Titanis (que significa "Titán" por los Titanes de la mitología griega ) es un género de forusrácidos ("pájaros del terror", un grupo originario de América del Sur), una familia extinta de grandes aves depredadoras, en el orden Cariamiformes que habitaron los Estados Unidos durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano . Los primeros fósiles fueron desenterrados por los arqueólogos aficionados Benjamin Waller y Robert Allen del río Santa Fe en Florida y fueron nombrados Titanis walleri por el ornitólogo Pierce Brodkorb en 1963, el nombre de la especie en honor a Waller. El material del holotipo es fragmentario, consiste solo en un tarsometatarso derecho incompleto (hueso de la parte inferior de la pierna) y una falange (hueso del dedo del pie), pero proviene de uno de los individuos de forusrácido más grandes conocidos. En los años posteriores a la descripción, se han desenterrado muchos más elementos aislados de sitios de otras áreas de Florida, Texas y California . La especie fue clasificada en la subfamilia Phorusrhacinae, que incluye algunos de los últimos y más grandes forusrácidos como Devincenzia y Kelenken .
Como todos los forusrácidos, Titanis tenía miembros posteriores alargados, una pelvis delgada, alas proporcionalmente pequeñas y un cráneo grande con un pico ganchudo. Fue uno de los forusrácidos más grandes, posiblemente similar en tamaño a Phorusrhacos según el material preservado. Estimaciones más recientes ubicaron a Titanis en 1,4 a 2 metros (4,6 a 6,6 pies) de altura y más de 300 kilogramos (660 libras) de masa corporal. Debido a los fósiles fragmentarios, la anatomía es poco conocida, pero se han observado varios caracteres distintivos en el tarsometatarso. Se estima que el cráneo medía entre 36 centímetros (14 pulgadas) y 56 centímetros (22 pulgadas) de largo, uno de los más grandes conocidos de cualquier ave.
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se los ha considerado depredadores de ápice que dominaron la América del Sur del Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos placentarios , aunque coexistieron con algunos mamíferos borhiénidos carnívoros grandes . Titanis coexistió con muchos depredadores placentarios en América del Norte y probablemente fue uno de los varios depredadores de ápice en su ecosistema. El tarsometatarso era largo y delgado, como el de su pariente Kelenken, que se ha sugerido que era ágil y capaz de correr a altas velocidades. Los estudios del relacionado Andalgalornis muestran que los grandes forusrácidos tenían cráneos muy rígidos y resistentes al estrés; esto indica que pueden haber tragado presas pequeñas enteras o haber apuntado a presas más grandes con golpes repetitivos del pico. Titanis se conoce de los depósitos del Plioceno de Florida, el sur de California y el sureste de Texas, regiones que tenían grandes sabanas abiertas y una gran variedad de megafauna de mamíferos. Es probable que se alimentara de mamíferos como los extintos parientes del armadillo Holmesina y Glyptotherium , équidos , tapires , capibaras y otros herbívoros del Plioceno. Titanis es único entre los forusrácidos en el sentido de que es el único conocido de América del Norte, que cruzó desde América del Sur durante el Gran Intercambio Americano .
