Viatkogorgon es un género de gorgonópsidos (un tipo de terápsidos , el grupo que incluye a los mamíferos modernos ) que vivió durante el período Pérmico en lo que hoy es Rusia. El primer fósil se encontró en lalocalidad de Kotelnich, cerca del río Vyatka , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie V. ivachnenkoi en 1999. El nombre genérico se refiere al río y al género relacionado Gorgonops ( las gorgonas de la mitología griega suelen ser referenciado en los nombres del grupo. El nombre específico honra al paleontólogo Mikhail F. Ivakhnenko . El esqueleto holotipo es uno de los especímenes de gorgonópsis más completos que se conocen e incluye elementos raramente conservados como la gastralia (costillas abdominales) y un anillo esclerótico (un anillo óseo dentro del ojo). También se ha asignado a la especie un espécimen más grande, pero mal conservado.
El espécimen holotipo mide unos 80 cm (31 pulgadas) de largo, incluido el cráneo de 14 cm (5,5 pulgadas) de largo, lo que convierte a Viatkogorgon en un gorgonopsiano relativamente pequeño. El espécimen asignado es más grande, con un cráneo de 17 cm (6,7 pulgadas) de largo, y el holotipo puede haber sido joven. Como gorgonopsiano, habría sido esqueléticamente robusto con una postura algo parecida a la de un perro, aunque con los codos hacia afuera. El hocico era alto y los dientes generalmente eran recurvados (curvados hacia atrás), puntiagudos y aserrados . Los caninos (los dientes de sable ) eran mucho más grandes que los incisivos en la parte delantera y los poscaninos detrás, pero relativamente pequeños para un gorgonopsiano. Viatkogorgon se caracterizó por su cuenca ocular inusualmente grande y su anillo esclerótico. Se diferenciaba de otros gorgonopsianos en que el extremo inferior de la barra postorbitaria era estrecho y tenía un surco (o surco) muy grande en la parte posterior del cráneo a cada lado. Dado que los gorgonopsianos se han descrito principalmente a partir de cráneos, no se sabe qué tan extendidas estaban las características poscraneales de Viatkogorgon en otros miembros del grupo. El esqueleto de Viatkogorgon era inusual por tener gastralia, porque la cola se diferenciaba con una parte delantera y una trasera, siendo la primera menos flexible, y porque algunos de los huesos del pie y sus dígitos eran de tamaño reducido y estaban interconectados.
Los gorgonopsianos fueron un grupo de mamíferos carnívoros de tallo con dientes de sable que desaparecieron al final del Pérmico . El análisis filogenético ha encontrado que Viatkogorgon es uno de los gorgonopsianos que divergieron más temprano, después de Nochnitsa , también de Kotelnich. Todos los demás gorgonopsianos parecen pertenecer a dos grupos rusos y africanos que luego divergieron. El anillo esclerótico proporcionalmente grande de Viatkogorgon sugiere hábitos nocturnos . Los gorgonopsianos habrían sido depredadores relativamente rápidos , matando a sus presas con mordiscos cortantes con sus dientes de sable. El esqueleto de Viatkogorgon tenía características como una columna vertebral con una mayor curvatura vertical, incluida la parte trasera de la cola, y movilidad restringida de algunos dedos de los pies, comparable a una estructura en forma de aleta , lo que indica que pudo haber sido un nadador relativamente bueno. . La edad del miembro Vanyushonki de la sucesión Kotelnich, de la que se conoce a Viatkogorgon , no está determinada, pero se cree que data de la época del Pérmico tardío o medio .
En 1999, el paleontólogo Leonid P. Tatarinov describió y nombró un nuevo género y especie de gorgonópsidos (un grupo de mamíferos madre con dientes de sable que vivieron durante el período Pérmico [1] ), Viatkogorgon ivakhnenkoi . El espécimen holotipo (catalogado como PIN 2212/61 en el Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de Rusia en Moscú), en el que se basa el nombre científico, fue encontrado en 1992 en la localidad de Kotelnich del distrito de Kotelnichsky , en el óblast de Kirov de Rusia . La localidad de Kotelnich contiene una serie de exposiciones del Pérmico en las orillas del río Vyatka . [2] [3] [4] [5]
El nombre genérico Viatkogorgon se refiere al río Vyatka y a Gorgonops , el nombre de un género relacionado. El nombre " gorgona ", en referencia a las monstruosas brujas de la mitología griega , se utiliza a menudo en los nombres genéricos de las gorgonopsianas. El nombre específico ivakhnenkoi honra al paleontólogo Mikhail F. Ivakhnenko . [2] [5] El nombre específico fue escrito V. ivachnenkoi en un artículo de 2001 de los paleontólogos Elena G. Kordikova y Albert J. Khlyupin, una ortografía que Tatarinov también usó en 2004, [6] [3] mientras que algunos otros investigadores he seguido usando la ortografía original. [5] [7] Los descubrimientos de gorgonópsidos rusos comenzaron en la década de 1890 con hallazgos notables como Inostrancevia , uno de los miembros más grandes del grupo. Hubo menos hallazgos durante el siglo XX, siendo Viatkogorgon el primer gorgonopsiano reconocido de Rusia, el único lugar fuera de África donde se conoce definitivamente al grupo, desde 1974. [2] [5]
