Viatkogorgon es un género de gorgonopsiano (un tipo de terápsido , el grupo que incluye a los mamíferos modernos) que vivió durante el período Pérmico en lo que hoy es Rusia. El primer fósil fue encontrado en la localidad de Kotelnich cerca del río Vyatka y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie V. ivachnenkoi en 1999. El nombre genérico se refiere al río y al género relacionado Gorgonops —las gorgonas de la mitología griega a menudo se mencionan en los nombres del grupo. El nombre específico honra al paleontólogo Mikhail F. Ivakhnenko . El esqueleto holotipo es uno de los especímenes de gorgonopsiano más completos conocidos e incluye elementos raramente preservados como gastralia (costillas abdominales) y un anillo esclerótico (un anillo óseo dentro del ojo). También se ha asignado a la especie un espécimen más grande, pero mal preservado.
El espécimen holotipo mide unos 80 cm (31 pulgadas) de largo, incluyendo el cráneo de 14 cm (5,5 pulgadas) de largo, lo que hace de Viatkogorgon un gorgonopsiano relativamente pequeño. El espécimen asignado es más grande, con un cráneo de 17 cm (6,7 pulgadas) de largo, y el holotipo puede haber sido joven. Como gorgonopsiano, habría sido esqueléticamente robusto con una postura algo similar a la de un perro, aunque con los codos girados hacia afuera. El hocico era alto y los dientes eran generalmente recurvados (curvados hacia atrás), puntiagudos y dentados . Los caninos (los dientes de sable ) eran mucho más grandes que los incisivos en la parte delantera y los postcaninos detrás, pero relativamente pequeños para un gorgonopsiano. Viatkogorgon se caracterizaba por su cuenca ocular inusualmente grande y su anillo esclerótico. Se diferenciaba de otros gorgonopsianos en que el extremo inferior de la barra postorbital era estrecho y tenía un surco muy grande en la parte posterior del cráneo a cada lado. Dado que los gorgonopsianos se han descrito principalmente a partir de cráneos, no se sabe con certeza cuán extendidas estaban las características postcraneales de Viatkogorgon en otros miembros del grupo. El esqueleto de Viatkogorgon era inusual por tener gastralia, en que la cola se diferenciaba con una parte delantera y otra trasera, siendo la primera menos flexible, y en que algunos de los huesos del pie y sus dígitos eran de tamaño reducido y estaban interconectados.
Los gorgonopsianos eran un grupo de mamíferos carnívoros con dientes de sable que desaparecieron al final del Pérmico . El análisis filogenético ha descubierto que Viatkogorgon es uno de los gorgonopsianos que divergieron más temprano, después de Nochnitsa , también de Kotelnich. Todos los demás gorgonopsianos parecen pertenecer a dos grupos rusos y africanos que divergieron más tarde. El anillo esclerótico proporcionalmente grande de Viatkogorgon sugiere hábitos nocturnos . Los gorgonopsianos habrían sido depredadores relativamente rápidos , que mataban a sus presas asestando mordiscos cortantes con sus dientes de sable. El esqueleto de Viatkogorgon tenía características como una columna vertebral con una curvatura vertical aumentada, incluida la parte trasera de la cola, y una movilidad restringida de algunos dedos de los pies, similar a una estructura similar a una aleta , lo que indica que pudo haber sido un nadador relativamente bueno. La edad del miembro Vanyushonki de la sucesión Kotelnich, del que se conoce a Viatkogorgon , no está determinada, pero se cree que data de la época pérmica tardía o media .
En 1999, el paleontólogo Leonid P. Tatarinov describió y nombró un nuevo género y especie de gorgonopsiano (un grupo de mamíferos madre con dientes de sable que vivieron durante el período Pérmico [1] ), Viatkogorgon ivakhnenkoi . El espécimen holotipo (catalogado como PIN 2212/61 en el Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias en Moscú), en el que se basa el nombre científico, fue encontrado en 1992 en la localidad de Kotelnich del distrito de Kotelnichsky , en el óblast de Kirov de Rusia . La localidad de Kotelnich contiene una serie de afloramientos pérmicos en las orillas del río Vyatka . [2] [3] [4]
El nombre genérico Viatkogorgon se refiere al río Vyatka, y a Gorgonops , el nombre de un género relacionado. El nombre " gorgona ", en referencia a las monstruosas brujas de la mitología griega , se utiliza a menudo en los nombres genéricos de los gorgonopsianos. El nombre específico ivakhnenkoi honra al paleontólogo Mikhail F. Ivakhnenko . [2] [4] El nombre específico fue escrito V. ivachnenkoi en un artículo de 2001 de los paleontólogos Elena G. Kordikova y Albert J. Khlyupin, [5] una ortografía que Tatarinov también utilizó en 2004, [3] mientras que otros investigadores han seguido utilizando la ortografía original. [4] [6] Los descubrimientos de gorgonópsidos rusos comenzaron en la década de 1890 con hallazgos notables como Inostrancevia , uno de los miembros más grandes del grupo. Hubo menos hallazgos durante el siglo XX, siendo Viatkogorgon el primer gorgonopsiano reconocido de Rusia, el único lugar fuera de África donde el grupo es definitivamente conocido, desde 1974. [2] [4]