El primer descubrimiento de fósiles de Titanis ocurrió en el invierno de 1961/1962, cuando los arqueólogos aficionados Benjamin Waller y Robert Allen buscaban artefactos y fósiles usando equipo de buceo en el río Santa Fe en la frontera de los condados de Gilchrist y Columbia en Florida, Estados Unidos. [1] [2] [3] Los dos coleccionistas donaron sus descubrimientos al Museo de Historia Natural de Florida (UF) más tarde junto con huesos de équidos , proboscídeos y muchos otros fósiles floridanos del Plioceno tardío y el Pleistoceno más reciente . [1] [4] Los fósiles de aves de Waller y Allen consistían solo en un tarsometatarso distal (hueso de la parte inferior de la pierna) y una falange pedal (hueso del dedo del pie), depositados bajo los números de muestra UF 4108 y 4109 respectivamente. Permanecieron sin análisis en las donaciones del museo hasta que fueron reconocidos como únicos por el paleontólogo Clayton Ray en 1962. Notó las características aviares y el tamaño gigante de los fósiles, lo que lo llevó a creer que eran de un forusrácido (o "pájaro del terror", un grupo de grandes aves depredadoras). [5] [1] Ray también notó su origen estratigráfico ; se encontraron en una capa sedimentaria que contenía al équido Nannippus y al perro "aplastador de huesos" Borophagus , lo que indica que se originaron en la parte superior de la etapa Blancan (2,2-1,8 millones de años). [6] [7] [1] [8]
Ray presentó los fósiles de Santa Fe al ornitólogo del museo Pierce Brodkorb , quien creyó erróneamente que eran de estratos de Rancholabrean , un error que llegó a la publicación final. [5] [1] En esa publicación, Brodkorb lo clasificó erróneamente como un pariente de los ñandúes , aunque Ray presionó a Brodkorb para que asignara los fósiles a Phorusrhacidae. [1] Brodkorb publicó su descripción en 1963, nombrando el nuevo género y especie Titanis walleri . El nombre genérico , Titanis , hace referencia al griego Titans , debido al gran tamaño del ave, y el nombre específico , walleri , honra a Waller, uno de los coleccionistas del espécimen tipo . Como sugirió Ray, Brodkorb agrupó a Titanis con la subfamilia Phorusrhacinae dentro de Phorusrhacidae, junto con Phorusrhacos y Devincenzia . [3] [1] Este fue el primer descubrimiento de forusrácidos fuera de América del Sur. [9]
Titanis se ha encontrado en cinco localidades de Florida: los yacimientos 1a y 1b del río Santa Fe y 1b de Inglis , en el condado de Citrus ; Port Charlotte , en el condado de Charlotte ; y un pozo de conchas en el condado de Sarasota . [10] [3] [1] [5] [2] De los 40 especímenes floridanos de Titanis , 27 han sido desenterrados del río Santa Fe, muchos de ellos recolectados en los años 1960 y 1970 siguiendo la descripción de Brodkorb. [3] [5] [2] Los especímenes del río Santa Fe proceden de dos localidades dentro del río, 1a y 1b. La primera localidad es más productiva, ya que produce elementos de Titanis , incluidas vértebras, huesos de las extremidades e incluso partes del cráneo. [2] Inglis 1b fue originalmente un sumidero durante el Plioceno, [11] [12] [5] pero se convirtió en una capa sedimentaria de arcilla que fue descubierta durante la construcción del Cross Florida Barge Canal por el gobierno federal durante la década de 1960. [13] [5] Un par de estudiantes de posgrado de la Universidad de Florida fueron los primeros en descubrir fósiles en los sedimentos de arcilla en 1967, lo que desencadenó una ola de excavaciones a gran escala por parte del curador David Webb del Museo de Historia Natural de Florida. [5] [2] [10] El trabajo en el sitio duró de 1967 a 1973, durante el cual se recolectaron más de 18.000 fósiles. [14] De los muchos fósiles, solo 12 pertenecían a Titanis , incluidas las vértebras cervicales , un carpometacarpo y un metatarsiano . [2] [15] En cuanto a Port Charlotte, un solo fósil, una falange pedal parcial del cuarto dedo, fue donado a la UF en 1990. [5] [2] Se informó que otro tarsometatarso parcial fue encontrado en un pozo de conchas en el condado de Sarasota, lo que lo convierte en el único otro tarsometatarso conocido de Titanis . [5]
