La mosca de la manzana ( Rhagoletis pomonella ), también conocida como gusano ferroviario (pero distinta de la larva del escarabajo Phrixothrix , también llamada gusano ferroviario ), es una especie de mosca de la fruta y una plaga de varios tipos de frutas , especialmente las manzanas . Esta especie evolucionó hace unos 150 años a través de un cambio simpátrico del huésped nativo espino a la especie de manzana domesticada Malus domestica en el noreste de los Estados Unidos. Se cree que esta mosca se ha propagado accidentalmente al oeste de los Estados Unidos desde la región endémica del este de los Estados Unidos a través de manzanas contaminadas en múltiples puntos a lo largo del siglo XX. La mosca de la manzana utiliza el mimetismo batesiano como método de defensa, con una coloración que se asemeja a la de las patas delanteras y los pedipalpos de una araña saltadora (familia Salticidae ).
La forma adulta de este insecto mide unos 5 mm (0,20 pulgadas) de largo, un poco más pequeño que una mosca doméstica. La larva, que es la etapa del ciclo de vida de este insecto que causa el daño real a la fruta, es similar a una larva o gusano de mosca típico. Las orugas , especialmente las larvas de la polilla de la manzana , que infestan el interior de las manzanas a menudo se confunden con el gusano de la manzana. Sin embargo, estos organismos generalmente se alimentan en el corazón de la manzana, mientras que los gusanos de la manzana se alimentan de la pulpa de la fruta. Las larvas del gusano de la manzana a menudo son difíciles de detectar en la fruta infestada debido a su color crema pálido y su pequeño tamaño corporal. La mosca adulta pone sus huevos dentro de la fruta. Las larvas consumen la fruta y hacen que se magulle, se pudra y finalmente se caiga antes de madurar. El insecto pasa el invierno como pupa en el suelo. Solo emerge después de la metamorfosis en una mosca relativamente indefensa. Los adultos emergen desde fines de junio hasta septiembre, y su pico de vuelo ocurre en agosto.
Los huevos son fusiformes y de color blanco perlado cuando se ponen en la fruta, pero después de un corto período de tiempo en la fruta, se vuelven de color crema. Las larvas en desarrollo se pueden ver claramente dentro de los huevos translúcidos. [1]
La larva es de color blanco o crema, pero si come pulpa verde cerca de la piel de la fruta, el verde se ve a través de la piel. Las larvas miden de 7 a 8,5 mm de largo y de 1,75 a 2 mm de ancho. [1]
La pupa se forma dentro de la piel de la larva después de que el gusano se acorta y se vuelve inactivo. Durante la etapa de pupa, la larva es inicialmente de color amarillo claro, pero se vuelve de color marrón amarillento en cuestión de horas y se oscurece. Las pupas tienen una longitud de entre 4 y 5 mm y un ancho de entre 2 y 2,5 mm y tienen una forma ovalada alargada. [1]
Las hembras adultas de R. pomonella son de color negro brillante con marcas blancas y tienen una longitud media de 6,25 mm. Su envergadura es de 12 mm en promedio. Tienen ojos verdes y una raya blanca a cada lado del tórax. El abdomen es de color negro brillante con cuatro bandas blancas uniformes. Cuando no se utiliza el ovipositor, se retrae completamente en el abdomen. El ovipositor es duro, quitinoso y tiene forma de cuerno. Los machos de R. pomonella tienen una apariencia similar a las hembras, pero son más pequeños, con una longitud media de 4-5 mm; el tamaño del abdomen es la principal diferencia, con solo cinco de los siete segmentos visibles (el sexto y el séptimo están retraídos debajo del quinto). Los segmentos sexto y séptimo contienen un armazón quitinoso que sostiene un pene quitinoso largo y en espiral (cuando está enrollado), que termina en un cepillo espiral con numerosos pelos rígidos. [1]
