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Prodóxidos

Los Prodoxidae son una familia de polillas, generalmente de tamaño pequeño y aspecto anodino. Incluyen especies de estatus de plaga moderado, como el barrenador del brote de grosella , y otras de considerable interés ecológico y evolutivo, como varias especies de "polillas de la yuca".

Descripción y afinidades

Lampronia corticella

Prodoxidae son una familia de lepidópteros monotrysianos primitivos . Algunas de estas polillas de tamaño pequeño a mediano vuelan durante el día, como Lampronia capitella , conocida por los jardineros europeos como el barrenador de los brotes de grosella. [2] Otras se encuentran en África y Asia . Los otros géneros comunes generalmente se limitan a las áreas secas de los Estados Unidos. Tetragma gei se alimenta de avens de montaña ( Geum triflorum ) en los EE. UU. Greya politella pone huevos en las flores de Saxifragaceae allí. Prodoxoides asymmetra se encuentra en Chile y Argentina , [3] pero todos los demás géneros de polillas prodoxid tienen una distribución norteña. El enigmático género Tridentaforma a veces se coloca aquí y se supone que está cerca de Lampronia , mientras que otros autores lo consideran incertae sedis entre la familia Adelidae estrechamente relacionada .

Polillas de la yuca y coevolución

Las polillas de la yuca tienen una biología notable. Son famosas por su antigua e íntima relación con las plantas de yuca y son sus polinizadores obligados , además de herbívoros . [4] Las interacciones de estos organismos varían desde el mutualismo obligado al comensalismo y al antagonismo absoluto . Sus agujeros son una vista común en los troncos de plantas como la yuca del árbol del jabón . Dos de los tres géneros de polillas de la yuca en particular, Tegeticula y Parategeticula , tienen un mutualismo de polinización obligado con las yucas. Las yucas solo son polinizadas por estas polillas, y las larvas polinizadoras se alimentan exclusivamente de semillas de yuca ; las polillas hembras usan sus piezas bucales modificadas para insertar el polen en el estigma de las flores, después de haber ovipositado en el ovario, donde las larvas se alimentan de algunos (pero no todos) de los óvulos en desarrollo. Este mutualismo de polinización obligada es similar a la relación mutualista entre el cactus senita y la polilla senita . [5] Las especies del tercer género de polillas de la yuca, Prodoxus , no participan en el mutualismo de polinización, ni las larvas se alimentan de semillas en desarrollo. Sus huevos se depositan en frutos y hojas, donde comen y crecen, y no emergen hasta que están completamente maduros. Una especie de polilla de la yuca, Tegeticula intermedia , traiciona este mutualismo obligado al no polinizar la yuca mientras todavía pone sus huevos en la planta huésped, privando a la yuca de cualquier beneficio de esta relación. [6]

La coevolución es particularmente importante en biología evolutiva, ya que demuestra una mayor variación genética entre dos organismos que tienen fuertes interacciones, lo que resulta en una mayor aptitud general para ambas especies. En un esfuerzo por investigar más a fondo los rasgos que han evolucionado como resultado de la coevolución, Pellmyr y su equipo utilizaron un marco filogenético para observar la evolución de la polinización activa y los efectos de especialización de las polillas de la yuca que eventualmente conducen a la pérdida de néctar en el género de plantas de yuca, lo que requiere que tengan polillas Prodoxidae alrededor para reproducirse. Las polillas en este caso, específicamente Tegeticula y Parategeticula , polinizan la flor de yuca a propósito y ponen sus huevos en las flores. Las larvas de las polillas dependen de las semillas de yuca como alimento y esto también es un costo infligido a las plantas para mantener el mutualismo. Tras realizar un experimento de prueba que implicó emparejar especies de Prodoxidae con diferentes plantas hospedantes, los resultados han demostrado que las polillas que pudieron desarrollar una relación de tipo polinizador con las nuevas especies de plantas tuvieron más éxito y podrían reproducirse mejor que las polillas que no pudieron hacerlo. [4] [7]

Otro estudio analiza la coevolución como un impulsor principal del cambio y la diversificación en la polilla de la yuca y el árbol de Josué , más comúnmente conocido como palma yuca. Los investigadores probaron esta hipótesis estableciendo una selección diferencial de dos especies de polillas de la yuca y dos especies correspondientes de palmas de yuca que polinizan. El estudio mostró que los rasgos florales que involucran la polinización evolucionaron sustancialmente más rápido que otras características de las flores. Luego, el estudio analiza la filogenia y determina que la coevolución es la principal fuerza evolutiva detrás de la diversificación en las palmas de yuca cuando estaban presentes las polillas polinizadas. Los investigadores del árbol de Josué muestran que establecer patrones filogenéticos utilizando técnicas de máxima verosimilitud puede ser una herramienta poderosa para analizar la divergencia en las especies. [8]

