Upiga es ungénero de polillas monotípicas descrito por Hahn William Capps en 1964. [1] El género se ubica en la familia Crambidae , pero también se ha incluido en Pyralidae . Contiene solo una especie, Upiga virescens , la polilla senita , descrita por George Duryea Hulst en 1900 y encontrada en el desierto de Sonora de América del Norte. [2] [3]
La polilla es más conocida por su mutualismo obligado con Pachycereus schottii , el cactus senita. La polilla senita es uno de los pocos polinizadores del cactus senita, y la polilla depende del cactus como huésped para reproducirse. Las larvas perforan las flores y consumen el fruto en desarrollo y las semillas en su interior. Este mutualismo obligado es similar al de las yucas y las polillas de la yuca . [4]
La polilla senita es de color marrón claro con anchas rayas blancas que recorren el cuerpo desde la cabeza hasta la punta del ala. Es relativamente pequeña, con alas anteriores de 7 a 10 mm de longitud. [5] El abdomen de la hembra está cubierto de escamas, llamadas cepillo posterior, que se utilizan para recolectar polen de las flores del cactus senita. [4]
La polilla senita es originaria del desierto de Sonora en el estado estadounidense de Arizona y los estados mexicanos de Sonora y Baja California . [4]
El ciclo de vida de la polilla senita depende completamente de su planta huésped, el cactus senita. [5] El cactus senita tiene una temporada de floración prolongada durante la cual se completan varias generaciones de polillas. [6]
Los huevos se ponen individualmente en las flores abiertas del cactus senita, ya sea en los pétalos, las anteras o el tubo de la corola . [3]
Las larvas pueden eclosionar en cuestión de horas después de la puesta de huevos, pero pueden tardar hasta tres días. Las larvas de primer estadio perforan las flores del cactus senita hacia el fruto en desarrollo. Esto ocurre dentro de los cinco a seis días, ya que la corola se vuelve impenetrable después de este punto, bloqueando el acceso de las larvas al fruto. El segundo estadio comienza una vez que las larvas comienzan a comer el fruto en desarrollo. Las larvas se desarrollan hasta el tercer estadio después de alcanzar los ocho días de edad. Luego perforan un orificio de salida a través del fruto y, a los doce a diecisiete días de edad, se transforman en pupas o entran en diapausa , un estado de latencia del desarrollo, para pasar el invierno en el tallo de la senita y luego emerger en una temporada de floración posterior. [5]
A diferencia de otros lepidópteros , cuyas larvas pasan por al menos cuatro estadios, las larvas de la polilla senita tienen solo tres estadios. Esto podría deberse a limitaciones de tamaño, donde las larvas que continúan creciendo más allá del tercer estadio son demasiado grandes para emerger de los agujeros de salida creados previamente por las larvas, la restricción de tiempo del crecimiento larvario que debe completarse antes de que la fruta madure por completo, o posiblemente para mantener el ciclo de vida corto para que se puedan completar múltiples generaciones en una sola temporada de floración. [5]
La pupación tiene lugar en el tallo del cactus y los adultos emergen de los agujeros de salida creados durante la etapa larvaria anterior. [5]
Las hembras adultas son las principales visitantes de las flores. Recolectan polen usando el cepillo posterior y lo depositan activamente en los estigmas. Además, las polillas pueden ingresar a la flor para recolectar néctar. [4] Los adultos descansan en las espinas de los cactus durante el día. [6] Los adultos se aparean en las espinas maduras de los cactus.