El esqueleto holotipo es uno de los especímenes de gorgonópsis más completos que se conocen (un estudio de 2023 lo calificó como el más completo [8] ), y conserva casi todo el esqueleto poscraneal (el resto del esqueleto aparte del cráneo). Esto incluye elementos que rara vez se conservan intactos en los terápsidos (el grupo al que pertenecen los gorgonopsianos), como la gastralia (o costillas abdominales, una característica que se encuentra entre los reptiles , por ejemplo). En comparación, el cráneo está relativamente mal conservado, con el lado izquierdo y el paladar muy rotos. El techo del cráneo está reconstruido en yeso, a excepción de la punta del hocico y el hueso postorbitario izquierdo (el hueso que formaba el borde posterior de la cuenca del ojo ). En general, el cráneo también está comprimido de lado a lado, lo que lo hace más estrecho de lo que habría sido en vida visto desde arriba. Se conserva el anillo esclerótico derecho (un anillo óseo dentro del ojo), que por lo demás se conserva de forma poco común en los fósiles de teriodontes (el subgrupo de terápsidos al que pertenecen los gorgonopsianos). El proatlas, el atlas y el axis (los primeros huesos de la columna vertebral) están unidos al cráneo. [2] [3] [5]
Tatarinov solo describió el cráneo de Viatkogorgon en el artículo de 1999, en el que también nombró al nuevo género de escilacosaurio Kotelcephalon , porque el artículo estaba restringido en volumen, pero describió preliminarmente el poscráneo en 2004. [2] [3] [5] En 2018 , los paleontólogos Christian F. Kammerer y Vladimir Masyutin redescribieron el cráneo de Viatkogorgon y afirmaron que una descripción detallada del poscráneo mejoraría en gran medida la comprensión de la anatomía esquelética del gorgonopsiano, pero señalaron que no estaba disponible para su estudio durante su investigación, ya que era parte de una exposición itinerante. En el artículo también nombraron a la nueva gorgonopsiana Nochnitsa de Kotelnich. [5] En 2002, Ivakhnenko informó sobre un espécimen adicional de Viatkogorgon más grande (catalogado como PIN 4678/5), que está muy mal conservado. [9]
El espécimen holotipo de Viatkogorgon casi completo mide unos 80 cm (31 pulgadas) de largo, incluido el cráneo. El cráneo mide 14 cm (5,5 pulgadas), la parte conservada de la cola mide aproximadamente 17 cm (6,7 pulgadas), la extremidad anterior mide aproximadamente 24 cm (9,4 pulgadas) y la extremidad trasera mide más de 26,5 cm (10,4 pulgadas). [3] Era relativamente pequeño para un gorgonopsiano; [5] a modo de comparación, Inostrancevia y Rubidgea midieron al menos 3 m (120 pulgadas) de longitud. [10] Ivakhnenko sugirió en 2002 que el espécimen holotipo era posiblemente un individuo joven, basándose en que tenía una barra postorbital estrecha; el ancho de esta barra se ensanchó con la edad en Estemmenosuchus , por ejemplo. A modo de comparación, el cráneo del espécimen asignado más grande mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo y su barra postorbital mide 1 cm (0,39 pulgadas) de ancho, mientras que la del holotipo mide 0,6 cm (0,24 pulgadas). Por lo tanto, la longitud del cráneo aumentó 1,3 veces y el ancho de la barra postorbitaria se incrementó en un factor de 1,6. [9] Los gorgonopsianos eran esqueléticamente robustos, pero con extremidades largas para los terápsidos, con una postura algo parecida a la de un perro, aunque con los codos girados hacia afuera. [10] Se desconoce si los terápsidos no mamíferos , como los gorgonopsianos, estaban cubiertos de pelo o no. [11]
El hocico de Viatkogorgon era alto y estrecho, aunque gran parte de la estrechez del cráneo se debía a la compresión lateral del fósil. [2] El premaxilar (el hueso más frontal de la mandíbula superior) estaba poco expuesto en la superficie lateral del hocico, como en Nochnitsa . La barra interna (que dividía las fosas nasales) se curvaba ligeramente hacia atrás en la vista lateral, de modo que el margen frontal inferior del hocico era romo en lugar de puntiagudo. La punta superior del premaxilar se extendía hasta el borde frontal superior de la fosa nasal ósea . Pocos de los incisivos superiores (dientes frontales) se conservan intactos en el holotipo, pero las raíces parciales de los dientes y las alvéolos muestran que habría tenido cinco incisivos a cada lado, como es típico de los gorgonopsianos. Los incisivos superiores eran débilmente curvados y espatulados (en forma de cuchara), con claros dentados hacia sus puntas. No se sabe si disminuyeron de tamaño más atrás en la fila de dientes, porque los únicos dos incisivos intactos del holotipo son el mismo diente de cada lado (I5). En general, los dientes eran puntiagudos, aplanados por la cara exterior y algo convexos por la cara interior, y la zona dentada de cada diente estaba desplazada hacia el borde exterior de las coronas . El septomaxilar (un pequeño hueso entre el hueso nasal y el maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior) tenía una apófisis lateral más corta que Nochnitsa . [5] [2]
El maxilar era proporcionalmente más alto y más corto de adelante hacia atrás que en Nochnitsa , y mientras que el margen superior del maxilar de este último era redondeado, había un proceso amplio que se extendía hacia atrás entre el hueso nasal y lagrimal (un hueso que formaba el borde frontal de la cuenca del ojo) en Viatkogorgon . La apófisis dirigida hacia atrás que formaba el margen inferior del maxilar era más corta que en Nochnitsa y no alcanzaba el punto medio de la cuenca del ojo. El "paso" por el diastema (espacio) entre los incisivos y el canino (el diente de sable) era más profundo que en Nochnitsa , y la parte del maxilar que llevaba el canino era muy convexa, lo que daba la impresión de un "reborde". " cuando se ve en vista lateral. El canino era relativamente pequeño para un gorgonopsiano, como era el caso de Nochnitsa , y tenía estrías en el borde posterior. La fila de dientes detrás del canino era corta y constaba de cuatro postcaninos muy juntos, que estaban recurvados (curvados hacia atrás), a diferencia de los de Nochnitsa . Los poscaninos eran sustancialmente más cortos que los incisivos, una característica habitual de los gorgonopsianos, y casi tres veces más cortos que los caninos. Había un margen débil por encima de la fila de dientes poscaninos en el maxilar, en mayor medida que Nochnitsa , pero menos que en los gorgonopsianos Eriphostoma y rubidgeines . [5] [2]
