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Coral

Los corales son invertebrados marinos coloniales dentro de la clase Anthozoa del filo Cnidaria . Por lo general, forman colonias compactas de muchos pólipos individuales idénticos . Las especies de coral incluyen importantes constructores de arrecifes que habitan en los océanos tropicales y secretan carbonato de calcio para formar un esqueleto duro.

Un "grupo" de coral es una colonia de muchísimos pólipos genéticamente idénticos . Cada pólipo es un animal en forma de saco que normalmente tiene sólo unos pocos milímetros de diámetro y unos pocos centímetros de altura. Un conjunto de tentáculos rodean la abertura central de la boca. Cada pólipo excreta un exoesqueleto cerca de la base. Así, a lo largo de muchas generaciones, la colonia crea un esqueleto característico de la especie que puede medir hasta varios metros de tamaño. Las colonias individuales crecen por reproducción asexual de pólipos. Los corales también se reproducen sexualmente mediante el desove : los pólipos de la misma especie liberan gametos simultáneamente durante la noche, a menudo alrededor de la luna llena . Los huevos fertilizados forman planulas, una forma temprana móvil del pólipo de coral que, cuando madura, se asienta para formar una nueva colonia.

Aunque algunos corales pueden capturar plancton y peces pequeños utilizando células urticantes en sus tentáculos, la mayoría de los corales obtienen la mayor parte de su energía y nutrientes de dinoflagelados unicelulares fotosintéticos del género Symbiodinium que viven dentro de sus tejidos. Estas se conocen comúnmente como zooxantelas y dan el color al coral. Estos corales requieren luz solar y crecen en aguas claras y poco profundas, generalmente a profundidades inferiores a 60 metros (200 pies; 33 brazas), pero se han encontrado corales del género Leptoseris a una profundidad de hasta 172 metros (564 pies; 94 brazas). [1] Los corales contribuyen de manera importante a la estructura física de los arrecifes de coral que se desarrollan en aguas tropicales y subtropicales, como la Gran Barrera de Coral frente a la costa de Australia . Estos corales corren cada vez más riesgo de sufrir eventos de blanqueamiento en los que los pólipos expulsan las zooxantelas en respuesta al estrés, como la alta temperatura del agua o las toxinas.

Otros corales no dependen de las zooxantelas y pueden vivir en todo el mundo en aguas mucho más profundas, como el género de aguas frías Lophelia , que puede sobrevivir a una profundidad de hasta 3.300 metros (10.800 pies; 1.800 brazas). [2] Algunos se han encontrado tan al norte como Darwin Mounds , al noroeste de Cape Wrath , Escocia, y otros frente a la costa del estado de Washington y las Islas Aleutianas .

Taxonomía

La clasificación de los corales ha sido discutida durante milenios debido a que tienen similitudes tanto con plantas como con animales. Teofrasto , alumno de Aristóteles , describió el coral rojo , korallion , en su libro sobre piedras, dando a entender que era un mineral, pero lo describió como una planta de aguas profundas en sus Investigaciones sobre las plantas , donde también menciona grandes plantas pedregosas que revelan colores brillantes. Flores bajo el agua en el Golfo de los Héroes . [3] Plinio el Viejo afirmó audazmente que varias criaturas marinas, incluidas las ortigas de mar y las esponjas, "no son animales ni plantas, sino que poseen una tercera naturaleza ( tertia natura )". [4] Petrus Gyllius copió a Plinio, introduciendo el término zoophyta para este tercer grupo en su libro de 1535 Sobre los nombres franceses y latinos de los peces de la región de Marsella ; Se supone popularmente, aunque erróneamente, que Aristóteles creó el término. [4] Gyllius señaló además, siguiendo a Aristóteles, lo difícil que era definir qué era una planta y qué era un animal. [4] El Talmud de Babilonia se refiere al coral entre una lista de tipos de árboles, y el comentarista francés del siglo XI Rashi lo describe como "un tipo de árbol (מין עץ) que crece bajo el agua y que lleva el nombre (francés) "coral". " [5]

El erudito persa Al-Biruni (muerto en 1048) clasificó las esponjas y los corales como animales, argumentando que responden al tacto. [6] Sin embargo, la gente creía que los corales eran plantas hasta el siglo XVIII, cuando William Herschel usó un microscopio para establecer que los corales tenían las membranas celulares delgadas características de un animal . [7]

Actualmente, los corales se clasifican como especies de animales dentro de las subclases Hexacorallia y Octocorallia de la clase Anthozoa en el filo Cnidaria . [8] Hexacorallia incluye los corales pétreos y estos grupos tienen pólipos que generalmente tienen una simetría de 6 veces. Octocorallia incluye coral azul y corales blandos y las especies de Octocorallia tienen pólipos con una simetría óctuple, cada pólipo tiene ocho tentáculos y ocho mesenterios . El grupo de los corales es parafilético porque las anémonas de mar también pertenecen a la subclase Hexacorallia.

sistemática

La delimitación de las especies de coral es un desafío ya que las hipótesis basadas en rasgos morfológicos contradicen las hipótesis formadas mediante procesos moleculares basados ​​en árboles. [9] A partir de 2020, hay 2175 especies de coral separadas identificadas, 237 de las cuales están actualmente en peligro de extinción, [10] lo que hace que distinguir los corales sea de suma importancia en los esfuerzos para frenar la extinción. [9]  La adaptación y la delimitación siguen produciéndose en especies de coral [11] para combatir los peligros que plantea la crisis climática. Los corales son organismos modulares coloniales formados por módulos genéticamente idénticos y producidos asexualmente llamados pólipos. Los pólipos están conectados por tejido vivo para producir el organismo completo. [12]  El tejido vivo permite la comunicación intermódulo (interacción entre cada pólipo), [12] que aparece en las morfologías de colonias producidas por los corales, y es una de las principales características identificativas de una especie de coral. [12]

Existen 2 clasificaciones principales de corales: 1. Coral duro (escleractiniano y coral pétreo) [13] que forman arrecifes a base de carbonato de calcio, con pólipos con 6 tentáculos rígidos, [14] y 2. Coral blando (Alcyonacea y coral ahermatípico ) [13] que son flexibles y están formados por una colonia de pólipos con 8 tentáculos en forma de plumas. [14]  Estas dos clasificaciones surgieron de la diferenciación en las expresiones genéticas en las puntas de sus ramas [12] y bases que surgieron a través de vías de señalización del desarrollo como Hox , Hedgehog , Wnt , BMP, etc.