De edad del Plioceno temprano De edad del Pleistoceno tempranoEn 1995 se describió un descubrimiento más reciente de Titanis ; una falange de pedal aislada que se había recuperado de un pozo de arena y grava cerca de Odem a lo largo del río Nueces en el condado de San Patricio , Texas. [16] Esta fue la primera descripción de fósiles de Titanis fuera de Florida. [2] [17] El pozo estaba en gran parte desorganizado, con fósiles que databan del Plioceno temprano y el Pleistoceno tardío mezclados. La descripción siguió la evaluación errónea de la edad del Pleistoceno tardío de Brodkorb. Los análisis posteriores de los elementos de tierras raras dentro del fósil demostraron que el Titanis texano se derivó de rocas del Plioceno de la etapa Hemphillian , un período anterior a la formación del Istmo de Panamá . Esto lo convertiría en la estimación más antigua de un fósil de Titanis con 5 millones de años, en comparación con los fósiles de Florida que tienen alrededor de 2,2 a 1,8 millones de años y, por lo tanto, de la edad Blancan. [8]
En 1961, mientras recolectaba fósiles , G. Davidson Woodward adquirió varios fósiles de aves de sedimentos en los estratos del Plioceno (3,7 millones de años) de la Formación Olla en el Parque Estatal del Desierto de Anza-Borrego , California, incluido un hueso del ala encontrado en asociación con el premaxilar de un ave gigante. [18] [19] El hueso del ala se atribuyó al teratorno Aiolornis en ese momento, una evaluación respaldada por la ornitóloga Hildegarde Howard en 1972. [ 20] Esto fue respaldado por estudios posteriores, [19] pero un artículo de 2013 del paleontólogo Robert Chandler y sus colegas asignó el premaxilar a Titanis , y los autores citaron la edad del hueso y las características forusrácidas. [17] La edad del premaxilar de Anza-Borrego se estima en 3,7 millones de años, lo que lo convierte en el fósil confirmado más antiguo de Titanis , aunque el espécimen tejano puede ser más antiguo. [16] [6] [17]
Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves en todo el mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae . [21] [9] Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Aunque los forusrácidos son el grupo más rico en taxones dentro de Cariamiformes, sus interrelaciones no están claras debido a lo incompleto de sus restos. [22] Un linaje de aves depredadoras relacionadas, los bathornítidos , ocuparon América del Norte antes de la llegada de los forusrácidos, vivieron desde el Eoceno hasta el Mioceno y llenaron un nicho similar al de los cariámidos. [23]
Los fósiles de forusrácidos más antiguos provienen de América del Sur durante el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno, extendiéndose finalmente a América del Norte a través de Titanis . Aunque los fósiles de Europa y África han sido asignados al grupo, su clasificación es discutida. [24] [25] No está claro dónde se originó el grupo; tanto los cariámidos como los forusrácidos pueden haber surgido en América del Sur, o haber llegado de otro lugar cuando los continentes del sur estaban más cerca entre sí o cuando los niveles del mar eran más bajos. [26] [9] Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que los depredadores tilacosmílidos metaterios sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que ingresaron desde América del Norte en el Pleistoceno. [27] El propio Titanis coexistió con una variedad de depredadores mamíferos placentarios, incluidos carnívoros como el gato dientes de sable Smilodon , el Miracinonyx parecido al guepardo , el Aenocyon parecido al lobo , [28] [29] y el oso de cara corta Arctodus . [30] Todos estos géneros, incluidos los últimos forusrácidos, se extinguieron durante las extinciones del Pleistoceno tardío . [31]
Aunque durante muchas décadas la filogenética interna de Phorusrhacidae fue incierta y muchos taxones fueron nombrados, han recibido más análisis en el siglo XXI. [26] [32] Sin embargo, Titanis ha sido considerado consistentemente como parte de la subfamilia Phorusrhacinae junto con Phorusrhacos, Kelenken y Devincenzia. [26] [22] El paleontólogo brasileño Herculano Alvarenga y sus colegas publicaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae en 2011 que no separó a Brontornithinae, Phorusrhacinae y Patagornithinae, lo que resultó en Titanis en una politomía (topología 1). [9] En su descripción de Llallawavis de 2015 , el paleontólogo argentino Federico J. Degrange y sus colegas realizaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae, en el que encontraron que Phorusrhacinae era polifilético , o una agrupación no natural (topología 2). [33]
Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con extremidades traseras largas, pelvis estrechas y alas proporcionalmente pequeñas. Tenían cráneos alargados que terminaban en un pico delgado y ganchudo. En general, Titanis era muy similar a los sudamericanos Phorusrhacos y Devincenzia , sus parientes más cercanos. Se sabe poco de su estructura corporal, pero parece haber sido menos ancho de pies que Devincenzia , con un dedo medio proporcionalmente mucho más fuerte. [3] En su descripción inicial, se ha sugerido que Titanis era más grande que el avestruz africano y más del doble del tamaño del ñandú sudamericano . [3] Una escala precisa después del descubrimiento de nuevo material estimó su altura total alrededor de 1,4 a 2 metros (4,6 a 6,6 pies) de altura. [2] [16] Aunque se sugiere que Titanis es comparable en tamaño a Phorusrachos basándose en la comparación de las dimensiones de los especímenes conocidos, [3] los investigadores no pudieron estimar definitivamente la masa corporal de Titanis debido a la naturaleza fragmentaria de los especímenes conocidos. [2] En 1995, Jon A. Baskin propuso que un individuo de 2 metros (6,6 pies) de altura habría pesado 150 kilogramos (330 libras), [16] pero el estudio de 2005 que citó a Baskin sugirió que pesaba más de 300 kilogramos (660 libras). [34] A pesar de esto, todavía haría de Titanis uno de los forusrácidos y aves más grandes conocidos, solo parientes como Devincenzia y Kelenken , así como algunos struthioniformes y gastornitiformes son más grandes. [9] [26] [2] [35]
Del cráneo, solo el premaxilar, el frontal (hueso de la órbita superior), el pterigoideo (hueso del paladar), el cuadrado (hueso de la articulación del cráneo), el proceso orbital y dos cuadratoyugales (huesos de las mejillas) han sido mencionados en la literatura científica. Se estima que el cráneo medía entre 36 y 56 centímetros (14 pulgadas) de largo, uno de los más grandes conocidos de cualquier ave. Estos tamaños se basan en el tamaño de los cuadratoyugales de Titanis y el cráneo de Phorusrhacos . [2] El premaxilar de Titanis está incompleto, y consiste en su extremo más delantero que incluye la característica punta del pico largo y afilado de Phorusrhacidae que habría sido utilizado para la caza. [36] Su longitud preservada es de 9 centímetros (3,5 pulgadas) con una altura de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas) con una forma triangular en sección transversal vertical . Los lados del fósil son planos y presentan una gran cresta dorsal, como en otros forusrácidos de cráneo delgado como Phorusrhacos . El culmen (arco superior) del premaxilar expuesto es idéntico al de Patagornis marshi , un forusrácido argentino. [37] [17] El pterigoideo está agrandado, como se ve en otros forusrácidos, a 10 centímetros (3,9 pulgadas) de longitud completa con una articulación colocada medialmente para su articulación con el proceso basipterigoideo . Se conservan dos cuadratoyugales, ambos con diferentes anatomías. El más grande de los dos tiene una cresta más pronunciada craneal a la articulación tubercular , mientras que el cuadratoyugal más pequeño tiene una fosa profunda en lugar de una cresta. Se ha sugerido un posible dimorfismo sexual debido a la falta de signos de desarrollo ontogenético inacabado en el cuadratoyugal más pequeño, lo que significa que ambos provienen de adultos. [15] [2] En la mandíbula inferior se conoce una mandíbula parcial, pero no está representada ni descrita en la literatura científica. Al ser un forusracino, habría tenido una sínfisis larga y estrecha que terminaba en una punta afilada que apuntaba hacia abajo. [26]
En cuanto a la anatomía postcraneal, Titanis y otros forusracinos eran de constitución robusta. Todos ellos conservan un tarsometatarso alargado y delgado que tenía al menos el 60% de la longitud del tibiotarso. Titanis se distingue de otros forusracinos por la anatomía de su tarsometatarso; el extremo distal de la tróclea media se extiende hacia los lados y su esbeltez en comparación con géneros relacionados del mismo tamaño. [26] [3] El pie es grande y tenía tres dígitos, el tercero de los cuales tenía un ungueal agrandado similar al de los dinosaurios dromeosáuridos . [9] [38] La columna vertebral es poco conocida de Titanis , aunque se han recolectado varias vértebras . Las vértebras cervicales son alargadas anteroposteriormente y algo flexibles, mientras que las vértebras dorsales , sacras y caudales eran más cuadradas y rígidas. [39] Las vértebras dorsales tienen espinas neurales altas sobre el centro. Las costillas dorsales se conectan a las costillas sacras, creando un vientre en forma de cesta. [39] [2]