El hueso nasal de Viatkogorgon era algo más ancho en la parte delantera (en el borde posterior de la fosa nasal ósea) que en Nochnitsa . El hueso prefrontal (en la frente, encima y delante del ojo) era proporcionalmente más corto que en Nochnitsa y contribuía menos al margen frontal superior de la cuenca del ojo, donde el hueso lagrimal formaba una parte más grande. Viatkogorgon se caracterizó por su cuenca ocular inusualmente grande con su anillo esclerótico proporcionalmente grande. El diámetro de la cuenca del ojo era de 2,8 cm (1,1 pulgadas), mientras que el diámetro exterior del anillo esclerótico era de 2,3 cm (0,91 pulgadas) y su diámetro interior de 1,5 cm (0,59 pulgadas). El anillo constaba de 15 huesecillos (pequeños huesos también llamados placas) que se superponían entre sí sin espacios, y los bordes del anillo estaban regularmente redondeados. El hueso yugal , que formaba el borde inferior de la cuenca del ojo en Viatkogorgon , formaba una parte más extensa del costado de la cara que en Nochnitsa . [5] [2]
Viatkogorgon se distinguía de todos los gorgonopsianos, excepto Nochnitsa , en que el extremo inferior de la barra postorbitaria (entre la cuenca del ojo y la abertura de la fenestra temporal detrás de la cuenca del ojo) era estrecho y formaba una varilla recta cuando se veía en vista lateral. Era más ancho y carecía de la curvatura que se ve en el bar de Nochnitsa . En otros gorgonopsianos, el extremo inferior de la barra postorbitaria se expandió donde hacía contacto con el hueso yugal, incluso si el resto de la longitud superior de esta barra era estrecha. El cráneo de Viatkogorgon también se distinguía por tener un surco (o surco) muy grande en el hueso escamoso a cada lado en la parte posterior del cráneo, que se extendía hasta un reborde escamoso que incidía en el borde inferior de la fenestra temporal. Además de ser mucho más grande y expansivo que el surco escamoso de Nochnitsa , esta característica tenía un límite distinto y un reborde que apuntaba hacia atrás y hacia abajo en ambos. [5]
La estructura palatina de Viatkogorgon era típica de los gorgonopsianos. Tenía dientes en el hueso palatino (paladar óseo) colocados sobre tubérculos robustos (también llamados protuberancias, [5] con 15 a 18 dientes en cada uno), que formaban dos filas que se extendían a lo largo de los bordes exterior e interior de cada tubérculo. Cada fila de dientes formaba dos líneas, siendo la línea exterior más larga que la interior. La superficie del tubérculo era débilmente cóncava y lisa entre los dientes. También había tubérculos con dientes en el hueso pterigoideo detrás del hueso palatino, aunque menos desarrollados, y los dientes aquí (12-13 en cada uno) eran similares a los de Sauroctonus . Eran mucho más pequeños que los dientes palatinos, cubrían toda la superficie de los tubérculos y formaban tres filas. También había dientes en las apófisis transversales del pterigoideo, que a diferencia del Sauroctonus formaban solo una fila principalmente en la parte interna . A diferencia de los dientes de los tubérculos, estos dientes estaban muy desgastados y probablemente no fueron reemplazados en los adultos. [2]
La mandíbula inferior de Viatkogorgon era típica de los gorgonopsianos, a diferencia de la de Nochnitsa , con una sínfisis mandibular alta (el área donde las dos mitades de la mandíbula se conectaban en la parte frontal) y un mentón distinto (o "barbilla"). La mandíbula inferior era algo más corta que la superior. Los dientes inferiores están mal conservados en el holotipo, pero parecen haber sido muy similares a los superiores; el único incisivo conservado es recurvado y espatulado, y el poscanino inferior está débilmente recurvado, y ambos al menos tienen dentados en sus bordes posteriores. El hueso dentario (el hueso que contiene los dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era generalmente más alto que el de Nochnitsa , y su apófisis coronoides (parte de donde la mandíbula se conectaba con el cráneo) tenía una pendiente más pronunciada, con un borde posterior débilmente cóncavo. , como es típico en los gorgonopsianos. El hueso articular (que formaba la articulación de la mandíbula) era típico de los gorgonopsianos y tenía un proceso retroarticular que sobresalía hacia abajo (un proceso en la parte posterior de la mandíbula donde se unían los músculos). [5] [2]
Dado que los gorgonopsianos han sido descritos principalmente a partir de restos de sus cráneos, con escasos restos poscraneales conocidos, no se sabe qué tan extendidas estaban las características poscraneales de Viatkogorgon en otros miembros del grupo. Viatkogorgon tenía siete vértebras cervicales (del cuello), veinte o veintiuna vértebras torácicas (del cuerpo delante de la pelvis , quince si se excluyen las cinco vértebras lumbares , las que se encuentran entre la caja torácica y la pelvis), tres vértebras sacras (asociadas con la pelvis), y al menos veinte vértebras caudales (de la cola). La estructura del atlas era similar a la de otros gorgonopsianos, y las otras vértebras del cuello eran masivas, particularmente el eje. El eje tenía un intercentro relativamente grande, una espina neural muy grande , que se expandía de adelante hacia atrás, y un lado frontal muy alto. Las cigapófisis (las apófisis articulares que conectaban las vértebras adyacentes) eran horizontales en el eje, pero se volvieron más verticales a partir de la tercera vértebra. [3]