El esqueleto holotipo es uno de los especímenes de gorgonopsiano más completos conocidos (un estudio de 2023 lo calificó como el más completo [7] ), y conserva casi todo el esqueleto postcraneal (el resto del esqueleto aparte del cráneo). Esto incluye elementos raramente conservados intactos en los terápsidos (el grupo al que pertenecen los gorgonopsianos), como la gastralia (o costillas abdominales, una característica que se encuentra entre los reptiles , por ejemplo). El cráneo está relativamente mal conservado en comparación, con el lado izquierdo y el paladar muy rotos. El techo del cráneo está reconstruido en yeso, a excepción de la punta del hocico y el hueso postorbital izquierdo (el hueso que formaba el borde posterior de la cuenca del ojo ). En general, el cráneo también está comprimido de lado a lado, lo que lo hace más estrecho de lo que habría sido en vida cuando se lo ve desde arriba. Se conserva el anillo esclerótico derecho (un anillo óseo dentro del ojo), algo que no suele ocurrir en los fósiles de teriodontes (el subgrupo de terápsidos al que pertenecen los gorgonopsianos). El proatlas, el atlas y el axis (los primeros huesos de la columna vertebral) están unidos al cráneo. [2] [3] [4]
Tatarinov sólo describió el cráneo de Viatkogorgon en el artículo de 1999, en el que también nombró al nuevo género de escilacosáuridos Kotelcephalon , porque el artículo estaba restringido en volumen, pero describió preliminarmente el postcráneo en 2004. [2] [3] [4] En 2018, los paleontólogos Christian F. Kammerer y Vladimir Masyutin redescribieron el cráneo de Viatkogorgon y afirmaron que una descripción detallada del postcráneo mejoraría enormemente la comprensión de la anatomía esquelética del gorgonopsiano, pero señalaron que no estaba disponible para su estudio durante su investigación, ya que era parte de una exposición itinerante. También nombraron al nuevo gorgonopsiano Nochnitsa de Kotelnich en el artículo. [4] En 2002, Ivakhnenko informó sobre un espécimen adicional, más grande, de Viatkogorgon (catalogado como PIN 4678/5), que está muy mal conservado. [8]
El espécimen holotipo casi completo de Viatkogorgon mide unos 80 cm (31 pulgadas) de largo, incluido el cráneo. El cráneo mide 14 cm (5,5 pulgadas), la parte preservada de la cola mide aproximadamente 17 cm (6,7 pulgadas), la extremidad anterior mide aproximadamente 24 cm (9,4 pulgadas) y la extremidad posterior mide más de 26,5 cm (10,4 pulgadas). [3] Era relativamente pequeño para un gorgonopsiano; [4] a modo de comparación, Inostrancevia y Rubidgea medían al menos 3 m (120 pulgadas) de longitud. [9] Ivakhnenko sugirió en 2002 que el espécimen holotipo era posiblemente un individuo joven, basándose en que tenía una barra postorbital estrecha ; el ancho de esta barra se ensanchó con la edad en Estemmenosuchus , por ejemplo. A modo de comparación, el cráneo del espécimen más grande asignado mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo y su barra postorbital mide 1 cm (0,39 pulgadas) de ancho, mientras que el del holotipo mide 0,6 cm (0,24 pulgadas). Por lo tanto, la longitud del cráneo se incrementó 1,3 veces y el ancho de la barra postorbital se incrementó en un factor de 1,6. [8] Los gorgonopsianos tenían un esqueleto robusto, pero tenían extremidades largas para los terápsidos, con una postura algo similar a la de un perro, aunque con los codos girados hacia afuera. [9] Se desconoce si los terápsidos no mamíferoformes como los gorgonopsianos estaban cubiertos de pelo o no. [10]
El hocico de Viatkogorgon era alto y estrecho, aunque gran parte de la estrechez del cráneo se debía a la compresión lateral del fósil. [2] El premaxilar (el hueso más frontal de la mandíbula superior) estaba poco expuesto en la superficie lateral del hocico, como en Nochnitsa . La barra internarial (que dividía las fosas nasales) se curvaba ligeramente hacia atrás en la vista lateral, de modo que el margen frontal inferior del hocico era romo en lugar de puntiagudo. La punta superior del premaxilar se extendía hasta el borde frontal superior de la fosa nasal ósea . Pocos de los incisivos superiores (dientes frontales) se conservan intactos en el holotipo, pero las raíces dentales parciales y los alvéolos dentales muestran que habría tenido cinco incisivos en cada lado, como es típico de los gorgonopsianos. Los incisivos superiores estaban débilmente curvados y espatulados (en forma de cuchara), con dentados claros hacia sus puntas. No se sabe con certeza si disminuyeron de tamaño más atrás en la fila de dientes, porque los únicos dos incisivos intactos del holotipo son el mismo diente de cada lado (I5). En general, los dientes eran puntiagudos, aplanados en el lado externo y algo convexos en el lado interno, y el área dentada de cada diente estaba desplazada hacia el borde externo de las coronas . El septomaxilar (un hueso pequeño entre el hueso nasal y el maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior) tenía un proceso de cara lateral más corto que Nochnitsa . [4] [2]
El maxilar era proporcionalmente más alto y más corto de adelante hacia atrás que en Nochnitsa , y mientras que el margen superior del maxilar de este último era redondeado, había un proceso ancho que se extendía hacia atrás entre el hueso nasal y el lagrimal (un hueso que formaba el borde frontal de la cuenca del ojo) en Viatkogorgon . El proceso dirigido hacia atrás que formaba el margen inferior del maxilar era más corto que en Nochnitsa , y no alcanzaba el punto medio de la cuenca del ojo. El "escalón" por el diastema (espacio) entre los incisivos y el canino (el diente de sable) era más profundo que en Nochnitsa , y la parte del maxilar que soportaba el canino era muy convexa, lo que daba la impresión de una "brida" cuando se veía en vista lateral. El canino era relativamente pequeño para un gorgonopsiano, como era el caso de Nochnitsa , y tenía dentaduras en su borde posterior. La hilera de dientes detrás del canino era corta y consistía en cuatro postcaninos muy juntos, que estaban curvados hacia atrás, a diferencia de los de Nochnitsa . Los postcaninos eran sustancialmente más cortos que los incisivos, una característica habitual de los gorgonopsianos, y casi tres veces más cortos que los caninos. Había un margen débil por encima de la hilera de dientes postcaninos en el maxilar, en mayor medida que en Nochnitsa , pero menos que en los gorgonopsianos Eriphostoma y rubidgeines . [4] [2]