Los científicos suelen seleccionar Acropora como modelos de investigación, ya que son el género más diverso de coral duro, con más de 120 especies. [12]  La mayoría de las especies dentro de este género tienen pólipos que son dimórficos: [15] los pólipos axiales crecen rápidamente y tienen una coloración más clara, mientras que los pólipos radiales son pequeños y de coloración más oscura. [12] [16] En el género Acropora , la síntesis de gametos y la fotosíntesis ocurren en los pólipos basales [17] , el crecimiento ocurre principalmente en los pólipos radiales. El crecimiento en el sitio de los pólipos radiales abarca dos procesos: reproducción asexual a través de la proliferación de células mitóticas [12] y deposición esquelética de carbonato de calcio a través de proteínas de la matriz extracelular (EMC) que actúan como genes de señalización expresados ​​diferencialmente (DE) [12] entre tanto puntas como bases de ramas. Estos procesos conducen a la diferenciación de colonias, que es el distintivo más preciso entre especies de coral. [9] En el género Acropora, la diferenciación de colonias se produce mediante la regulación positiva y negativa de los DE. [12]

Los estudios sistemáticos de especies de corales blandos han enfrentado desafíos debido a la falta de conocimiento taxonómico . [9]  Los investigadores no han encontrado suficiente variabilidad dentro del género para delimitar con seguridad especies similares, debido a una baja tasa de mutación del ADN mitocondrial . [18]

Los factores ambientales, como el aumento de las temperaturas y los niveles de acidez en nuestros océanos, explican cierta especiación de los corales en forma de especies perdidas . [12]  Varias especies de coral tienen proteínas de choque térmico (HSP) que también se encuentran en la categoría de DE en todas las especies. [12]  Estas HSP ayudan a los corales a combatir el aumento de temperaturas que enfrentan, lo que provoca la desnaturalización de las proteínas, la pérdida de crecimiento y, finalmente, la muerte del coral. [12]  Aproximadamente el 33% de las especies de coral se encuentran en la lista de especies en peligro de extinción de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y en riesgo de pérdida de especies. [19]  La acidificación de los océanos (la caída de los niveles de pH en los océanos) está amenazando el crecimiento continuo de las especies y la diferenciación de los corales. [12]  Las tasas de mutación de Vibrio shilonii , el patógeno de los arrecifes responsable del blanqueamiento de los corales , superan con creces las tasas de reproducción típicas de las colonias de coral cuando los niveles de pH caen. [20] Por lo tanto, los corales no pueden mutar sus HSP y otros genes preventivos del cambio climático para combatir el aumento de la temperatura y la disminución del pH a un ritmo competitivo con estos patógenos responsables del blanqueamiento de los corales, [20] lo que resulta en la pérdida de especies.

Anatomía

Anatomía de un pólipo de coral pétreo.

Durante la mayor parte de su vida, los corales son animales sésiles de colonias de pólipos genéticamente idénticos . Cada pólipo varía de milímetros a centímetros de diámetro y se pueden formar colonias a partir de muchos millones de pólipos individuales. En el coral pétreo, también conocido como coral duro, los pólipos producen un esqueleto compuesto de carbonato de calcio para fortalecer y proteger el organismo. Este es depositado por los pólipos y por el cenosarco , el tejido vivo que los conecta. Los pólipos se asientan en depresiones en forma de copa en el esqueleto conocidas como coralitos . Las colonias de coral pétreo tienen una apariencia notablemente variable; una sola especie puede adoptar una estructura sólida incrustante, en forma de placa, tupida, columnar o masiva; las diversas formas a menudo están vinculadas a diferentes tipos de hábitat, siendo importantes las variaciones en el nivel de luz y el movimiento del agua. [21]

El cuerpo del pólipo puede compararse aproximadamente en estructura con un saco, cuya pared está compuesta por dos capas de células . La capa externa se conoce técnicamente como ectodermo , la capa interna como endodermo . Entre el ectodermo y el endodermo hay una capa de soporte de sustancia gelatinosa denominada mesoglea , secretada por las capas celulares de la pared corporal. [22] La mesoglea puede contener elementos esqueléticos derivados de células migradas desde el ectodermo.

El cuerpo en forma de saco así formado está adherido a una superficie dura, que en los corales duros son depresiones en forma de copa en el esqueleto, conocidas como coralitos . En el centro del extremo superior del saco se encuentra la única abertura llamada boca, rodeada por un círculo de tentáculos que parecen dedos de guante. Los tentáculos son órganos que sirven tanto para el sentido táctil como para la captura de alimentos. [22] Los pólipos extienden sus tentáculos, especialmente durante la noche, y a menudo contienen células urticantes enrolladas ( cnidocitos ) que perforan, envenenan y retienen firmemente a las presas vivas, paralizándolas o matándolas. Las presas de pólipos incluyen plancton como copépodos y larvas de peces. Las fibras musculares longitudinales formadas a partir de las células del ectodermo permiten que los tentáculos se contraigan para llevar la comida a la boca. De manera similar, las fibras musculares dispuestas circularmente formadas a partir del endodermo permiten que los tentáculos se prolonguen o salgan una vez que se contraen. [22] Tanto en los corales pétreos como en los blandos, los pólipos se pueden retraer contrayendo fibras musculares, mientras que los corales pétreos dependen de su esqueleto duro y de sus cnidocitos para defenderse. Los corales blandos generalmente secretan toxinas terpenoides para protegerse de los depredadores. [21]

En la mayoría de los corales, los tentáculos se retraen durante el día y se extienden durante la noche para atrapar plancton y otros organismos pequeños. Las especies de aguas poco profundas, tanto de corales pétreos como blandos, pueden ser zooxantelados , y los corales complementan su dieta de plancton con los productos de la fotosíntesis producidos por estos simbiontes . [21] Los pólipos se interconectan mediante un sistema complejo y bien desarrollado de canales gastrovasculares , lo que permite un intercambio significativo de nutrientes y simbiontes. [23]

La forma externa del pólipo varía mucho. La columna puede ser larga y delgada, o puede ser tan corta en la dirección axial que el cuerpo tenga forma de disco. Los tentáculos pueden ser cientos o muy pocos, en casos raros sólo uno o dos. Pueden ser simples y no ramificados, o tener un patrón plumoso. La boca puede estar al nivel de la superficie del peristoma o puede sobresalir y tener forma de trompeta. [22]

corales blandos

Los corales blandos no tienen un exoesqueleto sólido como tal. Sin embargo, sus tejidos suelen estar reforzados por pequeños elementos de soporte conocidos como escleritos hechos de carbonato de calcio. Los pólipos de los corales blandos tienen simetría óctuple, lo que se refleja en el Octo en Octocorallia. [24]

Los corales blandos varían considerablemente en forma y la mayoría son coloniales. Algunos corales blandos son estolonados , pero los pólipos de la mayoría están conectados por láminas de tejido llamadas cenosarco, y en algunas especies estas láminas son gruesas y los pólipos están profundamente incrustados en ellas. Algunos corales blandos se incrustan en otros objetos marinos o forman lóbulos. Otros tienen forma de árbol o de látigo y tienen un esqueleto axial central incrustado en su base en la matriz de la rama de soporte. [25] Estas ramas están compuestas de una proteína fibrosa llamada gorgonina o de un material calcificado.