Las vértebras torácicas de Viatkogorgon eran algo más cortas que las vértebras lumbares y sus espinas neurales eran moderadamente altas, con cigapófisis horizontales. Las espinas neurales se volvieron algo más altas a partir de la segunda tercera parte de la región torácica y eran verticales en vista lateral, aunque en la parte posterior de esta región estaban inclinadas hacia atrás y su borde frontal se volvió convexo (mostrando la transición de la región torácica a la lumbar). vértebras). Las diez u once costillas torácicas anteriores eran muy largas y estaban dirigidas hacia atrás y hacia abajo. Estaban estrechamente unidas y unidas en el borde frontal del centro por dos cabezas articulares colocadas muy juntas, como en las otras costillas. Los cuatro o cinco pares de costillas torácicas posteriores se acortaron gradualmente, pasando a las costillas lumbares, cuyas cabezas articulares se acercaron. El esternón (hueso del pecho) medía 13 mm (0,51 pulgadas) de largo, tenía forma de placa rectangular y tenía tres apófisis costales a cada lado, similar a Aelurognathus . La gastralia de Viatkogorgon formaba un marco enrejado inusual de barras estrechas dispuestas en segmentos, ubicadas debajo de las costillas torácicas más frontales. Las barras estaban dispuestas en dos capas formando un ángulo entre sí, con al menos trece barras extendidas hacia adelante y hacia abajo en la capa más profunda. Las cuatro de la capa superior continuaban las vértebras torácicas y se extendían hacia atrás y hacia abajo. Las barras de la izquierda se superponían a los extremos inferiores de las barras de la derecha en algunos casos, y estos elementos eran mucho más delgados y más densos que las nervaduras. No se ha identificado ningún elemento que conecte las costillas derecha e izquierda. [3]
La región lumbar se diferenciaba ligeramente de la región torácica por tener costillas más cortas. La primera y la segunda costilla lumbar estaban ligeramente curvadas hacia atrás, en la tercera casi hacia los lados y ligeramente curvadas hacia adelante en las dos vértebras posteriores. Las costillas lumbares parecen haber tenido una sola cabeza, a diferencia de las costillas torácicas. Las vértebras lumbares eran masivas, más largas que las torácicas, y tenían cigagófisis colocadas horizontalmente y espinas neurales algo engrosadas, cuyos bordes frontales se estrechaban hacia arriba. Las tres vértebras lumbares anteriores tenían diapófisis horizontales (procesos que se proyectaban desde los lados de los arcos neurales sobre el canal neural de las vértebras), mientras que en las dos posteriores giraban en dirección vertical, como se ve en algunos otros gorgonopsianos. De las tres vértebras sacras, sólo las dos últimas estaban conectadas al ilion de la pelvis mediante costillas expandidas, cuyos extremos se unían entre sí para formar una faceta articular común. La faceta articular de la vértebra anterior estaba aislada de las otras dos y solo estaba conectada con una costilla rudimentaria y acortada. [3]
La región de la cola de Viatkogorgon estaba claramente diferenciada en una parte delantera y una trasera, la parte delantera constaba de cinco vértebras caudales que juntas medían entre 5,7 y 5,8 cm (2,2 a 2,3 pulgadas) de largo. Las costillas eran cortas y masivas en esta parte de la región de la cola. Las zigapófisis estaban inusualmente inclinadas hacia arriba, con sus bordes posteriores elevados en relación con sus bordes frontales. La posición de las cigapófisis habría restringido el movimiento lateral en la base de la cola. Las cigapófisis de la cuarta y quinta vértebra caudal estaban menos inclinadas. Las costillas de dos de las vértebras caudales anteriores tenían 12 mm (0,47 pulgadas) de largo, mientras que se acortaron abruptamente de modo que la de la quinta vértebra tenía sólo 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulgadas) de largo. Todas las costillas aquí tenían dos cabezas y todas las espinas neurales eran relativamente masivas, aunque su longitud disminuía abruptamente hacia atrás. La parte trasera de la cola constaba de 15 vértebras, que carecían de costillas caudales. En al menos cuatro de estas vértebras, las cigapófisis estaban casi tan elevadas como las de las vértebras adyacentes a ellas en el frente, mientras que hacia atrás estaban colocadas casi horizontalmente. Las espinas neurales aquí eran bajas y estrechas, y el espacio entre las vértebras tenía hipapofisis (procesos que se proyectan hacia abajo desde las vértebras) bien desarrolladas que no se estrechaban. Las hipapofisis estaban inclinadas hacia atrás y unían dos vértebras en la parte delantera, y cubrían las hipapofisis traseras contiguas a las vértebras desde abajo. [3]