El hueso nasal de Viatkogorgon era algo más ancho en la parte delantera (por el borde posterior de la fosa nasal ósea) que en Nochnitsa . El hueso prefrontal (en la frente, encima y delante del ojo) era proporcionalmente más corto que en Nochnitsa y contribuía menos al margen frontal superior de la cuenca del ojo, donde el hueso lagrimal formaba una parte más grande. Viatkogorgon se caracterizaba por su cuenca ocular inusualmente grande con su anillo esclerótico proporcionalmente grande. El diámetro de la cuenca del ojo era de 2,8 cm (1,1 pulgadas), mientras que el diámetro exterior del anillo esclerótico era de 2,3 cm (0,91 pulgadas) y su diámetro interior de 1,5 cm (0,59 pulgadas). El anillo constaba de 15 huesecillos (pequeños huesos también denominados placas) que se superponían entre sí sin espacios, y los bordes del anillo eran regularmente redondeados. El hueso yugal , que formaba el borde inferior de la cuenca del ojo de Viatkogorgon , formaba una parte más extensa del lado de la cara que en Nochnitsa . [4] [2]
Viatkogorgon se diferenciaba de todos los gorgonopsianos excepto Nochnitsa en que el extremo inferior de la barra postorbital (entre la cuenca del ojo y la abertura de la fenestra temporal detrás de la cuenca del ojo) era estrecho, formando una varilla recta cuando se veía en vista lateral. Era más ancho y carecía de la curvatura vista en la barra de Nochnitsa . En otros gorgonopsianos, el extremo inferior de la barra postorbital se expandía donde contactaba con el hueso yugal, incluso si el resto de la longitud superior de esta barra era estrecha. El cráneo de Viatkogorgon también se distinguía por tener un surco (o surco) muy grande en el hueso escamoso a cada lado en la parte posterior del cráneo, que se extendía sobre un reborde escamoso que incidía en el borde inferior de la fenestra temporal. Además de ser mucho más grande y expansivo que el surco escamoso de Nochnitsa , esta característica tenía un límite distintivo y un reborde que apuntaba hacia atrás y hacia abajo en ambos. [4]
La estructura palatina de Viatkogorgon era típica de los gorgonopsianos. Tenía dientes en el hueso palatino (paladar óseo) colocados sobre tubérculos robustos (también llamados protuberancias, [4] con 15-18 dientes en cada uno), que formaban dos filas que se extendían a lo largo de los bordes externo e interno de cada tubérculo. Cada fila de dientes formaba dos líneas, siendo la línea externa más larga que la interna. La superficie del tubérculo era débilmente cóncava y lisa entre los dientes. También había tubérculos con dientes en el hueso pterigoideo detrás del hueso palatino, aunque menos desarrollados, y los dientes aquí (12-13 en cada uno) eran similares a los de Sauroctonus . Eran mucho más pequeños que los dientes palatinos, cubrían toda la superficie de los tubérculos y formaban tres filas. También había dientes en los procesos transversales del pterigoideo, que formaban solo una fila principalmente en la parte interna, a diferencia de Sauroctonus . A diferencia de los dientes en los tubérculos, estos dientes estaban muy desgastados y probablemente no fueron reemplazados en los adultos. [2]
La mandíbula inferior de Viatkogorgon era típica de los gorgonopsianos, a diferencia de la de Nochnitsa , con una sínfisis mandibular alta (el área donde las dos mitades de la mandíbula se conectaban en la parte delantera) y un mentón (o "mentón") distintivo. La mandíbula inferior era algo más corta que la superior. Los dientes inferiores están mal conservados en el holotipo, pero parecen haber sido muy similares a los superiores; el único incisivo conservado es recurvado y espatulado, y el postcanino inferior está débilmente recurvado, y ambos al menos tienen dentaduras en sus bordes posteriores. El hueso dentario (el hueso que lleva los dientes en la parte delantera de la mandíbula inferior) era generalmente más alto que el de Nochnitsa , y su proceso coronoideo (parte de donde la mandíbula se conectaba al cráneo) tenía una pendiente más pronunciada, con un borde posterior débilmente cóncavo, como es típico en los gorgonopsianos. El hueso articular (que formaba la articulación de la mandíbula) era típico de los gorgonopsianos y tenía un proceso retroarticular que sobresalía hacia abajo (un proceso en la parte posterior de la mandíbula donde se unían los músculos). [4] [2]
Dado que los gorgonopsianos han sido descritos principalmente a partir de restos de sus cráneos, con escasos restos postcraneales conocidos, no se sabe con certeza cuán extendidas estaban las características postcraneales de Viatkogorgon en otros miembros del grupo. Viatkogorgon tenía siete vértebras cervicales (del cuello), veinte o veintiuna vértebras torácicas (del cuerpo frente a la pelvis , quince si se excluyen las cinco vértebras lumbares , las que se encuentran entre la caja torácica y la pelvis), tres vértebras sacras (asociadas con la pelvis) y al menos veinte vértebras caudales (de la cola). La estructura del atlas era similar a la de otros gorgonopsianos, y las otras vértebras del cuello eran macizas, en particular el axis. El axis tenía un intercentro relativamente grande, una espina neural muy grande , que se expandía de adelante hacia atrás, y un lado frontal muy alto. Las zigopófisis (los procesos articulares que conectaban las vértebras adyacentes) eran horizontales en el axis, pero se volvían más verticales a partir de la tercera vértebra. [3]