Corales pétreos

Pólipos de Montastraea cavernosa con tentáculos extendidos

Los pólipos de los corales pétreos tienen simetría séxtuple. En los corales pétreos, los tentáculos son cilíndricos y se estrechan hasta llegar a una punta, pero en los corales blandos son pinnados con ramas laterales conocidas como pínnulas. En algunas especies tropicales, estos se reducen a meros trozos y, en otras, están fusionados para dar una apariencia de paleta. [26]

Los esqueletos de coral son biocompuestos (minerales + orgánicos) de carbonato cálcico, en forma de calcita o aragonito. En los corales escleractinios, los "centros de calcificación" y las fibras son estructuras claramente distintas que difieren tanto con respecto a la morfología como a la composición química de las unidades cristalinas. [27] [28] Las matrices orgánicas extraídas de diversas especies son ácidas y comprenden proteínas, azúcares sulfatados y lípidos; son especies específicas. [29] Las matrices orgánicas solubles de los esqueletos permiten diferenciar especímenes zooxantelas y no zooxantelas. [30]

Ecología

Mecanismo de descarga de una célula urticante (nematocisto)

Alimentación

Los pólipos se alimentan de una variedad de organismos pequeños, desde zooplancton microscópico hasta peces pequeños. Los tentáculos del pólipo inmovilizan o matan a sus presas utilizando células urticantes llamadas nematocistos . Estas células transportan veneno que liberan rápidamente en respuesta al contacto con otro organismo. Un nematocisto latente se descarga en respuesta a que una presa cercana toque el gatillo ( Cnidocil ). Se abre una solapa ( opérculo ) y su aparato urticante dispara la púa hacia la presa. El veneno se inyecta a través del filamento hueco para inmovilizar a la presa; Luego, los tentáculos maniobran a la presa hacia el estómago. Una vez digerida la presa el estómago se vuelve a abrir permitiendo la eliminación de los productos de desecho y el inicio del siguiente ciclo de caza. [31] : 24 

Simbiontes intracelulares

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios como las anémonas de mar, forman una relación simbiótica con una clase de algas dinoflageladas , las zooxantelas del género Symbiodinium , que pueden formar hasta el 30% del tejido de un pólipo. [31] : 23–24  Normalmente, cada pólipo alberga una especie de alga y las especies de coral muestran preferencia por Symbiodinium . [32] Los corales jóvenes no nacen con zooxantelas, sino que adquieren las algas del entorno circundante, incluida la columna de agua y los sedimentos locales. [33] El principal beneficio de las zooxantelas es su capacidad de realizar la fotosíntesis, lo que proporciona a los corales los productos de la fotosíntesis, incluidos la glucosa, el glicerol y también los aminoácidos, que los corales pueden utilizar como energía. [34] Las zooxantelas también benefician a los corales al ayudar en la calcificación , el esqueleto del coral y la eliminación de desechos. [35] [36] Además del tejido blando, los microbiomas también se encuentran en el moco del coral y (en los corales pétreos) en el esqueleto, siendo este último el que muestra la mayor riqueza microbiana. [37]

Las zooxantelas se benefician de un lugar seguro para vivir y consumir el dióxido de carbono , el fosfato y los desechos nitrogenados del pólipo. Los corales estresados ​​expulsarán sus zooxantelas, un proceso que se está volviendo cada vez más común debido a la tensión que ejerce sobre los corales el aumento de la temperatura del océano. Las eyecciones masivas se conocen como blanqueamiento de corales porque las algas contribuyen a la coloración de los corales; algunos colores, sin embargo, se deben a los pigmentos del coral huésped, como las proteínas fluorescentes verdes (GFP). La eyección aumenta las posibilidades del pólipo de sobrevivir al estrés a corto plazo y, si el estrés disminuye, pueden recuperar algas, posiblemente de una especie diferente, en un momento posterior. Si las condiciones estresantes persisten, el pólipo eventualmente muere. [38] Las zooxantelas se encuentran dentro del citoplasma del coral y, debido a la actividad fotosintética de las algas, el pH interno del coral puede elevarse; este comportamiento indica que las zooxantelas son responsables hasta cierto punto del metabolismo de sus corales huéspedes. [39] La enfermedad de pérdida de tejido del coral pedregoso se ha asociado con la degradación de la fisiología de las zooxantelas del huésped. [40] Además, se sabe que la bacteria Vibrio tiene rasgos de virulencia que se utilizan para dañar el tejido del coral huésped y para la fotoinhibición de algas simbiontes. [41] Por lo tanto, tanto el coral como sus microorganismos simbióticos podrían haber evolucionado para albergar rasgos resistentes a enfermedades y transmisión.

Reproducción

Los corales pueden ser tanto gonocorísticos (unisexuales) como hermafroditas , cada uno de los cuales puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite que los corales se establezcan en nuevas áreas. La reproducción está coordinada por comunicación química. [ aclarar ]

Sexual

Ciclos de vida de emisoras y criadoras.

Los corales se reproducen predominantemente sexualmente . Alrededor del 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos formadores de arrecifes) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricos ), mientras que el resto son hermafroditas . [ cita necesaria ] Se estima que más del 67% de los corales son hermafroditas simultáneos . [42]

Locutores

Aproximadamente el 75% de todos los corales hermatípicos "transmiten desove" [ cita necesaria ] liberando gametos ( óvulos y espermatozoides ) en el agua donde se encuentran y fertilizan para propagar la descendencia. Los corales suelen sincronizar su momento de desove. Esta sincronía reproductiva es fundamental para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. El desove ocurre frecuentemente por la tarde o por la noche, y puede ocurrir con tan poca frecuencia como una vez al año, y dentro de un período de 10 a 30 minutos. [43] [44] El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, todos los corales desovan la misma noche, incluso cuando hay varias especies presentes. [45] El desove sincrónico puede formar híbridos y quizás esté involucrado en la especiación de corales . [46]

Un gran coral estrella macho , Montastraea cavernosa , liberando esperma en el agua.

