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Especiación ecológica

El pez espinoso de tres espinas ha sido una especie frecuentemente estudiada en especiación ecológica.

La especiación ecológica es una forma de especiación que surge del aislamiento reproductivo que ocurre debido a un factor ecológico que reduce o elimina el flujo genético entre dos poblaciones de una especie. Los factores ecológicos pueden incluir cambios en las condiciones ambientales en las que se encuentra una especie, como cambios de comportamiento que involucran depredación , evitación de depredadores, atracción de polinizadores y búsqueda de alimento ; así como cambios en la elección de pareja debido a la selección sexual o los sistemas de comunicación. El aislamiento reproductivo impulsado ecológicamente bajo selección natural divergente conduce a la formación de nuevas especies. Esto se ha documentado en muchos casos en la naturaleza y ha sido un foco principal de investigación sobre especiación durante las últimas décadas. [1] : 179 

La especiación ecológica se ha definido de varias maneras para identificarla como distinta de las formas no ecológicas de especiación. [2] El biólogo evolucionista Dolph Schluter la define como "la evolución del aislamiento reproductivo entre poblaciones o subconjuntos de una sola población por adaptación a diferentes entornos o nichos ecológicos", [3] mientras que otros creen que la selección natural es la fuerza impulsora. [4] [5] [6] La diferencia clave entre la especiación ecológica y otros tipos de especiación es que se desencadena por la selección natural divergente entre diferentes hábitats, a diferencia de otros tipos de procesos de especiación como la deriva genética aleatoria , la fijación de mutaciones incompatibles en poblaciones que experimentan presiones selectivas similares o varias formas de selección sexual que no involucran la selección en rasgos ecológicamente relevantes. La especiación ecológica puede ocurrir en alopatría , simpatría o parapatría , siendo el único requisito que la especiación ocurra como resultado de la adaptación a diferentes condiciones ecológicas o microecológicas. [6]

La especiación ecológica puede ocurrir de forma precigótica (barreras a la reproducción que ocurren antes de la formación de un cigoto ) o postcigótica (barreras a la reproducción que ocurren después de la formación de un cigoto). Los ejemplos de aislamiento precigótico incluyen el aislamiento del hábitat , el aislamiento a través de sistemas de polinización por polinizadores y el aislamiento temporal. Los ejemplos de aislamiento postcigótico involucran incompatibilidades genéticas de híbridos , híbridos de baja aptitud y selección sexual contra híbridos.

Existe cierto debate sobre el marco que determina si un evento de especiación es ecológico o no ecológico. "El efecto generalizado de la selección sugiere que la evolución adaptativa y la especiación son inseparables, lo que pone en duda si la especiación es alguna vez no ecológica". [2] Sin embargo, existen numerosos ejemplos de especies estrechamente relacionadas y ecológicamente similares (por ejemplo, los caracoles terrestres Albinaria en las islas del Mediterráneo , [7] las salamandras Batrachoseps de California , [8] y ciertos grillos [9] y libélulas [10] ), lo que es un patrón consistente con la posibilidad de especiación no ecológica. [8] [11]

Causas ecológicas de la selección divergente

La selección divergente es clave para la aparición de la especiación ecológica. Se han identificado tres causas ecológicas de la selección divergente: diferencias en las condiciones ambientales, interacciones ecológicas y selección sexual. Las causas se describen en la siguiente lista: [12] [13] [4]

Dos tipos de pruebas experimentales de especiación ecológica causada por ambientes divergentes.
Experimento 1: un evento de especiación que se predice que ocurrió debido a un factor divergente de base ecológica que dio origen a dos nuevas especies (1a). El experimento produce crías híbridas viables y fértiles y las coloca en entornos aislados que coinciden con sus entornos parentales (1b). El experimento predice que, "el aislamiento reproductivo debería evolucionar en correlación con el medio ambiente, construyéndose [aumentando] entre poblaciones en diferentes ambientes y estando ausente entre poblaciones de laboratorio y naturales de ambientes similares". [4]
Experimento 2: ocurre un evento de especiación peripátrica entre una especie continental y una población endémica aislada (2a). Un entorno de laboratorio replica las condiciones ambientales continentales que se cree que impulsaron la especiación y una población continental se coloca dentro de él. El experimento predice que el trasplante mostrará evidencia de aislamiento que coincide con el de la especie endémica de la isla (2b). [4]

Tipos de aislamiento reproductivo

Aislamiento del hábitat

El aislamiento microespacial y macroespacial difiere según la característica del hábitat: si es irregular (como un bosque fragmentado intercalado con pastizales) o en gradiente (como un bosque que se transforma gradualmente en arbustos o pastizales).