Las vértebras torácicas de Viatkogorgon eran algo más cortas que las lumbares, y sus espinas neurales eran moderadamente altas, con zigapófisis horizontales. Las espinas neurales se hicieron algo más altas a partir del segundo tercio de la región torácica, y eran verticales en vista lateral, aunque en la parte posterior de esta región estaban inclinadas hacia atrás y su borde frontal se volvió convexo (mostrando la transición de las vértebras torácicas a las lumbares). Las diez u once costillas torácicas delanteras eran muy largas y se dirigían hacia atrás y hacia abajo. Estaban estrechamente contiguas y unidas en el borde frontal del centro por dos cabezas articulares ubicadas muy cerca, como en las otras costillas. Los cuatro o cinco pares de costillas torácicas posteriores se acortaron gradualmente, pasando a ser las costillas lumbares, cuyas cabezas articulares se acercaron más entre sí. El esternón (hueso del pecho) medía 13 mm (0,51 pulgadas) de largo, tenía forma de placa rectangular y tenía tres procesos costales a cada lado, similar al de Aelurognathus . La gastralia de Viatkogorgon formaba un marco inusual y enrejado de barras estrechas dispuestas en segmentos, ubicadas debajo de las costillas torácicas más delanteras. Las barras estaban dispuestas en dos capas en ángulo entre sí, con al menos trece barras extendidas hacia adelante y hacia abajo en la capa más profunda. Las cuatro de la capa superior continuaban las vértebras torácicas y se extendían hacia atrás y hacia abajo. Las barras izquierdas se superponían a los extremos inferiores de las barras derechas en algunos casos, y estos elementos eran mucho más delgados y estaban más espaciados que las costillas. No se ha identificado ningún elemento que conecte las costillas derecha e izquierda. [3]
La región lumbar se diferenciaba ligeramente de la torácica por tener costillas más cortas. La primera y la segunda costilla lumbar se curvaban ligeramente hacia atrás, se dirigían casi hacia los lados en la tercera y se curvaban ligeramente hacia adelante en las dos últimas vértebras. Las costillas lumbares parecen haber tenido una sola cabeza, a diferencia de las costillas torácicas. Las vértebras lumbares eran macizas, más largas que las torácicas y tenían cigagófisis en posición horizontal y espinas neurales algo engrosadas, cuyos bordes frontales se estrechaban hacia la parte superior. Las tres vértebras lumbares más delanteras tenían diapófisis horizontales (procesos que se proyectaban desde los lados de los arcos neurales sobre el canal neural de las vértebras), mientras que estas giraban en dirección vertical en las dos últimas, como se vio en algunos otros gorgonopsianos. De las tres vértebras sacras, solo las dos últimas se conectaban al íleon de la pelvis mediante costillas expandidas, cuyos extremos se unían entre sí para formar una faceta articular común. La faceta articular de la vértebra anterior estaba aislada de las otras dos y solo conectada con una costilla rudimentaria acortada. [3]
La región de la cola de Viatkogorgon estaba claramente diferenciada en una parte delantera y otra trasera, la parte delantera consistía en cinco vértebras caudales que juntas medían de 5,7 a 5,8 cm (2,2 a 2,3 pulgadas) de longitud. Las costillas eran cortas y masivas en esta parte de la región de la cola. Las zigopófisis estaban inusualmente inclinadas hacia arriba, con sus bordes traseros elevados en relación con sus bordes delanteros. La posición de las zigopófisis habría restringido el movimiento lateral en la base de la cola. Las zigopófisis de la cuarta y quinta vértebras caudales estaban menos inclinadas. Las costillas de dos de las vértebras caudales delanteras medían 12 mm (0,47 pulgadas) de largo, mientras que se acortaban abruptamente de modo que la de la quinta vértebra medía solo de 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulgadas) de largo. Todas las costillas aquí eran de doble cabeza, y todas las espinas neurales eran relativamente masivas, aunque disminuyeron abruptamente en longitud hacia atrás. La parte posterior de la cola estaba formada por 15 vértebras, que carecían de costillas caudales. En al menos cuatro de estas vértebras, las cigapófisis estaban casi elevadas hasta la misma extensión que las de las vértebras que se unían a su parte delantera, mientras que estaban posicionadas casi horizontalmente hacia la parte posterior. Las espinas neurales aquí eran bajas y estrechas, y el espacio entre las vértebras tenía hipapófisis bien desarrolladas (procesos que se proyectan hacia abajo desde las vértebras) que no se estrechaban. Las hipapófisis estaban inclinadas hacia atrás y se unían a dos vértebras en la parte delantera, y cubrían las hipapófisis que se unían a las vértebras desde abajo. [3]