Las señales ambientales que influyen en la liberación de gametos al agua varían de una especie a otra. Las señales implican cambios de temperatura, ciclo lunar , duración del día y posiblemente señales químicas. [45] Otros factores que afectan la ritmicidad de los organismos en los hábitats marinos incluyen la salinidad, las fuerzas mecánicas y los cambios de presión o del campo magnético. [44]

El desove masivo de corales a menudo ocurre por la noche en los días posteriores a la luna llena. [43] [47] Una luna llena equivale a cuatro a seis horas de exposición continua a una luz tenue, lo que puede causar reacciones dependientes de la luz en las proteínas. [43] [44] Los corales contienen criptocromos sensibles a la luz , proteínas cuyas estructuras de flavina que absorben la luz son sensibles a diferentes tipos de luz. Esto permite a corales como Dipsastraea speciosa detectar y responder a los cambios en la luz del sol y la luna. [43] [44] [48]

La propia luz de la luna puede en realidad suprimir el desove de los corales. La señal más inmediata para provocar el desove parece ser la parte oscura de la noche entre el atardecer y la salida de la luna. A lo largo del ciclo lunar, la salida de la luna se desplaza progresivamente más tarde, ocurriendo después de la puesta del sol en el día de luna llena. El período de oscuridad resultante entre la luz del día y la noche elimina el efecto supresor de la luz de la luna y permite que los corales se reproduzcan. [43] [47]

El evento de desove puede ser visualmente dramático, enturbiando el agua generalmente clara con gametos. Una vez liberados, los gametos fertilizan en la superficie del agua y forman una larva microscópica llamada plánula , típicamente rosada y de forma elíptica. Una colonia de coral típica necesita liberar varios miles de larvas por año para superar las probabilidades de formación de una nueva colonia. [49] [50]

Los estudios sugieren que la contaminación lumínica desincroniza el desove en algunas especies de coral. En áreas como el Mar Rojo , hasta 10 de 50 especies pueden estar mostrando asincronía en el desove, en comparación con hace 30 años. El establecimiento de nuevos corales en la zona ha disminuido y en algunos casos ha cesado. Anteriormente, la zona se consideraba un refugio para corales porque allí no se habían observado eventos de blanqueamiento masivo debido al cambio climático. [43] [51] Se están desarrollando técnicas de restauración de corales para el manejo de arrecifes de coral para aumentar las tasas de fertilización, el desarrollo larval y el asentamiento de nuevos corales. [52]

criadoras

Las especies incubadoras suelen ser ahermatípicas (no forman arrecifes) en áreas de fuertes corrientes o acción de olas. Las criadoras liberan sólo esperma, que flota negativamente y se hunde en los portadores de óvulos en espera que albergan óvulos no fertilizados durante semanas. A veces se producen eventos de desove sincrónicos incluso en estas especies. [45] Después de la fertilización, los corales liberan plánulas que están listas para asentarse. [35]

Ciclo de vida generalizado de los corales mediante reproducción sexual: las colonias liberan gametos en grupos (1) que flotan hacia la superficie (2) y luego se dispersan y fertilizan los huevos (3). Los embriones se convierten en plánulas (4) y pueden asentarse sobre una superficie (5). Luego se metamorfosean en un pólipo juvenil (6) que luego madura y se reproduce asexualmente para formar una colonia (7, 8).

Planulas

El tiempo desde el desove hasta el asentamiento de las larvas suele ser de dos a tres días, pero puede ocurrir inmediatamente o hasta dos meses. [53] Las larvas de plánula generadas al voleo se desarrollan en la superficie del agua antes de descender para buscar una superficie dura en el bentos a la que puedan adherirse y comenzar una nueva colonia. [54] Las larvas a menudo necesitan una señal biológica para inducir el asentamiento, como especies específicas de algas coralinas crustosas o biopelículas microbianas. [55] [56] Las altas tasas de fracaso afectan a muchas etapas de este proceso, y aunque cada colonia libera miles de huevos, se forman pocas colonias nuevas. Durante el asentamiento, las larvas son inhibidas por barreras físicas como los sedimentos, [57] así como por barreras químicas (alelopáticas). [58] Las larvas se metamorfosean en un solo pólipo y eventualmente se convierten en juveniles y luego en adultos mediante gemación y crecimiento asexual.

Asexual

Placas basales (cálices) de Orbicella annularis que muestran multiplicación por gemación (placa central pequeña) y división (placa doble grande)

Dentro de una cabeza de coral, los pólipos genéticamente idénticos se reproducen de forma asexual , ya sea por gemación (gemación) o por división, ya sea de forma longitudinal o transversal.

La gemación implica dividir un pólipo más pequeño de un adulto. [49] A medida que el nuevo pólipo crece, forma las partes del cuerpo . Crece la distancia entre los pólipos nuevos y los adultos, y con ello, el cenosarco (el cuerpo común de la colonia). La gemación puede ser intratentacular, desde sus discos orales, produciendo pólipos del mismo tamaño dentro del anillo de tentáculos, o extratentacular, desde su base, produciendo un pólipo más pequeño.

La división forma dos pólipos, cada uno de los cuales llega a ser tan grande como el original. La división longitudinal comienza cuando un pólipo se ensancha y luego divide su celenterón (cuerpo), dividiéndose efectivamente a lo largo de su longitud. La boca se divide y se forman nuevos tentáculos. Los dos pólipos así creados generan las partes del cuerpo que les faltan y el exoesqueleto. La división transversal ocurre cuando los pólipos y el exoesqueleto se dividen transversalmente en dos partes. Esto significa que uno tiene el disco basal (abajo) y el otro tiene el disco oral (arriba); los nuevos pólipos deben generar por separado las piezas faltantes.

La reproducción asexual ofrece los beneficios de una alta tasa reproductiva, retrasando la senescencia y reemplazando los módulos muertos, así como la distribución geográfica. [ se necesita aclaración ] [59]

División de colonias

Colonias enteras pueden reproducirse asexualmente, formando dos colonias con el mismo genotipo. Los posibles mecanismos incluyen fisión, rescate y fragmentación. La fisión ocurre en algunos corales, especialmente entre la familia Fungiidae , donde la colonia se divide en dos o más colonias durante las primeras etapas de desarrollo. El rescate ocurre cuando un solo pólipo abandona la colonia y se asienta en un sustrato diferente para crear una nueva colonia. La fragmentación involucra individuos separados de la colonia durante tormentas u otras perturbaciones. Los individuos separados pueden iniciar nuevas colonias. [60]

Microbiomas de coral

"Árbol filogenético que representa unidades taxonómicas operativas (OTU) bacterianas de bibliotecas de clones y secuenciación de próxima generación ". Las OTU de la secuenciación de próxima generación se muestran si la OTU contenía más de dos secuencias en la tabla de OTU no enrarecida (3626 OTU). [61]