La escápula (omóplato) medía 7 cm (2,8 pulgadas) de largo, casi 1 cm (0,39 pulgadas) de ancho en la articulación con el húmero (hueso de la parte superior del brazo) y su borde superior se expandía a un ancho de 2,5 cm (0,98 pulgadas). . Una cresta relativamente baja se extendía a lo largo del borde posterior del tercio inferior del hueso y se desviaba ligeramente en la parte delantera desde el borde de la escápula. Los coracoides (parte de la cintura pectoral en vertebrados distintos de los mamíferos) estaban desplazados algo hacia arriba y muy cerca de la superficie interna de la escápula, sobresaliendo desde la parte delantera y trasera de ese hueso. El agujero externo (abertura) de la coracoides se abría delante de la escápula. El agujero interno se abría en una incisión entre el procoracoide y la escápula, una posición que también se ve sólo en Gorgonops entre los gorgonopsianos. El húmero era más corto que el fémur (hueso del muslo), 9,5 cm (3,7 pulgadas) y 10,3 cm (4,1 pulgadas) de largo respectivamente, pero mucho más masivo. La cresta deltopectoral (donde los músculos se unen a la parte superior del brazo) de Viatkogorgon se proyectaba aproximadamente en la misma medida que en Sauroctonus pero con un trocánter mayor menos desarrollado (un sitio de inserción muscular). El húmero de Viatkogorgon era similar al de Aelurognathus , aunque con una articulación del codo más masiva, de casi 2 cm (0,79 pulgadas) de diámetro. [3]
Los epicóndilos inferiores (las partes redondeadas al final de un hueso) del húmero estaban muy bien desarrollados y se proyectaban muy por encima de las superficies que se articulaban con los huesos inferiores, con crestas rugosas en los bordes. La cresta del epicóndilo medial (asociada con el radio del antebrazo) era masiva, y la cresta del epicóndilo lateral (asociada con el cúbito ) era más larga, el 20% de la longitud del húmero pero menos masiva. La mayoría de los otros gorgonopsianos no tenían epicóndilos laterales tan prominentes y esculpidos, excepto un espécimen indeterminado. Existían dos agujeros epicondíleos, uno más extendido y en posición más ascendente, siendo mayor la diferencia entre ambos que en Lycaenops . Los epicóndilos superiores fuertemente desarrollados daban al húmero de Viatkogorgon forma de S , mientras que los de casi todos los demás gorgonopsianos eran sólo ligeramente cóncavos en un lado. El antebrazo medía unos 7 cm (2,8 pulgadas) de largo. El radio era más estrecho que el cúbito pero también aplanado de arriba a abajo. El cúbito era mucho más masivo que el radio y tenía un proceso cubital bien desarrollado. El cúbito estaba aplanado de arriba a abajo, y su parte superior tenía una zona rugosa bordeada por crestas, que marcaban el lugar donde se originaban los músculos flexores de la mano. [3]
La mano de Viatkogorgon era estrecha y medía unos 7 cm (2,8 pulgadas) de largo. Los dedos medios se proyectaban en mayor medida que los del pie y tenían una estructura gorgonopsiana típica. Viatkogorgon era inusual por tener dos pequeños huesos centrales adicionales entre los huesos del carpo de las manos, mientras que la mayoría de los otros gorgonopsianos tenían solo uno. El quinto dedo de la mano era muy especializado y su estructura era superficialmente parecida al pulgar humano, el primer dedo de la mano humana. Los otros dígitos tenían una apariencia más típica. El primer dedo tenía huesos cortos, y el tercer dedo era el más largo, como otros gorgonopsianos, pero su longitud superaba en mayor medida a los demás. Los huesos de la falange del cuarto dedo eran complejos y sus extremos exteriores tenían un elemento en forma de disco que se unía firmemente a la parte principal de las falanges, pero tenían la misma longitud que las falanges ordinarias. [3]
El ilion de Viatkogorgon se diferenciaba del de Lycaenops en que su parte preacetabular (la parte delante del acetábulo , la articulación de la cadera donde se conectaba el fémur) estaba mejor desarrollada con una depresión muscular pronunciada. Esto probablemente proporcionó un área de inserción para el músculo iliotibial que se conectaba con la parte inferior de la pierna. El margen superior del ilion se elevaba muy por encima de donde este hueso se articulaba con el sacro y tenía una cresta longitudinal en la superficie interna. Esta estaba separada de otra cresta por una fosa que, junto con una amplia depresión, puede haber proporcionado un área de inserción para parte del músculo ilio-pubo-femoral interno. El hueso púbico estaba engrosado, en forma de varilla y dirigido hacia adelante y hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 45 grados, asemejándose a los huesos púbicos de los reptiles arcosaurios (el grupo que incluye a los cocodrilos y los dinosaurios). El acetábulo era muy grande y alargado horizontalmente, medía más de 20 mm (0,79 pulgadas) de largo y 15 mm (0,59 pulgadas) de alto. En el borde inferior de esta abertura, una muesca separaba el isquion del hueso púbico. [3]
El fémur era proporcionalmente largo, 10,3 cm (4,1 pulgadas), el 70% de la longitud del cráneo. Era más masivo que el de Lycaenops , y curvado a lo largo de su eje mayor, en la misma medida que en Sauroctonus . La cabeza del fémur era redonda, de unos 12 mm (0,47 pulgadas) de diámetro, dirigida hacia adentro en un ángulo de aproximadamente 30 grados, y su superficie estaba bien formada. La cabeza femoral se estrechó hacia atrás y probablemente entró en la parte trasera del acetábulo. El trocánter mayor descendió aproximadamente hasta la mitad de la longitud del fémur. Dos largas crestas se extendían a lo largo del hueso, por encima y por debajo del frente del trocánter mayor. El primero fue probablemente el trocánter interno, que típicamente estaba presente en los gorgonopsianos, pero el otro no había sido identificado previamente en el grupo. La parte inferior de la pierna era más corta que el fémur, 9 cm (3,5 pulgadas) como máximo, y su escultura superficial era más pronunciada que en otros gorgonopsianos, asemejándose a los cinodontes . La tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de Viatkogorgon tenía estructuras no identificadas en otros gorgonopsianos, como una superficie aplanada en el epicóndilo preaxial y una cresta en la mitad superior posterior del hueso que bordeaba un área amplia. El peroné (hueso de la parte inferior de la pierna) era más masivo que el de otros gorgonopsianos y tenía una enorme cresta esculpida en su centro; esta superficie esculpida disminuyó hacia el extremo inferior del peroné y la cresta disminuyó abruptamente en altura, características que no se ven en otros gorgonopsianos. [3]