La escápula (omóplato) medía 7 cm de largo, casi 1 cm de ancho en la articulación con el húmero (hueso del brazo superior) y su borde superior se expandía hasta alcanzar una anchura de 2,5 cm. Una cresta relativamente baja se extendía a lo largo del borde posterior del tercio inferior del hueso y se desviaba ligeramente en la parte delantera del borde de la escápula. Los coracoides (parte de la cintura escapular en vertebrados distintos de los mamíferos) estaban desplazados algo hacia arriba y se unían estrechamente a la superficie interna de la escápula, sobresaliendo de la parte delantera y trasera de ese hueso. El foramen externo (abertura) del coracoides se abría delante de la escápula. El foramen interno se abría en una incisión entre el procoracoides y la escápula, una posición que también se observa solo en Gorgonops entre los gorgonopsianos. El húmero era más corto que el fémur (hueso del muslo), de 9,5 cm (3,7 pulgadas) y 10,3 cm (4,1 pulgadas) de largo respectivamente, pero mucho más masivo. La cresta deltopectoral (donde los músculos se unen a la parte superior del brazo) de Viatkogorgon se proyectaba aproximadamente en la misma medida que en Sauroctonus , pero con un trocánter mayor menos desarrollado (un sitio para la inserción de los músculos). El húmero de Viatkogorgon era similar al de Aelurognathus , aunque con una articulación del codo más masiva, de casi 2 cm (0,79 pulgadas) de diámetro. [3]
Los epicóndilos inferiores (las partes redondeadas al final de un hueso) del húmero estaban muy bien desarrollados y se proyectaban muy por encima de las superficies que se articulaban con los huesos inferiores, con crestas rugosas en los bordes. La cresta del epicóndilo medial (asociado con el radio del antebrazo) era masiva, y la cresta del epicóndilo lateral (asociado con el cúbito ) era más larga, el 20% de la longitud del húmero, pero menos masiva. La mayoría de los demás gorgonopsianos no tenían epicóndilos laterales tan prominentes y esculpidos, a excepción de un espécimen indeterminado. Había dos agujeros epicóndilos, uno más extendido y en una posición más hacia arriba, siendo la diferencia entre los dos mayor que en Lycaenops . Los epicóndilos superiores fuertemente desarrollados hicieron que el húmero de Viatkogorgon tuviera forma de S , mientras que los de casi todos los demás gorgonopsianos eran solo ligeramente cóncavos en un lado. El antebrazo medía unos 7 cm de largo. El radio era más estrecho que el cúbito, pero también aplanado de arriba a abajo. El cúbito era mucho más macizo que el radio y tenía un proceso cubital bien desarrollado. El cúbito estaba aplanado de arriba a abajo y su parte superior tenía una zona rugosa bordeada por crestas, que marcaban el origen de los músculos flexores de la mano. [3]
La mano de Viatkogorgon era estrecha y de unos 7 cm de largo. Los dedos medios sobresalían más que los del pie y tenían una estructura típica de los gorgonopsianos. Viatkogorgon era inusual por tener dos pequeños huesos centrales adicionales entre los huesos del carpo de las manos, mientras que la mayoría de los demás gorgonopsianos tenían solo uno. El quinto dedo de la mano estaba muy especializado y su estructura era superficialmente como la del pulgar humano, el primer dedo de la mano humana. Los otros dedos tenían una apariencia más típica. El primer dedo tenía huesos cortos y el tercer dedo era el más largo, como otros gorgonopsianos, pero su longitud excedía a los otros en mayor medida. Los huesos de la falange del cuarto dedo eran complejos, sus extremos externos tenían un elemento en forma de disco que se unía firmemente con la parte principal de las falanges, aunque estas tenían la misma longitud que las falanges ordinarias. [3]
El íleon de Viatkogorgon se diferenciaba del de Lycaenops en que su parte preacetabular (la parte delante del acetábulo , la articulación de la cadera donde se conectaba el fémur) estaba mejor desarrollada con una depresión muscular pronunciada. Esto probablemente proporcionaba un área de inserción para el músculo iliotibial que se conectaba con la parte inferior de la pierna. El margen superior del íleon se elevaba mucho por encima de donde este hueso se articulaba con el sacro y tenía una cresta longitudinal en la superficie interna. Esta estaba separada de otra cresta por una fosa que, junto con una amplia depresión, puede haber proporcionado un área de inserción para parte del músculo ilio-pubo-femoralis internus. El hueso púbico estaba engrosado, con forma de varilla, y dirigido hacia adelante y hacia abajo en un ángulo de unos 45 grados, asemejándose a los huesos púbicos de los reptiles arcosaurios (el grupo que incluye a los cocodrilos y los dinosaurios). El acetábulo era muy grande y alargado horizontalmente, midiendo más de 20 mm (0,79 pulgadas) de largo y 15 mm (0,59 pulgadas) de alto. En el borde inferior de esta abertura, una muesca separaba el isquion del hueso púbico. [3]
El fémur era proporcionalmente largo, 10,3 cm (4,1 pulgadas), el 70% de la longitud del cráneo. Era más masivo que el de Lycaenops , y curvado a lo largo de su eje largo, en la misma medida que en Sauroctonus . La cabeza del fémur era redonda, de unos 12 mm (0,47 pulgadas) de diámetro, dirigida hacia adentro en un ángulo de unos 30 grados, y su superficie estaba bien construida. La cabeza femoral se estrechaba hacia su parte posterior, y probablemente entraba en la parte posterior del acetábulo. El trocánter mayor descendía hasta aproximadamente la mitad de la longitud del fémur. Dos crestas largas se extendían a lo largo del hueso, por encima y por debajo de la parte frontal del trocánter mayor. El primero era probablemente el trocánter interno, que era típico en los gorgonopsianos, pero el otro no ha sido identificado previamente en el grupo. La parte inferior de la pierna era más corta que el fémur, 9 cm (3,5 pulgadas) como máximo, y su escultura superficial era más pronunciada que en otros gorgonopsianos, asemejándose a los cinodontos . La tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de Viatkogorgon tenía estructuras no identificadas en otros gorgonopsianos, como una superficie aplanada en el epicóndilo preaxial y una cresta en la mitad superior trasera del hueso que bordeaba un área amplia. El peroné (hueso de la parte inferior de la pierna) era más masivo que el de otros gorgonopsianos y tenía una cresta esculpida masiva en su mitad; esta escultura superficial disminuía hacia el extremo inferior del peroné, y la cresta disminuía abruptamente en altura, características no vistas en otros gorgonopsianos. [3]