Las poblaciones de una especie pueden llegar a aislarse espacialmente debido a preferencias por hábitats separados. [4] La separación disminuye la posibilidad de que se produzca apareamiento entre las dos poblaciones, inhibiendo el flujo genético y promoviendo el aislamiento pre-zigótico para conducir a la especiación completa. [4] El aislamiento del hábitat no es equivalente a una barrera geográfica como la de la especiación alopátrica . [1] : 182  En cambio, se basa en diferencias genéticas, donde una especie es incapaz de explotar un entorno diferente, como resultado de ventajas de aptitud, desventajas de aptitud o competencia por recursos. [1] : 182 

Jerry Coyne y H. Allen Orr postulan dos formas diferentes de aislamiento del hábitat: el aislamiento del hábitat microespacial (donde los apareamientos entre dos especies se reducen por preferencias o adaptaciones a áreas ecológicamente diferentes, a pesar de ocupar la misma área generalizada) y el aislamiento del hábitat macroespacial (definido por hábitats completamente alopátricos que inhiben el flujo genético). [1] : 182–3  La identificación de ambas formas de aislamiento del hábitat en la naturaleza es difícil debido a los efectos de la geografía. Medir el aislamiento microespacial requiere varios factores: [1] : 184 

Las distribuciones alopátricas plantean varios problemas para detectar un verdadero aislamiento del hábitat, ya que la existencia de hábitats diferentes para dos especies aisladas alopátricamente no implica una especiación causada ecológicamente. Existen explicaciones alternativas que podrían explicar los patrones: [1] : 185 

Estos problemas (tanto de aislamiento micro como macroespacial) se pueden superar mediante experimentos de campo o de laboratorio, como el trasplante de individuos a hábitats opuestos [1] : 185  (aunque esto puede resultar difícil si los individuos no son completamente inadecuados para el hábitat impuesto). [1] : 186  El aislamiento del hábitat se puede medir para un par de especies ( y ) durante un período de reproducción mediante:

Aquí, es la proporción de encuentros entre apareamientos que involucran parejas de especies diferentes que se observan. es la proporción del total de individuos de la especie . es la proporción del total de individuos de la especie . La proporción esperada de encuentros de apareamiento entre especies diferentes si el apareamiento es aleatorio se denota por . Una estadística de indica que no hay encuentros de apareamiento de especies diferentes, donde indica apareamiento aleatorio de especies diferentes.

Geografía

La especiación ecológica causada por el aislamiento del hábitat puede ocurrir en cualquier sentido geográfico, es decir, alopátricamente, parapátricamente o simpátricamente. [4] La especiación que surge por el aislamiento del hábitat en la alopatría (y parapatría) es sencilla en el sentido de que el flujo genético reducido entre dos poblaciones adquiere adaptaciones que se ajustan a las condiciones ecológicas de su hábitat. Las adaptaciones se refuerzan por la selección y, en muchos casos, como en los animales, se refuerzan por preferencias de comportamiento (por ejemplo, en las aves que prefieren vocalizaciones específicas). [1] : 189  Un ejemplo clásico de aislamiento del hábitat que ocurre en la alopatría es el de la coespeciación específica del hospedador [1] : 189  como en las tuzas de bolsillo y sus piojos masticadores hospedadores [24] o en la relación avispa de la higuera-higuera y la relación yuca - polilla de la yuca , ejemplos de especiación ecológica causada por el aislamiento de los polinizadores. [1] : 189  En la simpatría, el escenario es más complejo, ya que el flujo genético puede no reducirse lo suficiente como para permitir la especiación. Se cree que la selección para la divergencia de nichos puede impulsar el proceso. Además, si la simpatría resulta del contacto secundario de dos poblaciones previamente separadas, el proceso de refuerzo, la selección contra híbridos no aptos entre las dos poblaciones, puede impulsar su especiación completa. La competencia por los recursos también puede desempeñar un papel. [1] : 191 