Rhagoletis pomonella es frecuente en América del Norte, aunque endémica solo del este de los Estados Unidos . El rango de distribución de la raza de la manzana está contenido dentro de la raza del espino, incluyendo el noreste y medio oeste de los EE. UU., así como el este de Canadá. [1] La especie se ha encontrado tan al sur como Florida. En 1979, se informó que el gusano de la manzana se encontró por primera vez en un árbol del patio trasero en Portland, Oregón. [2] Los registros de inspección de cuarentena de California muestran que la fruta infestada por el gusano de la manzana ha sido interceptada en las estaciones de patrulla fronteriza desde aproximadamente 1950. Un gusano de la manzana mal identificado, originalmente pensado que era el gusano de la baya de nieve Rhagoletis zephyria , fue encontrado en la colección de moscas tefrítidas del Departamento de Agricultura de Oregón (ODA), y la mosca fue recolectada en 1951 en Rowena, Oregón. [3] La ODA realizó una encuesta en 1980 para medir la distribución de la mosca de la manzana, y las trampas en el suroeste de Washington mostraron la distribución de la mosca de la manzana en Vancouver, Washington , un suburbio de Portland, Oregón y sus alrededores . [2] La mosca de la manzana se ha extendido al noroeste, incluyendo Washington, Oregón y el norte de California. Se cree que se han propagado a través de manzanas contaminadas, muy probablemente introducidas accidentalmente en el oeste de los Estados Unidos varias veces en las últimas décadas. [3] [4] Esta teoría está respaldada por la falta de infestación de R. pomonella en C. douglasii en Washington, Oregón e Idaho, lo que implica que la mosca en estas regiones no es nativa del espino. Hay avistamientos registrados de R. pomonella en el sur de Utah y Nuevo México, así como en las montañas de la Sierra Madre Oriental y las tierras altas centrales del Altiplano de México. [4]
El hospedador ancestral original del gusano de la manzana era el espino silvestre ( Crataegus spp.), pero a mediados del siglo XIX, cuando el manzano ( Malus spp.) se introdujo en América del Norte, R. pomonella , capaz de aprovechar el nuevo hospedador, evolucionó. [5] El melocotonero, el peral, el cerezo, la ciruela, el chokeberry, el arándano rojo, el cornejo y los frutos de las rosas japonesas Rosa rugosa y Rosa carolina también pueden hospedar gusanos de la manzana. [6] [7] Sin embargo, los gusanos de la manzana no suelen ser una plaga grave de ciruelas, cerezas y peras; se han encontrado larvas en peras pero no moscas adultas. [7]
Las moscas emergen en verano, a partir de junio y durante agosto y septiembre, y ponen huevos en la manzana. [8] La mosca pasa por una generación al año y los adultos viven hasta cuatro semanas. [6] [9] En Oregón y Washington, se ha descubierto que las larvas de la manzana emergen a principios de julio y alcanzan su punto máximo a finales de agosto o principios de septiembre. Se han encontrado moscas hasta noviembre y larvas a finales de diciembre. [3]
Las hembras depositan los huevos uno a uno a través del ovipositor en la piel de la fruta. Las perforaciones son difíciles de ver a simple vista al principio, pero son visibles una vez que la herida se oscurece. Una hembra puede producir de 300 a 400 huevos en su vida, y los huevos se desarrollan en sucesión y se depositan tan pronto como maduran. Los estudios muestran que los huevos se desarrollan más rápido a temperaturas más cálidas que a temperaturas más frías. Cuando el clima es excepcionalmente cálido, los huevos pueden desarrollarse solo dos semanas después de la aparición. Los huevos eclosionan en un plazo de dos a seis días, y las larvas se alimentan de la fruta durante un período de entre dos semanas y más de dos meses, según la temperatura y la dureza de la fruta. Las larvas jóvenes son difíciles de ver porque son del mismo color blanco que la pulpa. Las larvas pasan la etapa de pupa en el suelo a una profundidad de una a dos pulgadas en el suelo o, a veces, en la fruta podrida. Las larvas que emergen temprano pueden pasar solo un mes en la etapa de pupa, pero las larvas que emergen tardíamente permanecen inactivas durante todo el invierno. [8] [10]