El pie de Viatkogorgon medía 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo y su estructura general era similar a la de otros gorgonopsianos, aunque algunas características eran notables. La fila proximal de huesos hacia el talón consistía en solo dos huesos como en los mamíferos: un astrágalo masivo y un peroné. En la fila distal en la parte delantera del pie, el cuarto y quinto tarsianos estaban fusionados, como en otros gorgonopsianos, pero la fila de centralias intermedias en Viatkogorgon estaba inusualmente bien desarrollada; los gorgonopsianos generalmente tenían solo una centrale, mientras que Viatkogorgon tenía una adicional. Otra característica inusual era que las facetas articulares de los huesos del pie más traseros se extendían hacia el lado frontal del peroné y la tibia de la parte inferior de la pierna. El tarso (el último grupo de huesos del pie) medía 2,5 cm (0,98 pulgadas) de largo, y los huesos metatarsianos (los que se encuentran entre el tarso y los dedos) medían desde 0,8 cm (0,31 pulgadas), el primero, hasta 2,1 cm (0,83 pulgadas), el cuarto. [3]
Los dedos del pie eran cortos, siendo el cuarto de 2,5 cm (0,98 pulgadas), un poco más largo que el tercero. Los dedos variaban ligeramente en longitud, siendo el segundo y el quinto dedos solo ligeramente más cortos que el tercero y el cuarto. El acortamiento de los metatarsianos se sumaba a la impresión de que los dedos eran cortos. El primer y el quinto dedos eran algo ganchudos; el primero era relativamente corto, de unos 1,8 cm (0,71 pulgadas) de largo. La fórmula falángica (el número y la distribución de los huesos de las falanges en los dedos) de los gorgonopsianos era similar a la de los mamíferos, mientras que el estudio de Viatkogorgon indica que hubo una reducción en las falanges (lo que llevó a que las falanges se volvieran como discos) combinada con la fusión de ellas. En el primer dedo del pie, dos falanges estaban casi completamente fusionadas. En el tercer dedo, la segunda y la tercera falanges estaban acortadas y fusionadas. El cuarto dedo tenía tres falanges que estaban acortadas, casi como discos, y fusionadas. Por lo tanto, la fórmula de las falanges era 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. Había contacto entre los metatarsianos hacia la parte posterior del pie, así como contactos entre algunos metatarsianos y falanges y contactos entre las bases del segundo y tercer dedo. Los ligamentos probablemente mediaban los contactos frontales entre los metatarsianos y las falanges. La falange ungueal (hueso de la garra) del quinto dedo se destacaba por ser ganchuda y algo alargada. [3]
Los gorgonopsianos fueron un grupo de terápsidos carnívoros que incluía a los depredadores de ápice del Pérmico tardío. Si bien eran abundantes, variaban poco en morfología . Aunque estaban muy extendidos en el sur de África durante el Pérmico, están poco representados en el registro fósil del resto del mundo y solo se los conoce definitivamente en Rusia. [4] Los gorgonopsianos fueron sinápsidos tempranos, el grupo al que pertenecen los mamíferos modernos; similares a los reptiles en algunos aspectos, por lo tanto, se los considera mamíferos madre (anteriormente denominados incorrectamente "reptiles similares a mamíferos"). Los gorgonopsianos fueron el primer grupo de animales depredadores en desarrollar dientes de sable, mucho antes de que evolucionaran los verdaderos mamíferos y los dinosaurios . Esta característica luego evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los félidos y los tilacosmílidos . [1] Los gorgonopsianos desaparecieron con la extinción masiva de finales del Pérmico. [9]
En su descripción de 1999, Tatarinov encontró que Viatkogorgon pertenecía a la subfamilia de gorgonopsianos Sycosaurinae dentro de la familia Gorgonopsidae, basándose en características como el tamaño pequeño y la estrechez del hocico. Esta subfamilia no se conocía previamente en Rusia. También notó algunas similitudes con miembros de la familia Rubidgeidae. [2] Ivakhnenko consideró a Sycosaurinae, incluido Viatkogorgon , como parte de Rubidgeidae en 2002. [8] En su descripción de 2004 del esqueleto postcraneal, Tatarinov advirtió que esto proporcionaba poca información sobre la posición taxonómica de Viatkogorgon entre los gorgonopsianos, ya que algunas características eran únicas y otras se presentaban en otros miembros del grupo. La falta de información se debió a que solo se habían examinado los esqueletos de unos pocos gorgonopsianos. Sin embargo, encontró la estructura de sus pies similar a la de gorgonopsianos como Arctognathus y Aelurognathus . [3]