La polilla senita es un mutualista obligado con el cactus senita, lo que significa que ambas especies dependen una de la otra para sobrevivir. Las hembras ponen huevos en las flores de la planta hospedante y las larvas se alimentan de la fruta en desarrollo en su interior. [4]
La oviposición se lleva a cabo en las flores del cactus senita, que se abren después del atardecer durante seis a doce horas, desde finales de marzo hasta septiembre. [4] [7] Los huevos se depositan de manera uniforme entre las flores, con solo un huevo por flor. Las flores están abiertas solo durante una noche cada una. Se cree que la oviposición singular reduce la competencia por los recursos alimenticios entre las larvas, así como también reduce el riesgo general de muerte de las larvas por aborto de frutos al esparcir los huevos entre varias flores. [3]
En cuanto al número de huevos, las hembras ponen huevos con mayor frecuencia en los pétalos. Sin embargo, si se tiene en cuenta la variación en la superficie, la oviposición se produce con mayor frecuencia en las anteras y el tubo de la corola. Estos huevos tienen una tasa de supervivencia un 40% mayor que los huevos puestos en los pétalos, tal vez debido a la menor distancia que separa el fruto de las anteras y el tubo de la corola o debido a la dificultad adicional de entrar en el fruto a través de pétalos pegajosos y marchitos. [3]
Menos del 20% de las larvas sobreviven hasta los seis días de edad. La supervivencia de las larvas se ve reducida por un bajo porcentaje de eclosión de huevos, mortalidad inducida por la corola, aborto de frutos por recursos limitados y parasitismo por avispas. La mortalidad inducida por la corola ocurre cuando las larvas no pueden perforar las corolas dentro de los seis días posteriores a la eclosión, después de lo cual las corolas se endurecen y son impenetrables para las larvas. [4]
Esta tasa de supervivencia es importante para mantener la relación mutualista de la polilla con el cactus senita; dado que las larvas causan la abscisión de la fruta y la destrucción de las semillas, es necesaria una baja supervivencia de las larvas para que la presencia de la polilla senita sea beneficiosa para el cactus. Debido a la tasa de supervivencia larvaria relativamente baja y al gran beneficio de la polilla senita para la polinización y el cuajado de la fruta, los beneficios para el cactus senita de la interacción con la polilla senita son tres o cuatro veces el costo de la destrucción de las semillas. [4]
Una proporción significativa, entre el 12 y el 17%, de las polillas que sobreviven hasta la pupación son eliminadas por avispas endoparásitas . Las avispas endoparásitas ponen huevos en el cuerpo del huésped y las larvas lo matan al eclosionar. [4]
La polilla senita es un mutualista obligado con el cactus senita. La polinización del cactus senita depende de la polilla senita, y entre el 75 y el 95 % del cuajado de frutos del cactus resulta de la polinización nocturna por parte de la polilla senita. El cuajado restante de frutos es resultado de la polinización diurna por copolinizadores. [4] La polilla senita, a su vez, depende del cactus senita para la oviposición y las fuentes de alimento de las larvas. [6] [8]
Esta relación mutualista está presente en toda la distribución de la polilla senita, lo que sugiere que hay una fuerte presión selectiva sobre los rasgos que mantienen el mutualismo. [9]
Varias características del cactus senita permitieron la coevolución del mutualismo con la polilla senita. La primera es la apertura nocturna de las flores, que favorece las interacciones con el único polinizador nocturno del cactus, la polilla senita. La segunda característica es la autoincompatibilidad de la planta hospedante, que conduce a una dependencia de los polinizadores para la reproducción. La tercera característica es la producción de frutos limitada por los recursos con una reducción en la producción de néctar. La producción reducida de néctar sugiere una menor necesidad de atraer polinizadores, como sería el caso en el mutualismo obligado donde los polinizadores dependen de la planta hospedante para la reproducción. [6]
La polilla senita es el sexto ejemplo conocido de polinización con consumo de semillas, y el tercer ejemplo conocido de polinización obligada con consumo de semillas. [4] [8] El mutualismo entre el cactus senita y la polilla senita es similar al mutualismo observado con los higos y las avispas de los higos y las yucas y las polillas de la yuca . [4] El mutualismo de la polilla senita es único en el sentido de que no es el único polinizador de su planta huésped; el cactus senita es polinizado por unas pocas especies de abejas además de la polilla senita. Esto es atípico del mutualismo especializado y obligado, y podría sugerir que el cactus senita está en un estado de transición evolutiva de un mutualismo general con copolinizadores a una dependencia completa de la polilla senita para la polinización. [7]