Artemisia tridentata, artemisa occidental americana

El aislamiento del hábitat es un impedimento significativo para el flujo genético y se exhibe por la observación común de que las plantas y los animales a menudo están separados espacialmente en relación con sus adaptaciones. [1] : 183  Se han realizado numerosos estudios de campo, experimentos de trasplante y remoción, y estudios de laboratorio para comprender la naturaleza de la especiación causada por el aislamiento del hábitat. [1] : 186–188  Horkelia fusca , por ejemplo, crece en las laderas y praderas de California por encima de los 4500 pies, donde sus parientes más cercanos H. californica y H. cuneata crecen por debajo de los 3200 pies en hábitats costeros. Cuando las especies se trasplantan a hábitats alternativos, su viabilidad se reduce, lo que indica que el flujo genético entre las poblaciones es poco probable. [25] Se han encontrado patrones similares con Artemisia tridentata tridentata y A. tridentata subsp. vaseyana en Utah, donde existen zonas híbridas entre poblaciones altitudinales y los experimentos de trasplante reducen la aptitud de las subespecies. [26]

La especiación por aislamiento del hábitat también se ha estudiado en moscas minadoras de hojas serpentinas , [27] mariquitas ( Epilachna ), [28] moscas de las agallas de la vara de oro , [29] Rhagoletis pomonella , [30] [31] escarabajos de las hojas , [32] y pulgones del guisante . [33]

Aislamiento sexual

La especiación ecológica debida al aislamiento sexual resulta de diferentes condiciones ambientales que modifican los sistemas de comunicación o los patrones de elección de pareja a lo largo del tiempo. [4] Los ejemplos abundan en la naturaleza. [4] La especie de caracol costero Littorina saxatilis ha sido un foco de investigación [4] ya que dos ecotipos que residen en diferentes niveles de la costa exhiben aislamiento reproductivo como resultado de la elección de pareja con respecto a las diferencias de tamaño corporal del ecotipo. [34] Tanto los peces espinosos marinos como los de agua dulce han mostrado una fuerte evidencia de haberse especiado de esta manera. [35] [36] [37] [38] También se encuentra evidencia en los escarabajos de las hojas Neochlamisus bebbianae , [32] los insectos palo Timema cristinae , [39] [40] y en las especies de mariposas Heliconius melpomene y H. cydno que se cree que han divergido recientemente debido a que el apareamiento selectivo se mejora cuando las poblaciones de especies se encuentran en simpatría. [41]

Aislamiento de polinizadores

Las angiospermas (plantas con flores) requieren algún tipo de polinización , muchas de las cuales requieren que otro animal transfiera el polen de una flor a otra. [42] Los métodos de polinización biótica requieren polinizadores como insectos (p. ej., abejas, mariposas, polillas, avispas, escarabajos y otros invertebrados), [42] pájaros, murciélagos [43] y otras especies de vertebrados. Debido a esta relación evolutiva entre polinizadores y plantas productoras de polen, las plantas y los animales se vuelven mutuamente dependientes: el polinizador recibe alimento en forma de néctar y la flor adquiere la capacidad de propagar sus genes.

En el caso de que un animal utilice una fuente de polinización diferente, las plantas pueden quedar aisladas reproductivamente. [1] : 193  El aislamiento de polinizadores es una forma específica de aislamiento sexual. [4] El botánico Verne Grant distinguió entre dos tipos de aislamiento de polinizadores: aislamiento mecánico y aislamiento etológico. [1] : 193  [44] : 75 

Aislamiento mecánico de polinizadores

El polen de cada especie Catasetum saccatum ( I ) y Catasetum discolor ( II ) se adhiere a las partes dorsal y ventral de Eulaema cingulata ( ◊ ) respectivamente.