Los investigadores han intentado demostrar nuevamente el nivel mínimo absoluto de evolución necesario para asegurar un mutualismo entre la planta de yuca y la polilla. Los investigadores intentan encontrar una respuesta a cómo la coevolución integral fue la fuerza impulsora detrás de varias adaptaciones entre la polilla de la yuca y las especies de plantas. El examen filogenético también se utilizó aquí para reconstruir la evolución de los rasgos de las polillas de la yuca polinizadoras y sus variantes no mutualistas. Ciertos rasgos mutualistas han precedido al mutualismo entre la polilla de la yuca y la planta, como la alimentación larvaria en el ovario floral; sin embargo, sugiere que otros rasgos clave vinculados a la polinización fueron de hecho el resultado de la coevolución entre las dos especies. Es fundamental reiterar aquí que los rasgos clave como los apéndices tentaculares que ayudan en la recolección de polen y los comportamientos de polinización evolucionaron como resultado de la coevolución durante un mutualismo entre polillas y plantas hospedantes. Después de recopilar información genética de docenas de polillas Prodoxidae diferentes, incluidas las involucradas en mutualismos ideales como Tegeticula , y mapear estas secuencias extraídas utilizando el algoritmo de formación de clados BayesTraits, se pudieron sacar conclusiones sobre la formación de rasgos que diferenciaron al monofilo o clado de polinizadores estrictamente obligados en la familia Prodoxidae de otras polillas que no experimentaron mutualismo. [9]

Referencias

  1. ^ van Nieukerken EJ, Kaila L, Kitching IJ, Kristensen NP, Lees DC, Minet J, et al. (2011). Zhang ZQ (ed.). "Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758" (PDF) . Zootaxa . Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica. 3148 : 212–221.
  2. ^ "Barrenador del brote de grosella Lampronia capitella". Polillas del Reino Unido . Consultado el 31 de julio de 2012 .
  3. ^ Nielsen, Ebbe Schmidt ; Davis, Donald R. (1985). "El primer prodóxido del hemisferio sur y la filogenia de los Incurvarioidea (Lepidoptera)". Entomología sistemática . 10 (3): 307–322. doi :10.1111/j.1365-3113.1985.tb00140.x. S2CID  86821657.
  4. ^ ab Pellmyr, Olle; Thompson, John N.; Brown, Johnathan M.; Harrison, Richard G. (1996). "Evolución de la polinización y mutualismo en el linaje de la polilla de la yuca". American Naturalist . 148 (5): 827–847. doi :10.1086/285958. JSTOR  2463408. S2CID  84816447.
  5. ^ Holland, J. Nathaniel; Fleming, Theodore H. (1999-09-01). "Interacciones mutualistas entre Upiga virescens (Pyralidae), un polinizador consumidor de semillas, y Lophocereus schottii (Cactaceae)" (PDF) . Ecología . 80 (6): 2074–2084. doi :10.1890/0012-9658(1999)080[2074:mibuvp]2.0.co;2. hdl : 1911/21700 . ISSN  1939-9170.
  6. ^ Marr, Deborah L.; Brock, Marcus T.; Pellmyr, Olle (1 de agosto de 2001). "Coexistencia de mutualistas y antagonistas: exploración del impacto de los tramposos en el mutualismo entre la yuca y la polilla de la yuca". Oecologia . 128 (3): 454–463. Bibcode :2001Oecol.128..454M. doi :10.1007/s004420100669. hdl : 2022/24397 . ISSN  0029-8549. PMID  24549915. S2CID  6432027.
  7. ^ Groman, Joshua D.; Pellmyr, Olle (2000). "Evolución rápida y especialización tras la colonización del hospedador en una polilla de la yuca". Journal of Evolutionary Biology . 13 (2): 223–236. doi : 10.1046/j.1420-9101.2000.00159.x . S2CID  84556390.
  8. ^ Godsoe, William; Yoder, Jeremy B .; Smith, Christopher Irwin; Pellmyr, Olle (4 de abril de 2008). "Coevolución y divergencia en el mutualismo entre la polilla del árbol de Josué y la yuca". The American Naturalist . 171 (6): 816–823. doi :10.1086/587757. JSTOR  10.1086/587757. PMID  18462130. S2CID  12410715.
  9. ^ Yoder, Jeremy B .; Smith, Christopher Irwin; Pellmyr, Olle (1 de agosto de 2010). "Cómo convertirse en una polilla de la yuca: evolución mínima de rasgos necesaria para establecer el mutualismo de polinización obligada". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 100 (4): 847–855. doi :10.1111/j.1095-8312.2010.01478.x. PMC 2922768 . PMID  20730026. 

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