Las alas son pequeñas y no podrían haber sido utilizadas para volar, pero estaban construidas mucho más fuertemente que las de las ratites actuales . También tenía una muñeca relativamente rígida, lo que no habría permitido que la mano se doblara hacia atrás contra el brazo en el mismo grado que otras aves. Esto llevó a RM Chandler a sugerir en un artículo de 1994 que las alas pueden haber sostenido algún tipo de mano con garras, móvil similar a las manos de los dinosaurios terópodos no aviares , como los dromaeosaurios. [15] Más tarde, Gould y Quitmyer señalaron en un estudio de 2005 que demostró que esta articulación del ala no es única y está presente en los seriemas, que no tienen manos especializadas para agarrar. Los huesos del ala se articulaban en una estructura inusual similar a una articulación, lo que sugiere que los dígitos podían flexionarse hasta cierto punto. [2] Se conocen evidencias de plumas de cálamo alargadas en Patagornis y Llallawavis , con grandes tubérculos llamados protuberancias de cálamo presentes en sus cúbitos. Estos nudos de pluma habrían servido de soporte para largas plumas de vuelo . [37] [33]
Se sabe poco sobre la paleobiología de Titanis debido a la escasez de restos fósiles. Muchos de sus hábitos se infieren a partir de taxones relacionados como Kelenken y Andalgalornis. [9] Características como la punta puntiaguda del pico premaxilar y los unguales pedales curvados son evidencia directa de su estilo de vida carnívoro. [2]
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se los ha considerado depredadores de ápice que dominaron la América del Sur del Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos placentarios. Coexistieron con algunos mamíferos borhiénidos carnívoros grandes durante gran parte de su existencia. Las hipótesis anteriores sobre la ecología alimentaria de los forusrácidos se infirieron principalmente de sus grandes cráneos con picos ganchudos en lugar de a través de hipótesis detalladas y estudios biomecánicos . Los análisis detallados de sus adaptaciones para correr y depredadores solo se llevaron a cabo a principios del siglo XXI mediante el uso de tecnología informática. [22] [36]
Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunas observaciones generales sobre los hábitos de los forusrácidos en un artículo de 2003. No volaban, como lo evidenciaba el tamaño proporcional de sus alas y la masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en áreas con vegetación alta o terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a lo que se ve en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos contra el sol y les habrían permitido una vista aguda, lo que indica que cazaban por la vista en áreas abiertas e iluminadas por el sol, y no en bosques sombreados. [26]
En 2005, Rudemar Ernesto Blanco y Washington W. Jones examinaron la fuerza del tibiotarso (hueso de la tibia) de los forusrácidos para determinar su velocidad, pero admitieron que tales estimaciones pueden ser poco fiables incluso para los animales actuales. La fuerza tibiotarsal de Patagornis y un forusrácido grande indeterminado sugirió una velocidad de 14 m/s (50 km/h; 31 mph), y la de Mesembriornis sugirió 27 m/s (97 km/h; 60 mph); esta última es mayor que la de un avestruz moderno, acercándose a la de un guepardo, 29 m/s (100 km/h; 65 mph). [34] [40] Encontraron que estas estimaciones eran poco probables debido al gran tamaño corporal de estas aves, y en su lugar sugirieron que la fuerza podría haber sido utilizada para romper los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano, del tamaño, por ejemplo, de una saiga o una gacela de Thomson . Esta fuerza podría usarse para acceder a la médula dentro de los huesos, o para usar las patas como armas de patada (como lo hacen algunas aves terrestres modernas), en consonancia con las garras grandes, curvas y comprimidas lateralmente conocidas en algunos forusrácidos. También sugirieron que los estudios futuros podrían examinar si podrían haber usado sus picos y garras contra mamíferos bien blindados como los armadillos y los gliptodontes . [34] En un artículo de noticias de 2006, Luis Chiappe , un paleontólogo argentino, afirmó que Kelenken , un género similar a Titanis , habría sido tan rápido como un galgo , y que si bien había otros grandes depredadores en América del Sur en ese momento, eran limitados en número y no tan rápidos y ágiles como los forusrácidos, y los muchos mamíferos de pastoreo habrían proporcionado abundantes presas. Chiappe comentó que los forusrácidos se parecían burdamente a los dinosaurios depredadores anteriores como Tyrannosaurus , al tener cabezas gigantescas, extremidades anteriores muy pequeñas y patas muy largas, y por lo tanto adaptaciones carnívoras similares. [41]