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de los corales se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones ambientales oceánicas, en particular la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el rendimiento de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped. [62] [63] [64]

Los estudios también han sugerido que las bacterias, arqueas y hongos residentes contribuyen además al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y es posible que los virus también desempeñen un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, proporcionando así uno de los primeros vislumbres de una multiplicidad de especies. Dominio simbiosis de animales marinos. [65] La gammaproteobacteria Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. [66] [67] Dado el reciente blanqueamiento masivo que se ha producido en los arrecifes, [68] los corales probablemente seguirán siendo un sistema útil y popular para la investigación de simbiosis y disbiosis. [64]

Astrangia poculata , el coral estrella del norte, es un coral pétreo de zonas templadas , ampliamente documentado a lo largo de la costa este de Estados Unidos. El coral puede vivir con y sin zooxantelas (algas simbiontes), lo que lo convierte en un organismo modelo ideal para estudiar las interacciones de la comunidad microbiana asociadas con el estado simbiótico. Sin embargo, la capacidad de desarrollar cebadores y sondas para apuntar más específicamente a grupos microbianos clave se ha visto obstaculizada por la falta de secuencias de ARNr 16S de longitud completa , ya que las secuencias producidas por la plataforma Illumina tienen una longitud insuficiente (aproximadamente 250 pares de bases) para el diseño. de cebadores y sondas. [69] En 2019, Goldsmith et al. demostró que la secuenciación de Sanger era capaz de reproducir la diversidad biológicamente relevante detectada mediante una secuenciación más profunda de próxima generación , al mismo tiempo que producía secuencias más largas útiles para la comunidad de investigación para el diseño de sondas y cebadores (consulte el diagrama a la derecha). [70]

holobiontes

Los corales formadores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen el coral mismo junto con sus zooxantelas simbiontes (dinoflagelados fotosintéticos), así como sus bacterias y virus asociados. [71] Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de coral y la filogenia de los corales. [72]

Relaciones entre los corales y sus simbiontes microbianos [73]

Se sabe que el microbioma y el simbionte del coral influyen en la salud del huésped; sin embargo, no se comprende bien la influencia histórica de cada miembro sobre los demás. Los corales escleractinios se han estado diversificando durante más tiempo que muchos otros sistemas simbióticos, y se sabe que sus microbiomas son parcialmente específicos de cada especie. [74] Se ha sugerido que Endozoicomonas , una bacteria comúnmente muy abundante en los corales, ha exhibido codiversificación con su huésped. [75] [76] Esto alude a un intrincado conjunto de relaciones entre los miembros del holobionte coralino que se han ido desarrollando a medida que se produce la evolución de estos miembros.

Un estudio publicado en 2018 [77] reveló evidencia de filosimbiosis entre los corales y sus microbiomas tisulares y esqueléticos. El esqueleto de coral, que representa el más diverso de los tres microbiomas de coral, mostró la evidencia más fuerte de filosimbiosis. Se descubrió que la composición y riqueza del microbioma del coral reflejan la filogenia del coral . Por ejemplo, las interacciones entre la filogenia del coral bacteriano y eucariota influyen en la abundancia de Endozoicomonas , una bacteria muy abundante en el holobionte coralino. Sin embargo, la cofilogenia microbiana huésped parece influir sólo en un subconjunto de bacterias asociadas a los corales.

Control de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba de la estructura de la microbiota en el holobionte coralino.
Se pueden introducir microbios estables en el holobionte mediante transmisión horizontal o vertical y persistir en nichos ecológicos dentro del pólipo de coral donde las tasas de crecimiento (o inmigración) equilibran las presiones de eliminación de los procesos biofísicos y las interacciones inmunes o ecológicas. Los microbios transitorios ingresan al holobionte desde fuentes ambientales (por ejemplo, agua de mar, presas o alimentación en suspensión) y las tasas de eliminación exceden las tasas de crecimiento/inmigración, de modo que se produce una microbiota dinámica y de alta diversidad. Las poblaciones transitorias y estables compiten por recursos, incluidos nutrientes, luz y espacio, y el resultado de la competencia basada en recursos (control de abajo hacia arriba) determina en última instancia la tasa de crecimiento de la población y, por lo tanto, la capacidad de persistir cuando está sujeta a eliminación. El hecho de que una población se clasifique como estable o transitoria puede depender del período de tiempo considerado. [78] AMP = péptidos antimicrobianos, ROS = especies reactivas de oxígeno
                         
Conexiones tróficas del holobionte coralino en la red alimentaria planctónica [79]

arrecifes

Ubicaciones de arrecifes de coral en todo el mundo.

Muchos corales del orden Scleractinia son hermatípicos , lo que significa que participan en la construcción de arrecifes. La mayoría de estos corales obtienen parte de su energía de las zooxantelas del género Symbiodinium . Se trata de dinoflagelados fotosintéticos simbióticos que requieren luz solar; Por lo tanto, los corales que forman arrecifes se encuentran principalmente en aguas poco profundas. Secretan carbonato de calcio para formar esqueletos duros que se convierten en la estructura del arrecife. Sin embargo, no todos los corales formadores de arrecifes en aguas poco profundas contienen zooxantelas, y algunas especies de aguas profundas, que viven a profundidades donde la luz no puede penetrar, forman arrecifes pero no albergan simbiontes. [80]

El coral cuerno de ciervo ( Acropora cervicornis ) es un importante coral hermatípico del Caribe.

Hay varios tipos de arrecifes de coral de aguas poco profundas, incluidos arrecifes marginales, arrecifes de barrera y atolones; la mayoría ocurre en mares tropicales y subtropicales. Tienen un crecimiento muy lento y quizás añaden un centímetro (0,4 pulgadas) de altura cada año. Se cree que la Gran Barrera de Coral se formó hace unos dos millones de años. Con el tiempo, los corales se fragmentan y mueren, se acumula arena y escombros entre los corales y las conchas de las almejas y otros moluscos se descomponen para formar una estructura de carbonato de calcio que evoluciona gradualmente. [81] Los arrecifes de coral son ecosistemas marinos extremadamente diversos que albergan más de 4.000 especies de peces, cantidades masivas de cnidarios, moluscos , crustáceos y muchos otros animales. [82]

Evolución

Representación artística de la vida en el fondo del océano tal como pudo haber aparecido antes de la evolución de los corales.
– Institución Smithsonian [83]

En determinadas épocas del pasado geológico los corales eran muy abundantes. Al igual que los corales modernos, sus ancestros construyeron arrecifes, algunos de los cuales terminaron como grandes estructuras en rocas sedimentarias . Junto con los fósiles de coral aparecen fósiles de algas, esponjas y restos de muchos equinoides , braquiópodos , bivalvos , gasterópodos y trilobites que habitan en los arrecifes. Esto hace que algunos corales sean fósiles índice útiles . [84] Los fósiles de coral no se limitan a los restos de arrecifes, y muchos fósiles solitarios se encuentran en otros lugares, como Cyclociathus , que se encuentra en la formación arcillosa Gault de Inglaterra .