El pie de Viatkogorgon medía 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo y su estructura general era similar a la de otros gorgonopsianos, aunque algunas características eran notables. La fila proximal de huesos hacia el talón constaba de sólo dos huesos, como en los mamíferos: un astrágalo masivo y un peroné. En la fila distal en la parte delantera del pie, el cuarto y quinto tarsiano estaban fusionados, como en otros gorgonopsianos, pero la fila de centrales intermedias en Viatkogorgon estaba inusualmente bien desarrollada; Los gorgonopsianos generalmente tenían solo una central, mientras que Viatkogorgon tenía una adicional. Otra característica inusual era que las facetas articulares de los huesos posteriores del pie se extendían hacia la parte frontal del peroné y la tibia de la parte inferior de la pierna. El tarso (el último grupo de huesos del pie) medía 2,5 cm (0,98 pulgadas) de largo, y los huesos metatarsianos (los que se encuentran entre el tarso y los dedos) oscilaban entre 0,8 cm (0,31 pulgadas), el primero, y 2,1 cm ( 0,83 pulgadas), el cuarto. [3]
Los dedos del pie eran cortos, el cuarto medía 2,5 cm (0,98 pulgadas), un poco más largo que el tercero. Los dígitos variaron ligeramente en longitud, siendo el segundo y quinto dígitos sólo un poco más cortos que el tercero y el cuarto. El acortamiento de los metatarsianos aumentaba la impresión de que los dedos eran cortos. Los dígitos primero y quinto estaban algo curvados; el primero era relativamente corto, de unos 1,8 cm (0,71 pulgadas) de largo. La fórmula de las falanges (el número y la distribución de los huesos de las falanges en los dedos) de los gorgonopsianos era similar a la de los mamíferos, mientras que el estudio de Viatkogorgon indica que hubo una reducción de las falanges (lo que llevó a que las falanges se convirtieran en discos) combinada con la fusión de ellas. . En el primer dedo del pie, dos falanges estaban casi completamente fusionadas. En el tercer dedo, la segunda y tercera falange se acortaron y fusionaron. El cuarto dedo tenía tres falanges acortadas, casi en forma de disco, y fusionadas. Por lo tanto, la fórmula falángica fue 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. Hubo contacto entre los metatarsianos hacia la parte posterior del pie, así como contactos entre algunos metatarsianos y falanges y contactos entre las bases de el segundo y tercer dígito. Los ligamentos probablemente mediaron los contactos frontales entre los metatarsianos y las falanges. La falange ungueal (hueso de la garra) del quinto dedo se destacaba por estar en forma de gancho y algo alargada. [3]
Los gorgonopsianos eran un grupo de terápsidos carnívoros que incluían a los superdepredadores del Pérmico tardío. Si bien eran abundantes, variaban poco en morfología . Aunque se extendieron por el sur de África durante el Pérmico, están escasamente representados en el registro fósil del resto del mundo y sólo se conocen definitivamente en Rusia. [5] Los gorgonopsianos fueron los primeros sinápsidos, el grupo al que pertenecen los mamíferos modernos; similares a los reptiles en algunos aspectos, por lo tanto se les considera mamíferos de tallo (anteriormente denominados incorrectamente "reptiles parecidos a mamíferos"). Los gorgonopsianos fueron el primer grupo de animales depredadores en desarrollar dientes de sable, mucho antes de que evolucionaran los verdaderos mamíferos y dinosaurios . Esta característica evolucionó posteriormente de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los félidos y los tilacosmílidos . [12] Los gorgonopsianos desaparecieron con la extinción masiva del final del Pérmico. [10]
En su descripción de 1999, Tatarinov encontró que Viatkogorgon pertenecía a la subfamilia de gorgonopsianos Sycosaurinae dentro de la familia Gorgonopsidae, basándose en características como el tamaño pequeño y la estrechez del hocico. Esta subfamilia no se conocía anteriormente en Rusia. También notó algunas similitudes con miembros de la familia Rubidgeidae. [2] Ivakhnenko consideró a Sycosaurinae, incluido Viatkogorgon , como parte de Rubidgeidae en 2002. [9] En su descripción de 2004 del esqueleto postcraneal, Tatarinov advirtió que esto proporcionaba poca información sobre la posición taxonómica de Viatkogorgon entre los gorgonopsianos, siendo algunas características únicas. y otros que ocurren en otros miembros del grupo. La falta de información se debió a que sólo se examinaron los esqueletos de unos pocos gorgonopsianos. Sin embargo, encontró que la estructura de sus pies era similar a la de los gorgonopsianos como Arctognathus y Aelurognathus . [3]