Un estudio de 2010 realizado por Degrange y colegas del forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos utilizando tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y la distribución del estrés en su cráneo. Encontraron que su fuerza de mordida era de 133 Newtons en la punta del pico, y mostraron que había perdido un gran grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo en relación entre sí), como también fue el caso de otros grandes forusrácidos como Titanis . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación para una mayor rigidez del cráneo; en comparación con la seriema de patas rojas moderna y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró un estrés relativamente alto bajo cargas laterales, pero un estrés bajo donde la fuerza se aplicó hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retroceso" donde la cabeza regresó a su posición normal. Debido a la relativa debilidad del cráneo en los costados y la línea media, estos investigadores consideraron improbable que Andalgalornis tuviera un comportamiento potencialmente riesgoso que implicara usar su pico para someter a presas grandes que se resistían. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían matarse y consumirse de manera más segura tragándolas enteras. Alternativamente, si Andalgalornis apuntaba a presas grandes, Degrange et al. conjeturaron que probablemente usaba una serie de golpes repetitivos bien dirigidos con el pico en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que se resistían también podrían haber sido retenidas con las patas, a pesar de la falta de garras afiladas. [36]
Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Claudia Tambussi y colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis basándose en la morfología de sus vértebras cervicales , y descubrió que el cuello estaba dividido en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura y el esqueleto del cuello de Andalgalornis estaban adaptados para llevar una cabeza grande y para levantar la cabeza después de que el cuello se hubiera extendido por completo. Los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros forusrácidos grandes y de cabeza grande. [39] Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange descubrió que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar al seriema. Estos eran el "tipo de cráneo psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "tipo de cráneo de pájaro del terror", que incluía a Titanis y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que ambos tipos manejaban a sus presas de manera similar; los cráneos más rígidos y la mayor fuerza de mordida resultante del tipo "Pájaro del Terror" habrían sido una adaptación para manejar presas más grandes. [22]
Durante la etapa Blancan, Titanis vivió junto a mamíferos endémicos así como a nuevos inmigrantes de Asia y Sudamérica. Debido a esto, la fauna del Blancan contrastaba marcadamente con la fauna del Pleistoceno y Holoceno . Las localidades en las que se conoce a Titanis son todas de clima tropical o subtropical, con interpretaciones tradicionales que indican un hábitat de bosques densos y una variedad de flora. [16] [14] [17] En Inglis 1a específicamente, estudios previos han informado que se sabe que los bosques planos de pino de hoja larga y el matorral de pino-roble ocuparon el área, similar a la flora moderna. [14] [11] [12] Interpretaciones más recientes sugieren que el entorno del Plioceno-Pleistoceno de Florida era un mosaico de diferentes comunidades (es decir, una mezcla de bosques, sabanas, humedales, etc.), y que Titanis vivía en áreas de matorrales espinosos xéricos y sabanas . [42] [43] De manera similar, la Formación Santa Cruz donde se descubrió a Phorusrhacos también consistía en una variedad de hábitats, y se sugirió que Phorusrhacos vivía en pastizales abiertos. [44] Durante la transición climática del Mioceno al Plioceno , el clima era más frío pero las temperaturas no alcanzaron las del Pleistoceno, lo que creó un período cálido. Los niveles del mar eran más altos, pero esto se revirtió al final del Plioceno durante el comienzo de grandes glaciaciones que fomentaron la "Edad de Hielo" del Pleistoceno . [45] [46]