Corales tempranos

Los corales aparecieron por primera vez en el Cámbrico hace unos 535 millones de años . [85] Los fósiles son extremadamente raros hasta el período Ordovícico , 100 millones de años después, cuando los corales Heliolitida, rugosos y tabulados se generalizaron. Los corales paleozoicos a menudo contenían numerosos simbiontes endobióticos. [86] [87]

Los corales tabulados se encuentran en calizas y lutitas calcáreas del período Ordovícico, con un vacío en el registro fósil debido a eventos de extinción al final del Ordovícico. Los corales reaparecieron algunos millones de años después, durante el período Silúrico , y los corales tabulados suelen formar cojines bajos o masas ramificadas de calcita junto a los corales rugosos. El número de corales tabulados comenzó a disminuir a mediados del período Silúrico. [88]

Los corales rugosos o cuernos se volvieron dominantes a mediados del período Silúrico, y durante el Devónico, los corales florecieron con más de 200 géneros. Los corales rugosos existían en formas solitarias y coloniales, y también estaban compuestos de calcita. [89] Tanto los corales rugosos como los tabulados se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico [88] [90] hace 250 millones de años (junto con el 85% de las especies marinas), y hay un lapso de decenas de millones de años hasta que aparezcan nuevos corales. Las formas de coral evolucionaron en el Triásico .

corales modernos

Los corales pétreos actualmente omnipresentes, Scleractinia , aparecieron en el Triásico Medio para llenar el nicho dejado por los extintos órdenes rugoso y tabulado y no están estrechamente relacionados con las formas anteriores. A diferencia de los corales que prevalecían antes de la extinción del Pérmico, que formaban esqueletos de una forma de carbonato de calcio conocido como calcita , los corales pétreos modernos forman esqueletos compuestos de aragonita . [91] Sus fósiles se encuentran en pequeñas cantidades en rocas del período Triásico y se vuelven comunes en el Jurásico y períodos posteriores. [92] Aunque son geológicamente más jóvenes que los corales tabulados y rugosos, la aragonita de sus esqueletos se conserva con menor facilidad y, en consecuencia, su registro fósil es menos completo.

Estado

Amenazas

Un arrecife de coral sano tiene un nivel sorprendente de biodiversidad en muchas formas de vida marina.

Los arrecifes de coral están bajo presión en todo el mundo. [95] En particular, la minería de coral, la escorrentía agrícola y urbana , la contaminación (orgánica e inorgánica), la sobrepesca , la pesca con explosivos , las enfermedades y la excavación de canales y el acceso a islas y bahías son amenazas localizadas a los ecosistemas de coral. Las amenazas más amplias son el aumento de la temperatura del mar, el aumento del nivel del mar y los cambios en el pH debido a la acidificación de los océanos , todos ellos asociados con las emisiones de gases de efecto invernadero . [96] En 1998, el 16% de los arrecifes del mundo murieron como resultado del aumento de la temperatura del agua. [97]

Aproximadamente el 10% de los arrecifes de coral del mundo están muertos. [98] [99] [100] Alrededor del 60% de los arrecifes del mundo están en riesgo debido a actividades relacionadas con el hombre. [101] La amenaza a la salud de los arrecifes es particularmente fuerte en el sudeste asiático , donde el 80% de los arrecifes están en peligro . [102] Más del 50% de los arrecifes de coral del mundo podrían haber sido destruidos para 2030; como resultado, la mayoría de las naciones los protegen a través de leyes ambientales. [103]

En el Caribe y el Pacífico tropical, el contacto directo entre aproximadamente el 40 % y el 70 % de las algas marinas comunes y los corales provoca el blanqueamiento y la muerte del coral mediante la transferencia de metabolitos solubles en lípidos . [104] Las algas marinas y las algas proliferan si reciben nutrientes adecuados y un pastoreo limitado por parte de herbívoros como el pez loro .

Los cambios de temperatura del agua de más de 1 a 2 °C (33,8 a 35,6 °F) o los cambios de salinidad pueden matar algunas especies de coral. Bajo tales tensiones ambientales, los corales expulsan su Symbiodinium ; sin ellos, los tejidos de los corales revelan el blanco de sus esqueletos, evento conocido como blanqueamiento de los corales . [105]

Los manantiales submarinos que se encuentran a lo largo de la costa de la península de Yucatán en México producen agua con un pH naturalmente bajo (acidez relativamente alta), lo que proporciona condiciones similares a las que se espera que se generalicen a medida que los océanos absorban dióxido de carbono. [106] Los estudios descubrieron múltiples especies de coral vivo que parecían tolerar la acidez. Las colonias eran pequeñas y estaban distribuidas de manera irregular y no habían formado arrecifes estructuralmente complejos como los que componen el cercano Sistema Arrecifal Mesoamericano . [106]

Salud de los corales

Para evaluar el nivel de amenaza de los corales, los científicos desarrollaron una relación de desequilibrio de corales, Log (abundancia promedio de taxones asociados a enfermedades / abundancia promedio de taxones asociados sanos). Cuanto menor sea la proporción, más saludable será la comunidad microbiana. Esta proporción se desarrolló después de que se recolectara y estudiara el moco microbiano del coral. [107]

Impactos del cambio climático

El aumento de las temperaturas de la superficie del mar en las regiones tropicales (~1 °C (1,8 °F)) durante el último siglo ha provocado un importante blanqueamiento y muerte de los corales y, por tanto, una reducción de las poblaciones de coral. Aunque los corales son capaces de adaptarse y aclimatarse, no está claro si este proceso evolutivo ocurrirá lo suficientemente rápido como para evitar una reducción importante de su número. [108] El cambio climático provoca tormentas más frecuentes y severas que pueden destruir los arrecifes de coral . [109]

Las bandas de crecimiento anual en algunos corales, como los corales bambú de aguas profundas ( Isididae ), pueden estar entre los primeros signos de los efectos de la acidificación de los océanos en la vida marina. [110] Los anillos de crecimiento permiten a los geólogos construir cronologías año tras año, una forma de datación incremental , que subyacen a registros de alta resolución de cambios climáticos y ambientales pasados ​​utilizando técnicas geoquímicas . [111]