En 2018, Kammerer y Masyutin afirmaron que, si bien la evolución temprana de Gorgonopsia no se comprende bien, Viatkogorgon y Nochnitsa amplían el conocimiento de los gorgonopsianos del Pérmico medio o del Pérmico tardío más temprano de Laurasia , la masa continental del norte del supercontinente Pangea , que consiste en lo que ahora es Eurasia y América del Norte. En su análisis filogenético , se descubrió que Nochnitsa era el gorgonopsiano más basal (el que divergía más temprano), seguido de Viatkogorgon (basado en su falta de una expansión inferior en su barra postorbital, una característica observada en géneros divergentes posteriores), estando estos fuera de un clado. agrupando a todos los demás gorgonopsianos. Ese clado se dividió nuevamente en dos grupos, uno formado por gorgonopsianos rusos y el otro por africanos, según las características compartidas del cráneo. [5]
El siguiente cladograma que muestra la posición de Viatkogorgon dentro de Gorgonopsia sigue a Kammerer y Masyutin, 2018: [5]
Por el contrario, análisis anteriores no habían encontrado que los gorgonopsianos estuvieran agrupados geográficamente, y algunos estudios ubicaban géneros rusos como Inostrancevia en familias africanas. Anteriormente, no se había sospechado que diferentes grupos de gorgonópsis fueran endémicos en diferentes regiones. Kammerer y Masyutin lo encontraron sorprendente ya que había muchas relaciones de taxones hermanos ruso-africanos entre otros grupos de terápsidos, dicinodontes y burnetiamorfos en particular. Esto indicaba que había habido una amplia dispersión de grupos de terápsidos coetáneos entre continentes. Advirtieron que la paleobiogeografía de los animales tetrápodos ( vertebrados ancestrales de cuatro extremidades ) durante el Pérmico seguía siendo poco comprendida, y que las capacidades de dispersión esperadas de varios grupos de terápsidos a menudo diferían de lo que se puede ver en el registro fósil y sugirieron que se necesitaba más investigación. [5]
Kammerer y Masyutin notaron que, si bien Viatkogorgon y Nochnitsa contribuyeron a la diversidad de gorgonópsis de la fauna de Kotelnich, el grupo permaneció menos rico en especies que los therocéfalos de allí. La baja diversidad y el pequeño tamaño de los gorgonopsianos allí indicaron que el conjunto de terápidos era similar al observado en la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus en la Cuenca del Karoo , Sudáfrica, antes de la ronda principal de diversificación de gorgonopsios allí. En este sentido, encontraron intrigante la posición basal de Nochnitsa y Viatkogorgon , aunque no la encontraron indicativa de que la localidad de Kotelnich fuera de una edad anterior a los estratos sudafricanos del Pérmico medio que contienen fósiles de gorgonopsianos, basándose en los otros tipos de terapias. grupos encontrados entre esas faunas. Afirmaron que si bien el "clado ruso" de gorgonopsianos probablemente había divergido cuando existía la fauna de Kotelnich, la ausencia de ese clado en esta localidad sugiere que aún no había experimentado una diversificación sustancial en Rusia y solo se convirtió en el grupo dominante de depredadores terápsidos. en la región más tarde. [5]
Tatarinov notó en 1999 que Viatkogorgon podría haber presionado la comida contra las áreas palatinas lisas y cóncavas entre los dientes palatinos con su lengua. [2] Se cree que los dientes palatinos ayudaron a los primeros sinápsidos y otros amniotas basales (vertebrados ancestrales terrestres) a agarrar los alimentos; estos se perdieron en los mamíferos que, en cambio, desarrollaron paladares secundarios . [13] En 2018, Kammerer y Masyutin consideraron que el anillo esclerótico de Viatkogorgon era notablemente grande en proporción a su gran cuenca ocular, dentro de lo que se consideraría visión escotópica (capacidad de ver en la oscuridad) en los terápsidos, lo que sugiere hábitos nocturnos . [5] El paleontólogo ruso Valeriy K. Golubev examinó conjuntos de vertebrados terrestres del Pérmico en Europa del Este en 1999. Observó que Viatkogorgon y el terocéfalo Viatkosuchus , los depredadores más grandes del subconjunto Kotelnich, eran relativamente pequeños, no muy diferentes en tamaño de los depredadores más pequeños de su grupo, como los terocéfalos Scalopodon , Scalopodontes y Kotelcephalon . [14] En 2019, los paleontólogos rusos Yulia A. Suchkova y Golubev afirmaron que el terocéfalo Gorynychus de Kotelnich habría compartido su nicho como depredador dominante con Viatkogorgon . [7]
El paleoartista y escritor Mauricio Antón brindó una descripción general de la biología de las gorgonópsis en un libro de 2013, y escribió que a pesar de sus diferencias con los mamíferos con dientes de sable, muchas características de sus esqueletos indicaban que no eran reptiles perezosos sino depredadores activos. Si bien sus cerebros eran relativamente más pequeños que los de los mamíferos y sus ojos colocados de lado proporcionaban una visión estereoscópica limitada , tenían cornetes bien desarrollados en la cavidad nasal, una característica asociada con un sentido del olfato avanzado, que les habría ayudado a rastrear a sus presas y carroña . Los dientes de sable caninos se utilizaban para dar el mordisco mortal, mientras que los incisivos, que formaban un arco delante de los dientes de sable, sujetaban a la presa y cortaban la carne mientras se alimentaba. Para permitirles aumentar su apertura al morder, los gorgonopsianos tenían varios huesos en sus mandíbulas que podían moverse entre sí y tenían una doble articulación con el cráneo, a diferencia de los mamíferos donde el hueso articular de la articulación posterior se ha convertido en el martillo del oído . [15] Antón imaginó que los gorgonopsianos cazarían abandonando su refugio cuando la presa estuviera lo suficientemente cerca, y usarían su velocidad relativamente mayor para abalanzarse rápidamente sobre ella, agarrarla con sus extremidades anteriores y morder cualquier parte del cuerpo que cupiera en sus mandíbulas. Una mordedura así provocaría una gran pérdida de sangre, pero el depredador seguiría intentando morder partes vulnerables del cuerpo. [dieciséis]