El aislamiento mecánico resulta de las diferencias anatómicas de una flor o polinizador que impiden que se produzca la polinización. [44] Por ejemplo, en la abeja Eulaema cingulata , el polen de Catasetum discolor y C. saccatum está adherido a diferentes partes del cuerpo (ventral y dorsalmente respectivamente). [1] : 194  [45] Otro ejemplo es con las plantas cabeza de elefante y cabeza de elefante pequeño . No se sabe que se hibriden a pesar de crecer en la misma región y ser polinizadas por la misma especie de abeja. El polen está adherido a diferentes partes de la abeja, lo que hace que las flores queden aisladas. [44] El aislamiento mecánico también incluye a los polinizadores que no pueden polinizar debido a incapacidades físicas. [1] : 194  La longitud del espolón de néctar , por ejemplo, podría variar en tamaño en una especie de flor, lo que resulta en la polinización de diferentes especies de lepidópteros debido a que las longitudes impiden el contacto del cuerpo con el polen de la flor.

Aislamiento etológico de polinizadores

Visita hipotética de flores por parte de varios polinizadores. Existe superposición, aunque algunas especies son polinizadores exclusivos, lo que ilustra cómo se puede detectar el aislamiento de los polinizadores en entornos naturales o de laboratorio.

El aislamiento etológico se basa en rasgos de comportamiento de los polinizadores que prefieren diferentes características morfológicas de una flor, ya sea genéticamente o mediante un comportamiento aprendido. Estas características podrían ser la forma y la estructura generales, el color, el tipo de néctar o el olor de la flor. [1] : 194  En algunos casos, los mutualismos evolucionan entre un polinizador y su huésped, coespeciando con filogenias paralelas casi congruentes . [1] : 196  Es decir, la relación dependiente da como resultado árboles evolutivos estrechamente idénticos que indican que los eventos de especiación y la tasa de especiación son idénticos. Se encuentran ejemplos en las avispas de los higos y sus huéspedes de higos , donde cada especie de avispa de los higos poliniza una especie de higo específica. [46] La yuca y la polilla de la yuca exhiben este mismo patrón. [47]

Transición de formas híbridas entre la A. pubescens blanca y la A. formosa roja y amarilla
Un ejemplo hipotético de especiación incipiente representado por la distribución geográfica y el volumen de néctar diferenciales. Las diferentes morfologías de las especies de flores son resultado de la selección hacia rasgos que son más atractivos para los polinizadores disponibles. El colibrí tiene una mayor afinidad por las flores rojas y más néctar. La abeja se siente atraída por las flores violetas y demanda menos néctar. Existen flores híbridas donde las áreas de distribución se encuentran, pero son menos atractivas para los polinizadores, por lo que aparecen con menos frecuencia.

En un caso sorprendente, dos plantas con flores estrechamente relacionadas ( Erythranthe lewisii y E. cardinalis ) se han especiado debido al aislamiento de los polinizadores en simpatría completa (la especiación ocurre sin ningún aislamiento físico, geográfico). [4] E. lewisii ha cambiado significativamente de sus especies hermanas en que sus flores rosadas evolucionaron, pétalos anchos, estambres más cortos (la parte de la planta que produce polen) y un menor volumen de néctar. Es polinizada completamente por abejas sin casi ningún cruce en la naturaleza. E. cardinalis es polinizada por colibríes y exhibe flores rojas en forma de tubo, estambres más grandes y mucho néctar. Se cree que el volumen de néctar, así como un componente genético (una sustitución de alelos que controla la variación de color) mantiene el aislamiento. [48] [49] Se ha encontrado un patrón similar en Aquilegia pubescens y A. formosa . En este par de especies, A. pubescens es polinizada por esfinge mientras que A. formosa es polinizada por colibríes. [1] : 197  A diferencia de Erythranthe , estas especies residen en hábitats diferentes pero exhiben formas híbridas donde sus hábitats se superponen; [50] aunque siguen siendo especies separadas, lo que sugiere que las flores híbridas pueden ser menos atractivas para sus huéspedes polinizadores. [1] : 197 

Geografía

Se sabe que ocurren cuatro escenarios geográficos que implican el aislamiento de los polinizadores:

Una población de especies de flores de pétalos rosados ​​se aísla en alopatría o parapatría . Los nuevos polinizadores impulsan la selección de nuevos rasgos (pétalos morados) en las poblaciones aisladas, lo que finalmente conduce a la especiación de las poblaciones de flores. Es posible que el mismo polinizador impulse la selección de nuevos rasgos florales siempre que las proporciones de polinizadores difieran lo suficiente.