En 2018, Kammerer y Masyutin afirmaron que, si bien la evolución temprana de Gorgonopsia es poco conocida, Viatkogorgon y Nochnitsa amplían el conocimiento de los gorgonopsianos del Pérmico medio o el Pérmico tardío más temprano de Laurasia , la masa continental del norte del supercontinente Pangea , que consiste en lo que ahora es Eurasia y América del Norte. En su análisis filogenético , se descubrió que Nochnitsa era el gorgonopsiano más basal (el de divergencia más temprana), seguido de Viatkogorgon (basado en su falta de una expansión inferior en su barra postorbital, una característica observada en géneros de divergencia posterior), que se encuentran fuera de un clado que agrupa a todos los demás gorgonopsianos. Ese clado se dividió nuevamente en dos grupos, uno que consta de gorgonopsianos rusos y el otro que consta de gorgonopsianos africanos, según las características compartidas del cráneo. [4]
El siguiente cladograma que muestra la posición de Viatkogorgon dentro de Gorgonopsia sigue a Kammerer y Rubidge, 2022: [11]
Por el contrario, los análisis anteriores no habían encontrado que los gorgonopsianos estuvieran agrupados geográficamente, y algunos estudios ubicaban géneros rusos como Inostrancevia en familias africanas. Anteriormente, no se había sospechado que diferentes grupos de gorgonopsianos fueran endémicos de diferentes regiones. Kammerer y Masyutin lo encontraron sorprendente ya que había muchas relaciones de taxones hermanos ruso-africanos entre otros grupos de terápsidos, en particular dicinodontos y burnetiamorfos . Esto indicaba que había habido una extensa dispersión de grupos coetáneos de terápsidos entre continentes. Advirtieron que la paleobiogeografía de los animales tetrápodos ( vertebrados ancestrales de cuatro extremidades ) durante el Pérmico seguía siendo poco comprendida, y que las habilidades de dispersión esperadas de varios grupos de terápsidos a menudo diferían de lo que se puede ver en el registro fósil y sugirieron que se necesitaba más investigación. [4]
Kammerer y Masyutin observaron que, si bien Viatkogorgon y Nochnitsa contribuyeron a la diversidad de gorgonopsianos de la fauna de Kotelnich, el grupo siguió siendo menos rico en especies que los terocéfalos de allí. La baja diversidad y el pequeño tamaño de los gorgonopsianos allí indicaron que el conjunto de terápidos era similar al observado en la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus en la Cuenca de Karoo , Sudáfrica, antes de la ronda principal de diversificación de gorgonopsianos allí. En este sentido, encontraron intrigante la posición basal de Nochnitsa y Viatkogorgon , aunque no encontraron que fuera indicativa de que la localidad de Kotelnich sea de una edad anterior a los estratos sudafricanos del Pérmico medio que contienen fósiles de gorgonopsianos, según los otros tipos de grupos de terápidos encontrados entre esas faunas. Afirmaron que si bien el "clado ruso" de gorgonopsios probablemente había divergido en el momento en que existía la fauna de Kotelnich, la ausencia de ese clado en esta localidad sugiere que aún no había experimentado una diversificación sustancial en Rusia y solo se convirtió en el grupo dominante de depredadores terápsidos en la región más tarde. [4]
Tatarinov señaló en 1999 que Viatkogorgon podría haber presionado la comida contra las áreas palatinas cóncavas y lisas entre los dientes palatinos con su lengua. [2] Se cree que los dientes palatinos ayudaron a los primeros sinápsidos y otros amniotas basales (vertebrados que habitaban ancestralmente en la tierra) a agarrar la comida; estos se perdieron en los mamíferos que desarrollaron paladares secundarios en su lugar. [12] En 2018, Kammerer y Masyutin consideraron que el anillo esclerótico de Viatkogorgon era notablemente grande en proporción a su gran cuenca ocular, lo que se encuentra dentro de lo que se consideraría visión escotópica (capacidad de ver en la oscuridad) en terápsidos, lo que sugiere hábitos nocturnos . [4] El paleontólogo ruso Valeriy K. Golubev examinó conjuntos de vertebrados terrestres del Pérmico en Europa del Este en 1999. Observó que Viatkogorgon y el terocéfalo Viatkosuchus , los depredadores más grandes del subconjunto Kotelnich, eran relativamente pequeños, no muy diferentes en tamaño de los depredadores más pequeños de su conjunto, como los terocéfalos Scalopodon , Scalopodontes y Kotelcephalon . [13] En 2019, los paleontólogos rusos Yulia A. Suchkova y Golubev afirmaron que el terocéfalo Gorynychus de Kotelnich habría compartido su nicho como depredador dominante con Viatkogorgon . [6]
El paleoartista y escritor Mauricio Antón proporcionó una descripción general de la biología de los gorgonopsianos en un libro de 2013, escribiendo que a pesar de sus diferencias con los mamíferos dientes de sable, muchas características de sus esqueletos indicaban que no eran reptiles lentos sino depredadores activos. Si bien sus cerebros eran relativamente más pequeños que los de los mamíferos, y sus ojos colocados de lado proporcionaban una visión estereoscópica limitada , tenían turbinas bien desarrolladas en su cavidad nasal, una característica asociada con un sentido del olfato avanzado, que los habría ayudado a rastrear presas y carroña . Los dientes de sable caninos se usaban para dar el mordisco asesino, mientras que los incisivos, que formaban un arco frente a los dientes de sable, sostenían a la presa y cortaban la carne mientras se alimentaban. Para permitirles aumentar su apertura al morder, los gorgonopsianos tenían varios huesos en sus mandíbulas que podían moverse entre sí y tenían una doble articulación con el cráneo, a diferencia de los mamíferos, donde el hueso articular de la articulación trasera se ha convertido en el hueso del oído martillo . [14] Antón imaginó que los gorgonopsianos cazarían abandonando su escondite cuando la presa estuviera lo suficientemente cerca y usarían su velocidad relativamente mayor para abalanzarse sobre ella rápidamente, agarrarla con sus extremidades anteriores y morder cualquier parte del cuerpo que cupiera en sus mandíbulas. Tal mordedura causaría una gran pérdida de sangre, pero el depredador continuaría intentando morder las partes vulnerables del cuerpo. [15]