Las manzanas silvestres y las espinosas son la fuente de alimentación original de las moscas, pero ahora se han alimentado principalmente de manzanas, aunque se las ha encontrado alimentándose de otras frutas cultivadas. Las moscas macho y hembra se alimentan constantemente de la superficie de su fuente de alimento, principalmente manzanas. La mosca extiende su probóscide y deja caer saliva sobre la piel de la manzana, y la saliva se utiliza como disolvente para las sustancias presentes en la manzana. Si hay sustancias más secas presentes, la mosca las disuelve antes de succionar el líquido. Las larvas utilizan ganchos quitinosos para cortar la pulpa justo debajo de la piel de la fruta, produciendo marcas marrones características, lo que hace que las larvas sean llamadas "gusanos ferroviarios". Si las manzanas aún están creciendo, las madrigueras de las larvas son difíciles de encontrar porque se curan rápidamente. Las manzanas ablandadas permiten que las larvas crezcan rápidamente y descompongan la pulpa, incluso hasta el punto de alimentarse en el centro. [8]
Las moscas adultas de Rhagoletis pomonella pueden comenzar la cópula a los ocho días de edad. [8] Los machos intentan la cópula cuando las hembras están oviponiendo sobre la fruta. [9] El macho salta sobre la hembra y coloca sus patas delanteras sobre su abdomen y su segundo par de patas sobre sus alas. El macho espera y desenrolla su pene con forma de resorte, entrando rápidamente en la abertura del ovipositor cuando la hembra lo extiende. El apareamiento ocurre en la planta huésped y dura un promedio de treinta minutos, durante los cuales las moscas están adheridas y pueden volar. Luego, cuando las moscas se separan, el ovipositor y el pene se retraen rápidamente. [8]
Las moscas se aparean varias veces, lo que beneficia a ambos sexos. En general, se cree que el apareamiento múltiple es una estrategia más adaptativa para los machos debido al potencial masculino de fecundar a muchas hembras y la tendencia de una mayor inversión parental femenina. Sin embargo, los estudios han demostrado un aumento de la fecundidad y la fertilidad femeninas a partir de apareamientos múltiples. [9] Las hembras tienen un almacenamiento de esperma a largo plazo y hay poca o ninguna inversión parental después de que ella pone huevos. Un estudio de 2000 realizado por Opp y Prokopy encontró que las moscas de la manzana macho y hembra se apareaban hasta seis veces al día en los machos y ocho veces en las hembras, por lo que es muy probable que no haya un período refractario de apareamiento, a diferencia de otras especies tefrítidas como las moscas de la fruta mediterráneas , cuyas hembras pueden aparearse solo después de que se agote el esperma almacenado. [9]
La mosca de la manzana no es tan atacada por depredadores y parásitos como otros insectos porque durante la mayor parte de su vida es inaccesible, viviendo dentro de las manzanas como larvas y en el suelo como pupas. Ocasionalmente, las moscas son capturadas por varias especies de arañas, como Dendryphantes militaris , que depreda moscas en los manzanos. Las aves pueden alimentarse de larvas, pupas o adultos. Algunas larvas adultas que salen de las manzanas son capturadas por hormigas. [11] La etapa de larva tiene otros depredadores, incluidas varias avispas braconidas : Utetes canaliculatus , Diachasmimorpha mellea y Diachasma alloeum . [12]
Un estudio de 1920 demostró que los huevos de la mosca de la manzana estaban parasitados por Anaphoidea conotrecheli , que es un parásito común de los huevos del gorgojo del ciruelo y del gorgojo de la uva . El estudio afirma que la abundancia de parasitación de los huevos de la mosca de la manzana por Anaphoidea conotrecheli dependería de la abundancia de los huevos de su principal huésped, el gorgojo del ciruelo. [11]