Ciertas especies forman comunidades llamadas microatolones , que son colonias cuya parte superior está muerta y en su mayoría por encima de la línea de agua, pero cuyo perímetro está en su mayor parte sumergido y vivo. El nivel medio de la marea limita su altura. Al analizar las diversas morfologías de crecimiento, los microatolones ofrecen un registro de baja resolución del cambio del nivel del mar. Los microatolones fosilizados también se pueden datar mediante datación por radiocarbono . Estos métodos pueden ayudar a reconstruir los niveles del mar en el Holoceno . [112]

Aunque los corales tienen grandes poblaciones que se reproducen sexualmente, su evolución puede verse ralentizada por una abundante reproducción asexual . [113] El flujo de genes es variable entre las especies de coral. [113] Según la biogeografía de las especies de coral, no se puede contar con el flujo de genes como una fuente confiable de adaptación, ya que son organismos muy estacionarios. Además, la longevidad de los corales podría influir en su adaptabilidad. [113]

Sin embargo, en muchos casos se ha demostrado la adaptación al cambio climático , que generalmente se debe a un cambio en los genotipos de corales y zooxantelas . Estos cambios en la frecuencia de los alelos han progresado hacia tipos de zooxantelas más tolerantes. [114] Los científicos descubrieron que cierta zooxantela escleractínica se está volviendo más común donde la temperatura del mar es alta. [115] [116] Los simbiontes capaces de tolerar agua más cálida parecen realizar la fotosíntesis más lentamente, lo que implica una compensación evolutiva. [116]

En el Golfo de México, donde la temperatura del mar está aumentando, los corales cuerno de ciervo y cuerno de alce, sensibles al frío , han cambiado de ubicación. [114] No sólo se ha demostrado que los simbiontes y especies específicas cambian, sino que parece haber una cierta tasa de crecimiento favorable a la selección. Los corales de crecimiento más lento pero más tolerantes al calor se han vuelto más comunes. [117] Los cambios de temperatura y aclimatación son complejos. Algunos arrecifes actualmente en sombra representan un lugar de refugio que les ayudará a adaptarse a la disparidad del medio ambiente, incluso si eventualmente las temperaturas pueden aumentar más rápidamente allí que en otros lugares. [118] Esta separación de poblaciones por barreras climáticas hace que un nicho realizado se reduzca enormemente en comparación con el antiguo nicho fundamental .

Geoquímica

Los corales son organismos coloniales poco profundos que integran oxígeno y oligoelementos en sus estructuras cristalinas esqueléticas de aragonito ( polimorfo de calcita ) a medida que crecen. Las anomalías geoquímicas dentro de las estructuras cristalinas de los corales representan funciones de temperatura, salinidad y composición isotópica del oxígeno. Este tipo de análisis geoquímico puede ayudar con la modelización climática. [119] La proporción de oxígeno-18 a oxígeno-16 (δ 18 O), por ejemplo, es un indicador de la temperatura.

Anomalía de la relación estroncio/calcio

El tiempo se puede atribuir a anomalías geoquímicas de los corales correlacionando los mínimos de estroncio / calcio con los máximos de temperatura de la superficie del mar (SST) con los datos recopilados de NINO 3.4 SSTA. [120]

Anomalía de isótopos de oxígeno

La comparación de los mínimos de estroncio/calcio del coral con los máximos de temperatura de la superficie del mar, datos registrados por NINO 3.4 SSTA, el tiempo se puede correlacionar con las variaciones de estroncio/calcio del coral y δ 18 O. Para confirmar la exactitud de la relación anual entre las variaciones de Sr/Ca y δ 18 O , una asociación perceptible con los anillos de crecimiento anual del coral confirma la conversión de edad. La geocronología se establece mediante la combinación de datos de Sr/Ca, anillos de crecimiento y datos de isótopos estables . El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) está directamente relacionado con las fluctuaciones climáticas que influyen en la proporción de coral δ 18 O a partir de variaciones de salinidad locales asociadas con la posición de la zona de convergencia del Pacífico Sur (SPCZ) y puede usarse para modelar ENSO . [120]

Temperatura de la superficie del mar y salinidad de la superficie del mar.
Temperatura global de la superficie del mar (SST)

El balance de humedad global está influenciado principalmente por las temperaturas de la superficie del mar tropical desde la posición de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). [121] El hemisferio sur tiene una característica meteorológica única ubicada en la cuenca del Pacífico suroeste llamada Zona de Convergencia del Pacífico Sur (SPCZ) , que contiene una posición perenne dentro del hemisferio sur. Durante los períodos cálidos de ENOS , la SPCZ invierte su orientación y se extiende desde el ecuador hacia el sur a través de las Islas Salomón , Vanuatu , Fiji y hacia las Islas de la Polinesia Francesa ; y con rumbo este hacia Sudamérica, afectando la geoquímica de los corales en las regiones tropicales. [122]

El análisis geoquímico del coral esquelético se puede vincular a la salinidad de la superficie del mar (SSS) y la temperatura de la superficie del mar (SST), a partir de datos de El Niño 3.4 SSTA, de anomalías de la relación δ 18 O de los océanos tropicales al agua de mar de los corales. El fenómeno ENOS puede estar relacionado con variaciones en la salinidad de la superficie del mar (SSS) y la temperatura de la superficie del mar (SST) que pueden ayudar a modelar las actividades del clima tropical. [123]

Investigación climática limitada sobre las especies actuales.
Porites lútea

La investigación climática sobre especies de corales vivos se limita a unas pocas especies estudiadas. El estudio del coral Porites proporciona una base estable para las interpretaciones geoquímicas, ya que es mucho más sencillo extraer datos físicamente en comparación con las especies Platygyra , donde la complejidad de la estructura esquelética de las especies Platygyra crea dificultades cuando se toman muestras físicamente, lo que resulta ser uno de los únicos registros de corales vivos multidécadas utilizados. para el modelado del paleoclima coralino . [123]

Proteccion

Las áreas marinas protegidas, las reservas de la biosfera , los parques marinos , los monumentos nacionales declarados patrimonio mundial , la gestión pesquera y la protección del hábitat pueden proteger a los arrecifes del daño antropogénico. [124]

Muchos gobiernos ahora prohíben la extracción de coral de los arrecifes e informan a los residentes costeros sobre la protección y la ecología de los arrecifes. Si bien las medidas locales, como la restauración del hábitat y la protección de los herbívoros, pueden reducir los daños locales, las amenazas a largo plazo de la acidificación, el cambio de temperatura y el aumento del nivel del mar siguen siendo un desafío. [96]