En 2004, Tatarinov interpretó el comportamiento de Viatkogorgon basándose en sus características esqueléticas, que, si bien en general eran similares a las de otros gorgonopsianos, tenían ciertas características que son únicas o poco entendidas. Se trataban de características del aparato locomotor en particular, que indicaban una etapa de adaptación a la natación, mientras que otras características eran consistentes con las observadas comúnmente en su grupo. Al igual que otros gorgonopsianos, tenía una región lumbar larga de las vértebras, de las cuales las vértebras posteriores mostraban una mayor capacidad de curvatura vertical, lo que también era el caso de las vértebras del cuello y, excepcionalmente, la parte posterior de la región de la cola. [3]
La presencia de una gastralia bien desarrollada era una de sus características más inusuales entre los teriodontes, al igual que las hipapófisis de la región de la cola. Además, el pie ancho y algo acortado con contactos intermetatarsianos inusuales, que restringían la movilidad de sus dígitos individuales, indicaba la transformación del pie en una estructura similar a una aleta . Tatarinov planteó la hipótesis de que estas características eran adaptaciones para la natación; aunque Viatkogorgon no era un depredador acuático especializado, Tatarinov sugirió que su cola y sus pies le permitían nadar mejor que la mayoría de los demás gorgonopsianos. En particular, pensó que la parte trasera de la cola probablemente se usaba para nadar, como es el caso de los reptiles con colas largas que tienen hipapófisis, como Mosasaurus . Tatarinov señaló que, dado que la garra del quinto dígito de la extremidad trasera tenía forma de gancho y estaba algo alargada, podría haber sido utilizada para protección y acicalamiento, como en los monotremas modernos . El primer dedo podría haber tenido esta función en menor grado, ya que no tenía contacto con los huesos del pie. La extremidad anterior de Viatkogorgon estaba menos especializada y podría haber realizado funciones más universales, ya que carecía de contactos entre los dedos. [3]
Antón afirmó en 2013 que, si bien los esqueletos postcraneales de los gorgonopsianos eran básicamente reptilianos, su postura era mucho más erguida que en los sinápsidos más primitivos, como los pelicosaurios , que eran más extendidos. La locomoción regular de los gorgonopsianos habría sido similar a las "caminatas altas" observadas en los cocodrilos , en las que el vientre se lleva por encima del suelo, con los pies apuntando hacia adelante y las extremidades llevadas debajo del tronco en lugar de a los lados. Las extremidades anteriores tenían una postura más horizontal que las extremidades traseras, con los codos apuntando hacia afuera durante el movimiento, pero la marcha de las extremidades traseras se habría parecido a la de los mamíferos. Al igual que en los reptiles, los músculos de la cola (como el caudofemoralis ) eran importantes en la flexión de la extremidad trasera, mientras que las colas de los mamíferos son simplemente para el equilibrio. Sus pies eran probablemente plantígrados (las plantas se apoyaban planas sobre el suelo), aunque probablemente eran más rápidos y ágiles que sus presas. Sus pies eran más simétricos en comparación con la condición de reptil, lo que hacía que el contacto con el suelo fuera más eficiente, similar al de los mamíferos corredores. [15]
Viatkogorgon es conocido de la localidad de Kotelnich, que consiste en una serie de exposiciones de lecho rojo pérmico a lo largo de las orillas del río Vyatka en Rusia. Es específicamente del Miembro Vanyushonki, que es la unidad de roca más antigua en la sucesión Kotelnich, que consiste en lutitas pálidas o marrones ( arcilla y limos , con algo de arena de grano fino), así como lutitas grises y lutitas de color rojo oscuro en la base de esta exposición. Estas lutitas posiblemente se depositaron a partir de la suspensión en cuerpos de agua estancada en llanuras de inundación o lagos efímeros poco profundos , que permanecieron inundados durante cortos períodos de tiempo, pero el entorno exacto aún no se ha determinado, debido a la falta de una estructura primaria de los sedimentos . La abundancia de raicillas fósiles y grandes herbívoros indica que el paisaje representado por el Miembro Vanyushonki era relativamente húmedo y bien vegetado. El complejo faunístico de Kotelnich posiblemente fue coetáneo (de la misma edad) con la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus de Sudáfrica, que data de la última época del Guadalupiano del Pérmico medio hace 260,26 millones de años, o del Pérmico tardío temprano. [4] [16]
El Miembro Vanyushonki es la fuente de la mayoría de los fósiles de tetrápodos de la localidad de Kotelnich, con restos esqueléticos abundantes aquí, a menudo consistentes en esqueletos completos y articulados. Además de los gorgonopsios Viatkogorgon y Nochnitsa , los terápsidos de la localidad incluyen al anomodonte Suminia y los terocéfalos Chlynovia , Gorynychus , Karenites , Perplexisaurus , Scalopodon , Scalopodontes y Viatkosuchus . El pareiasaurio Deltavjatia es particularmente abundante allí, y el parareptil Emeroleter está presente. [4] [5] [17] También se han encontrado ostrácodos fósiles , rastros de raíces y tocones de árboles. [16]