Opius mellus ( Biosteres rhagoletis ) fue criado a partir de pupas de gusanos de la manzana en Maine en 1914 y también fue encontrado en páramos de arándanos. Este parásito también fue encontrado por otros investigadores en otras partes de Maine y en Nueva Escocia. El parásito oviposita en los gusanos, que luego maduran y entran en la etapa de pupa como de costumbre. Sin embargo, el gusano no se desarrolla normalmente a partir de este momento; al llegar la primavera, un parásito adulto emerge del pupario. En un estudio de 1922, también se descubrió que Opius ferrugineus emergía como parásito de las pupas de gusanos de la manzana. [11]
La mosca adulta utiliza el mimetismo batesiano para defenderse. La mosca tiene marcas blancas en el tórax y una banda negra característica en forma de "F" en las alas. Cuando se siente amenazada, gira las alas 90° y las mueve hacia arriba y hacia abajo mientras camina de lado; la combinación imita la apariencia de la araña saltadora debido a que el patrón de las alas en la nueva posición aparece como patas adicionales, específicamente las patas delanteras y los pedipalpos. [12]
Rhagoletis pomonella es representativa de la evolución adaptativa; la raza que se alimenta de manzanas evolucionó espontáneamente a partir de la raza que se alimenta de espinos en 1800 a 1850 d. C. después de que las manzanas se introdujeran en América del Norte. La raza que se alimenta de manzanas normalmente no se alimenta de espinos, y la raza que se alimenta de espinos normalmente no se alimenta de manzanas. Con base en la investigación realizada por Guy Bush , Jeffrey Feder y otros, esto constituye un posible ejemplo de un paso temprano hacia el surgimiento de una nueva especie, un caso de especiación simpátrica . [13] [14] Además, las razas hospedantes de espino y manzana de R. pomonella pueden producir descendencia viable en un entorno de laboratorio, pero en la naturaleza, las moscas mantienen su integridad genética en parte debido al aislamiento preapareamiento alocrónico de la eclosión adulta en tiempos diferentes. Las moscas que infestan manzanas eclosionan antes que las moscas que infestan el espino, que fructifica más tarde que las manzanas. [5]
La aparición de la raza de manzana de R. pomonella también parece haber impulsado la formación de nuevas razas entre sus parásitos. [15]
Rhagoletis pomonella es una plaga importante para los cultivos de manzanas porque la especie se alimenta de manzanas y pone huevos dentro de la fruta. [14] Los gusanos eclosionados excavan túneles dentro de las manzanas y hacen que caigan prematuramente y creen manchas marrones antiestéticas.
Rhagoletis mendax o mosca del arándano es una especie relacionada que es una plaga de los arándanos cultivados. [7]
La infestación de gusanos daña la fruta a través de la formación de túneles sinuosos. No hay indicios externos de gusanos, pero se pueden ver rastros marrones debajo de la piel. [7] Por lo tanto, para controlar la infestación de gusanos de la manzana, los agricultores pueden destruir las manzanas infestadas, el espino y los manzanos abandonados. Los gusanos de la manzana pueden eliminarse colocando la fruta infestada en un almacenamiento en frío a 32 grados Fahrenheit durante cuarenta días. Se ha demostrado que algunos agentes de control biológico no son eficaces porque los gusanos de la manzana están ocultos dentro de la fruta. [7] Los aerosoles para controlar la polilla de la manzana, Cydia pomonella , han podido controlar parcialmente el gusano de la manzana, pero no se puede depender completamente de ellos para un control comercialmente aceptado. [3] Se ha sugerido el uso de parasitoides naturales para controlar el gusano de la manzana. Opius downesi Gahan y Opius lectoides Gahan pasaron de la larva de la baya de exhibición a la larva de la manzana en el espino, reduciendo la densidad de la larva de la manzana en dos sitios de estudio en Oregón, según un artículo publicado en 1985. [16]
Medios relacionados con Rhagoletis pomonella en Wikimedia Commons