En 2004, Tatarinov interpretó el comportamiento de Viatkogorgon basándose en sus características esqueléticas, que, si bien eran generalmente similares a las de otros gorgonopsianos, tenían ciertas características que son únicas o poco comprendidas. Estos se referían a características del aparato locomotor en particular, lo que indicaba una etapa de adaptaciones a la natación, mientras que otras características eran consistentes con las comúnmente observadas en su grupo. Como otros gorgonopsianos, tenía una región lumbar larga de las vértebras, de las cuales las vértebras posteriores mostraban una mayor capacidad de curvatura vertical, lo que también ocurría con las vértebras del cuello y, inusualmente, la parte posterior de la región de la cola. [3]
La presencia de gastralia bien desarrollada fue una de sus características más inusuales entre los teriodontes, al igual que las hipapofisis de la región de la cola. Además, el pie ancho y algo acortado con contactos intermetatarsianos inusuales, que restringían la movilidad de sus dedos individuales, indicaba una transformación del pie en una estructura similar a una aleta . Tatarinov planteó la hipótesis de que estas características eran adaptaciones para nadar; Si bien Viatkogorgon no era un depredador acuático especializado, Tatarinov sugirió que su cola y sus patas le permitían nadar mejor que la mayoría de los otros gorgonopsianos. En particular, pensó que la parte trasera de la cola probablemente se usaba para nadar, como es el caso de los reptiles con colas largas que tienen hipopófisis, como Mosasaurus . Tatarinov notó que dado que la garra del quinto dedo de la extremidad trasera estaba en forma de gancho y algo alargada, podría haber sido utilizada para protección y aseo, como en los monotremas modernos . El primer dedo podría haber tenido esta función en menor grado, ya que no tenía contacto con los huesos del pie. La extremidad anterior de Viatkogorgon estaba menos especializada y podría haber realizado funciones más universales, ya que carecía de contactos entre los dedos. [3]
Antón afirmó en 2013 que, si bien los esqueletos poscraneales de los gorgonopsianos eran básicamente reptiles, su postura era mucho más erguida que la de los sinápsidos más primitivos, como los pelicosaurios , que eran más extensos. La locomoción regular de los gorgonopsianos habría sido similar a los "paseos altos" que se ven en los cocodrilos , en los que el vientre se lleva por encima del suelo, con los pies apuntando hacia adelante y las extremidades debajo del tronco en lugar de hacia los lados. Las extremidades anteriores tenían una postura más horizontal que las traseras, con los codos apuntando hacia afuera durante el movimiento, pero el andar de las extremidades traseras se habría parecido al de los mamíferos. Al igual que en los reptiles, los músculos de la cola (como el caudofemoralis ) eran importantes para la flexión de las extremidades posteriores, mientras que las colas de los mamíferos sirven simplemente para mantener el equilibrio. Sus pies probablemente eran plantígrados (donde las plantas estaban colocadas planas sobre el suelo), aunque probablemente eran más rápidos y ágiles que sus presas. Sus pies eran más simétricos en comparación con la condición de reptil, lo que hacía que el contacto con el suelo fuera más eficiente, similar a los mamíferos que corren. [dieciséis]
Viatkogorgon se conoce por la localidad de Kotelnich, que consiste en una serie de exposiciones de lechos rojos del Pérmico a lo largo de las orillas del río Vyatka en Rusia. Es específicamente del miembro Vanyushonki, que es la unidad rocosa más antigua de la sucesión de Kotelnich, que consiste en lutitas pálidas o marrones ( arcilla y limo , con algo de arena de grano fino), así como lutitas grises y lutitas de color rojo oscuro en la base. de esta exposición. Estas lutitas posiblemente se depositaron en suspensión en cuerpos de agua estancados en llanuras aluviales o lagos efímeros poco profundos , que permanecieron inundados por cortos períodos de tiempo, pero aún no se ha determinado el ambiente exacto, debido a la falta de una estructura primaria de los sedimentos . La abundancia de raicillas fósiles y grandes herbívoros indica que el paisaje representado por el miembro Vanyushonki era relativamente húmedo y con buena vegetación. El complejo faunístico de Kotelnich fue posiblemente contemporáneo (de la misma edad) con la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus de Sudáfrica, que data de la última época Guadalupiana del Pérmico medio hace 260,26 millones de años, o de principios del Pérmico tardío. [5] [17]
El miembro Vanyushonki es la fuente de la mayoría de los fósiles de tetrápodos de la localidad de Kotelnich, donde abundan los restos esqueléticos, que a menudo consisten en esqueletos completos y articulados. Además de los gorgonopsianos Viatkogorgon y Nochnitsa , los terápsidos de la localidad incluyen al anomodonte Suminia y los therocéfalos Chlynovia , Gorynychus , Karenites , Perplexisaurus , Scalopodon , Scalopodontes y Viatkosuchus . El pareiasaurio Deltavjatia es particularmente abundante allí y el parareptil Emeroleter está presente. [5] [4] [18] También se han encontrado ostrácodos fósiles , rastros de raíces y tocones de árboles. [17]