Proteger redes de arrecifes diversos y saludables, no solo refugios climáticos , ayuda a garantizar la mayor posibilidad de diversidad genética , que es fundamental para que los corales se adapten a nuevos climas. [125] Una variedad de métodos de conservación aplicados en ecosistemas marinos y terrestres amenazados hace que la adaptación de los corales sea más probable y efectiva. [125]

Para eliminar la destrucción de los corales en sus regiones indígenas, se han iniciado proyectos para cultivar corales en países no tropicales. [126] [127]

Relación con los humanos

Las economías locales cercanas a los principales arrecifes de coral se benefician de la abundancia de peces y otras criaturas marinas como fuente de alimento. Los arrecifes también ofrecen turismo recreativo de buceo y snorkel . Estas actividades pueden dañar los corales, pero se ha demostrado que proyectos internacionales como Green Fins , que alientan a los centros de buceo y snorkel a seguir un Código de conducta, mitigan estos riesgos. [128]

Joyas

Collar de 6 hilos, Navajo (nativo americano), ca. Década de 1920, Museo de Brooklyn

Los muchos colores de los corales les dan atractivo para collares y otras joyas . El coral intensamente rojo es una piedra preciosa muy apreciada. A veces llamado coral de fuego, no es lo mismo que coral de fuego . El coral rojo es muy raro debido a la sobreexplotación . [129] En general, no es aconsejable regalar corales, ya que están en declive debido a factores estresantes como el cambio climático, la contaminación y la pesca insostenible.

Siempre considerado un mineral precioso, "los chinos han asociado durante mucho tiempo el coral rojo con lo auspicioso y la longevidad debido a su color y su parecido con las astas de los ciervos (por asociación, virtud, larga vida y alto rango". [130] Alcanzó su apogeo de popularidad durante la dinastía Manchú o Qing (1644-1911), cuando estaba reservado casi exclusivamente para el uso del emperador, ya sea en forma de cuentas de coral (a menudo combinadas con perlas) para joyería de la corte o como Penjing decorativo (árboles minerales decorativos en miniatura). El coral era conocido como shanhu en chino. La "red de coral" de la temprana modernidad [comenzó en] el Mar Mediterráneo [y llegó] a la China Qing a través de la Compañía Inglesa de las Indias Orientales ". [131] Había reglas estrictas con respecto a su uso en un código establecido por el Emperador Qianlong en 1759.

Medicamento

Representación de coral en el Códice Juliana Anicia , una copia del siglo VI de De Materia Medica de Dioscórides . La página opuesta afirma que el coral se puede utilizar para tratar las úlceras. [132]

En medicina, los compuestos químicos de los corales pueden usarse potencialmente para tratar el cáncer, enfermedades neurológicas, inflamación, incluida la artritis, dolor, pérdida ósea, presión arterial alta y para otros usos terapéuticos. [133] [134] Los esqueletos de coral, por ejemplo Isididae, están siendo investigados por su posible uso en un futuro próximo para injertos óseos en humanos. [135] Coral Calx, conocido como Praval Bhasma en sánscrito , se usa ampliamente en el sistema tradicional de la medicina india como suplemento en el tratamiento de una variedad de trastornos metabólicos óseos asociados con la deficiencia de calcio. [136] En la época clásica, Galeno y Dioscórides recomendaban la ingestión de coral pulverizado, que consiste principalmente en carbonato de calcio de base débil, para calmar las úlceras de estómago . [137]

Construcción

Los arrecifes de coral en lugares como la costa oriental de África se utilizan como fuente de material de construcción . [138] La piedra caliza de coral antigua (fósil), que incluye en particular la formación Coral Rag de las colinas alrededor de Oxford (Inglaterra), se usó una vez como piedra de construcción y se puede ver en algunos de los edificios más antiguos de esa ciudad, incluida la torre sajona. de San Miguel en Northgate , la Torre de San Jorge del Castillo de Oxford y las murallas medievales de la ciudad. [139]

Protección costera

Los arrecifes de coral sanos absorben el 97 por ciento de la energía de las olas, lo que protege las costas de las corrientes, olas y tormentas, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y daños a la propiedad. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables en términos de erosión que aquellas que no los tienen. [140]

Economías locales

Las comunidades costeras cercanas a los arrecifes de coral dependen en gran medida de ellos. En todo el mundo, más de 500 millones de personas dependen de los arrecifes de coral para obtener alimentos, ingresos, protección costera y más. [141] El valor económico total de los servicios de los arrecifes de coral en los Estados Unidos -incluidas la pesca, el turismo y la protección costera- es de más de 3.400 millones de dólares al año.

acuarios

Este zoántido con ojo de dragón es una fuente popular de color en los tanques de arrecife.

La afición a la cría de peces de agua salada se ha ampliado, en los últimos años, para incluir tanques de arrecife , peceras que incluyen grandes cantidades de roca viva sobre las que se permite que el coral crezca y se propague. [142] Estos tanques se mantienen en un estado natural, con algas (a veces en forma de depurador de algas ) y un lecho de arena profundo que proporciona filtración, [143] o como "tanques de exhibición", con la roca mantenida en gran parte desprovisto de las algas y la microfauna que normalmente lo poblarían, [144] para que luzca ordenado y limpio.

El tipo de coral más popular es el coral blando , especialmente los zoántidos y los corales en forma de hongo, que son especialmente fáciles de cultivar y propagar en una amplia variedad de condiciones, porque se originan en partes cerradas de los arrecifes donde las condiciones del agua varían y la iluminación puede ser menos confiable. y directo. [145] Los criadores de peces más serios pueden conservar corales pétreos de pólipos pequeños , que provienen de condiciones de arrecifes abiertos y bien iluminados y, por lo tanto, mucho más exigentes, mientras que los corales pétreos de pólipos grandes son una especie de compromiso entre los dos.

Acuicultura

La acuicultura de coral , también conocida como cultivo de coral o jardinería de coral , es el cultivo de corales con fines comerciales o de restauración de arrecifes de coral. La acuicultura se muestra prometedora como herramienta potencialmente eficaz para restaurar los arrecifes de coral , que han ido disminuyendo en todo el mundo. [146] [147] [148] El proceso pasa por alto las primeras etapas de crecimiento de los corales cuando corren mayor riesgo de morir. Los fragmentos de coral conocidos como "semillas" se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. [149] El coral es cultivado por agricultores de coral que viven cerca de los arrecifes y cultivan para la conservación de los arrecifes o para obtener ingresos. También lo cultivan científicos para la investigación, empresas para el suministro de corales vivos y ornamentales y aficionados a los acuarios privados .

Galería

Más imágenes: bienes comunes:Categoría:Arrecifes de coral y bienes comunes:Categoría:Corales

Ver también

Referencias

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Fuentes

enlaces externos

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