Jerry Coyne y H. Allen Orr sostienen que cualquier escenario de aislamiento de polinizadores en alopatría exige que las etapas incipientes se encuentren en diferentes poblaciones. Esto se ha observado en diversos grados en varias parejas de especies-polinizadores. Se ha descubierto que el tamaño de las flores de Raphanus sativus (en este caso, rábano silvestre en 32 poblaciones de California) difiere de acuerdo con los polinizadores más grandes de las abejas. [54] Se ha descubierto que las flores de Polemonium viscosum aumentan de tamaño a lo largo de un gradiente alpino en las Montañas Rocosas de Colorado a medida que las moscas polinizan en la línea de árboles, mientras que los abejorros polinizan en elevaciones más altas. [55] Un patrón similar que involucra el momento en que las esfinge ( Hyles lineata ) están activas está documentado en tres subespecies de Aquilegia coerulea , la aguileña de las Montañas Rocosas que se encuentra en todo el oeste de los Estados Unidos. [56]

El ejemplo más notable según Coyne y Orr es el de las subespecies de orquídea africana Satyrium hallackii hallackii y Satyrium hallackii ocellatum . [1] : 199–200  Esta última es polinizada por polillas y exhibe espolones de néctar largos que se correlacionan con la probóscide de la polilla. A diferencia del hábitat de pastizales del interior de la subespecie hallackii , ocellatum reside en poblaciones costeras y tiene espolones cortos que se correlacionan con su polinizador primario, la abeja carpintera. Las polillas no pueden encontrar sitios de anidación adecuados en hábitats costeros, mientras que las abejas no pueden hacerlo en el interior. Este patrón separa las poblaciones de polinizadores, pero no separa la población de orquídeas, lo que impulsa la selección para favorecer las diferencias de flores que se adaptan mejor a los polinizadores locales. [57] Se ha detectado un patrón similar en estudios del complejo Disa draconis en Sudáfrica. [58]

Aislamiento temporal (especiación alocrónica)

Las temporadas reproductivas de tres poblaciones de una especie se van modificando con el tiempo, lo que acaba provocando el aislamiento de sus genes respecto de las otras poblaciones. Este aislamiento reproductivo puede dar lugar a la especiación.

El aislamiento temporal se basa en la reducción del flujo genético entre dos poblaciones debido a diferentes épocas de reproducción ( fenología ). También se lo conoce como aislamiento alocrónico, especiación alocrónica o alocronía. En las plantas, la reproducción en relación con el tiempo podría implicar la receptividad del estigma para aceptar esperma, períodos de liberación de polen (como en los árboles de coníferas donde los conos dispersan el polen a través del viento) o el momento general de la floración. En contraste, los animales a menudo tienen períodos o estaciones de apareamiento (y muchos animales acuáticos tienen épocas de desove ). [1] : 202  Los patrones migratorios también se han visto implicados en la especiación alocrónica. [59] [60] [61] : 92–96 

Para que se considere que la especiación alocrónica realmente ocurrió, el modelo necesita tres requisitos principales: [62]

  1. El análisis filogenético indica que las especies incipientes son taxones hermanos.
  2. El momento de la reproducción se basa en la genética (es hereditario a la descendencia)
  3. La fuente de la divergencia es explícitamente la alocronía y no el resultado del refuerzo u otros mecanismos.

Se cree que la alocronía evoluciona más fácilmente cuanto mayor sea la heredabilidad del momento reproductivo (es decir, cuanto mayor sea el vínculo entre los genes y el momento de la reproducción), más probable será que se produzca especiación. [63] El aislamiento temporal es único en el sentido de que puede ser explícitamente simpátrico y no genético; [1] : 203  sin embargo, deben participar factores genéticos para que el aislamiento conduzca al aislamiento reproductivo completo y la posterior especiación. Se sabe que la especiación por alocronía ocurre en tres marcos temporales: anual (por ejemplo, las cigarras periódicas que emergen durante décadas o las floraciones del bambú que duran varias décadas), estacional (organismos que se reproducen durante épocas del año como el invierno o el verano) y diario (por ejemplo, los tiempos de desove diario de los corales). [62] La siguiente tabla resume una serie de estudios considerados como ejemplos sólidos o convincentes de especiación alocrónica que ocurre en la naturaleza. [62]

