 y 23, Versión Estándar Revisada ). También en la tradición cristiana se cree que la corona de espinas de Cristo fue tejida con acacia. [31]

La acacia se usaba para las cuentas iziQu (o isiKu) de los guerreros zulúes , que pasaron a través de Robert Baden-Powell al premio de entrenamiento de la Insignia de Madera del movimiento Scout. [32]

En Rusia , Italia y otros países, es costumbre regalar a las mujeres mimosas amarillas (entre otras flores) el Día Internacional de la Mujer (8 de marzo). Estas "mimosas" pueden ser de A. dealbata (acacia plateada).

En 1918, May Gibbs , la popular autora australiana de libros infantiles, escribió el libro Wattle Babies, en el que un narrador en tercera persona describe las vidas de los habitantes imaginarios de los bosques australianos (el "bosque"). Los personajes principales son los Wattle Babies, que son personas diminutas que parecen flores de acacia y que interactúan con varias criaturas del bosque. Gibbs escribió: "Los Wattle Babies son la luz del sol del bosque. En invierno, cuando el cielo está gris y todo el mundo parece frío, se ponen sus ropas más amarillas y salen, porque tienen corazones muy alegres". [33] Gibbs se refería al hecho de que una gran cantidad de acacias florecen en agosto en Australia, en medio del invierno del hemisferio sur. [34]

Tanino

La corteza de varias especies australianas, conocidas como acacia, es muy rica en tanino y constituye un importante artículo de exportación; las especies importantes incluyen A. pycnantha (acacia dorada), A. decurrens (acacia canela), A. dealbata (acacia plateada) y A. mearnsii (acacia negra).

La acacia negra se cultiva en plantaciones de Sudáfrica y Sudamérica . Las vainas de A. nilotica (con el nombre de neb-neb ), y de otras especies africanas, también son ricas en tanino y las utilizan los curtidores . En Yemen , la principal sustancia tánica se derivaba de las hojas del árbol salam ( Acacia etbaica ), un árbol conocido localmente con el nombre de qaraẓ ( garadh ). [35] [36] Una solución de baño de las hojas trituradas de este árbol, en las que se había insertado cuero crudo para remojarlo durante un tiempo prolongado, tardaría solo 15 días en curarse. Sin embargo, el agua y las hojas requerían cambiarse después de siete u ocho días, y el cuero necesitaba ser dado vuelta a diario.

Madera

Madera de acacia koa

Algunas especies de acacia son valiosas como madera, como A. melanoxylon (madera negra) de Australia , que alcanza un gran tamaño; su madera se usa para muebles y se pule mucho; y A. omalophylla (madera de myall, también australiana), que produce una madera fragante que se usa para adornos. Se cree que A. seyal es el árbol shittah de la Biblia , que proveía madera de shittim. Según el Libro del Éxodo, este se usó en la construcción del Arca de la Alianza . A. koa de las islas hawaianas y A. heterophylla de Reunión son excelentes árboles maderables. Dependiendo de la abundancia y la cultura regional, algunas especies de acacia (por ejemplo, A. fumosa ) se usan tradicionalmente a nivel local como leña. [37] También se usa para hacer casas para diferentes animales.

A. heterophylla madera

Madera para pasta de papel

En Indonesia (principalmente en Sumatra ) y en Malasia (principalmente en Sabah ), se están estableciendo plantaciones de A. mangium para suministrar madera para pulpa a la industria papelera.

La pulpa de madera de acacia proporciona una alta opacidad y un volumen de papel inferior al promedio . Es adecuada para papeles offset livianos utilizados para Biblias y diccionarios. También se utiliza en papel tisú donde mejora la suavidad.

Recuperación de tierras

Las acacias se pueden plantar para controlar la erosión, especialmente después de daños causados ​​por la minería o la construcción. [38]

Invasión ecológica

Por las mismas razones por las que se la favorece como planta de control de la erosión, con su fácil propagación y resiliencia, algunas variedades de acacia son especies potencialmente invasoras. Al menos catorce especies de Acacia introducidas en Sudáfrica se clasifican como invasoras, debido a su propagación naturalmente agresiva. [39] [ cita requerida ] Una de las acacias invasoras más importantes a nivel mundial es la acacia negra A. mearnsii , que se está apoderando de pastizales y áreas agrícolas abandonadas en todo el mundo, especialmente en regiones costeras e insulares moderadas donde el clima templado promueve su propagación. La Evaluación de Riesgo de Malezas de Australia/Nueva Zelanda le otorga una calificación de "alto riesgo, puntuación de 15" y se considera una de las 100 especies más invasoras del mundo. [40] Se deben realizar estudios ecológicos exhaustivos antes de una mayor introducción de variedades de acacia, ya que este género de rápido crecimiento, una vez introducido, se propaga rápidamente y es extremadamente difícil de erradicar.

Fitoquímica

Glicósidos cianogénicos

Diecinueve especies diferentes de Acacia en América contienen glucósidos cianogénicos , que, si se exponen a una enzima que divide específicamente los glucósidos, pueden liberar cianuro de hidrógeno (HCN) en las "hojas". [41] Esto a veces resulta en la muerte por envenenamiento del ganado .

Si el material vegetal fresco produce espontáneamente 200 ppm o más de HCN, entonces es potencialmente tóxico. Esto corresponde a aproximadamente 7,5 μmol de HCN por gramo de material vegetal fresco. Resulta que, si las "hojas" de acacia carecen de la enzima específica que divide los glicósidos, entonces pueden ser menos tóxicas que en otras condiciones, incluso aquellas que contienen cantidades significativas de glicósidos ciánicos. [42]

Algunas especies de Acacia que contienen cianógenos incluyen Acacia erioloba , A. cunninghamii , A. obtusifolia , A. sieberiana y A. sieberiana var. madera [43]

Acacias famosas

El árbol del Ténéré, en Níger, era el árbol más aislado del mundo, a unos 400 km de cualquier otro árbol. Un camionero lo derribó en 1973. [44]

En Nairobi , Kenia, el Thorn Tree Café recibe su nombre de un árbol espinoso de Naivasha ( Acacia xanthophloea ) [45] que hay en su centro. Los viajeros solían fijar notas a otras personas en las espinas del árbol. El árbol actual es el tercero de la misma variedad.

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Lectura adicional

Enlaces externos