Otras formas precigóticas de aislamiento ecológico

Se ha planteado la hipótesis de que la selección contra los migrantes, o la inviabilidad de los inmigrantes, es una forma de aislamiento ecológico. Este tipo de especiación implica las bajas tasas de supervivencia de los migrantes entre poblaciones debido a su falta de adaptaciones a hábitats no nativos. [4] Hay poca comprensión de la relación entre el aislamiento precigótico posterior al apareamiento y la ecología. [4] El aislamiento posterior al apareamiento ocurre entre el proceso de cópula (o polinización) y la fertilización, también conocido como aislamiento gamético. [1] : 232  Algunos estudios que involucran el aislamiento gamético en moscas de la fruta Drosophila , [93] grillos terrestres, [94] y plantas Helianthus [95] sugieren que puede haber un papel en la ecología; sin embargo, no está determinado. [4]

Formas post-cigóticas de aislamiento ecológico

Tres formas de aislamiento post-cigótico de base ecológica:
1. Aislamiento post-cigótico ecológicamente independiente.
2. Aislamiento post-cigótico ecológicamente dependiente.
3. Selección contra híbridos.

El aislamiento post-cigótico ecológicamente independiente surge de incompatibilidades genéticas entre dos individuos híbridos de una especie. [96] Se piensa que en algunos casos, los híbridos tienen una menor aptitud, especialmente en función del entorno en el que residen. [96] Por ejemplo, en entornos extremos con nichos ecológicos limitados para explotar, se necesita una alta aptitud, mientras que si un entorno tiene muchos nichos, los individuos con menor aptitud pueden sobrevivir durante más tiempo. Algunos estudios indican que estas incompatibilidades son una causa de especiación ecológica porque pueden evolucionar rápidamente a través de la selección divergente. [4]

El aislamiento post-cigótico ecológicamente dependiente resulta de una aptitud híbrida reducida debido a su posición en un nicho ecológico [4] —es decir, las especies parentales ocupan nichos ligeramente diferentes, pero sus descendientes híbridos terminan requiriendo un nicho que es una mezcla entre los dos, lo cual no existe típicamente (en lo que respecta a un paisaje de aptitud). Esto se ha detectado en poblaciones de espinosos ( Gasterosteus aculeatus ), [97] [98] escarabajos de nenúfar ( Galerucella nymphaeae ), [99] pulgones del guisante, [100] y moscas tefrítidas ( Eurosta solidaginis ). [101]

La selección contra híbridos puede a veces considerarse (es posible que se pueda atribuir a la especiación no ecológica) una forma de aislamiento ecológico si se origina a partir de un mecanismo ecológico. [4] Por ejemplo, la descendencia híbrida puede ser vista como "menos atractiva" para las parejas debido a exhibiciones sexuales intermedias o diferencias en la comunicación sexual. El resultado final es que los genes de cada población parental no pueden entremezclarse ya que son transportados por un híbrido que es poco probable que se reproduzca. Este patrón de selección sexual contra la descendencia híbrida se ha encontrado en las mariposas Heliconius . [4] Las dos especies H. cydno y H. melpomene se distribuyen simpátricamente en América del Sur y se hibridan con poca frecuencia. [102] Cuando se hibridan, la especie muestra un fuerte apareamiento selectivo debido al patrón de color mimético -evolucionado- del que la descendencia híbrida tiene un intermedio. [102] Se han encontrado patrones similares en crisopas [103], patrones migratorios de poblaciones de aves de Sylvia atricapilla , [104] arañas lobo ( Schizocosa ocreata y S. rovneri ) y sus comportamientos de cortejo, [105] espinosos bentónicos y limnéticos simpátricos (el complejo Gasterosteus aculeatus ), [106] y las mariposas panameñas Anartia fatima y A. amathea . [107] Las flores que implican discriminación de polinizadores contra híbridos también han mostrado este patrón, en flores de mono ( Erythranthe lewisii y Erythranthe cardinalis ) [108] y en dos especies del grupo del iris de Luisiana, Iris fulva e I. hexagona . [109]

Véase también

Referencias

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