Los estratos de edad Blancan de Florida de los sitios Titanis preservan más de cien especies y muchos mamíferos diferentes. Esto incluye proboscídeos extintos y perisodáctilos representados por équidos de pastoreo y tapires ramoneadores . Existió una amplia gama de artiodáctilos , incluidos pecaríes , camélidos , berrendos y el actual venado de cola blanca . [29] [47] [14] También se conocen armadillos y sus parientes, como un pampaterio , un gliptodonte y dasipódidos . Uno de los grupos más grandes conocidos del Blancan de Florida son los perezosos terrestres representados por tres familias . Los carnívoros incluyen borophagins , hienidos y gatos "dientes de sable" . [48] [49] Los roedores grandes están representados por capibaras y puercoespines . [10] [14] Se han encontrado muchos fósiles de mamíferos más pequeños como musarañas , conejos y ratas almizcleras asociados con Titanis. [50] [14] Junto con los mamíferos, se conoce a partir de fósiles una colección de reptiles que incluye lagartijas, tortugas y serpientes. [51] [52] [14] Hay abundantes restos de avifauna, con miles de fósiles conocidos, incluidas aves rapaces , el teratorn Teratornis , una de las aves más grandes capaces de volar conocidas, [53] y pavos . [12] [14]
América del Sur, el continente donde se originaron los forusrácidos, quedó aislada después de la ruptura de la masa continental de Gondwana al final de la era Mesozoica . [54] Este período de separación del resto de los continentes de la Tierra condujo a una era de evolución única de mamíferos y aves, con el predominio de los forusrácidos y los esparasodontos como depredadores en contraste con los carnívoros placentarios norteamericanos. La fauna de América del Norte estaba compuesta por grupos vivos como cánidos, félidos, úrsidos , tapíridos, antilocápridos y équidos que poblaban la región junto con familias ahora extintas como los gonfotéridos , anficiónidos y mammutidos . [10] [54] Los forusrácidos evolucionaron en América del Sur para llenar los vacíos en nichos que de otro modo llenarían los placentarios en otros continentes, como el de los depredadores ápice. [55] Las aves capaces de volar podrían migrar más fácilmente entre continentes, creando una fauna aviar más homogénea. [56]
El Gran Intercambio Americano tuvo lugar entre el Paleógeno y el Plioceno, aunque la mayoría de las especies se cruzaron hace unos 2,7 millones de años. [57] [58] [59] La trascendental etapa final fue testigo del movimiento de gliptodontes, capibaras, pampatieros y marsupiales hacia América del Norte a través del Istmo de Panamá , que conectaba América del Sur con el resto de América, y una migración inversa de ungulados, proboscídeos, félidos, cánidos y muchos otros grupos de mamíferos hacia América del Sur. [60] Se estima que el fósil más antiguo de Titanis tiene 5 millones de años, al menos medio millón de años más antiguo que la fecha más temprana de formación del Istmo hace unos 4,5-3,5 millones de años. Se desconoce cómo Titanis pudo atravesar la brecha hacia América del Norte. Una hipótesis hecha por un artículo de 2006 sugirió que podría haber saltado de isla en isla a través de América Central y las islas del Caribe. [6] Es posible que Titanis no sea el único animal de gran tamaño que haya hecho esto; dos géneros de perezosos terrestres grandes y un prociónido llegaron a América del Norte millones de años antes de la formación volcánica de Panamá. [61] El período posterior a la fundación del Istmo vio la extinción de muchos grupos, incluidos los forusrácidos sudamericanos; los últimos forusrácidos se extinguieron en el Pleistoceno. El asentamiento humano en las Américas , el cambio climático y otros factores probablemente llevaron a la extinción de la mayoría de las familias de mamíferos nativos sudamericanos restantes. [62]
La extinción de Titanis y otros forusrácidos en las Américas se teorizó originalmente como debida a la competencia con grandes carnívoros placentarios ( cánidos , félidos y posiblemente úrsidos ) que ocuparon los mismos ecosistemas terrestres antiguos durante el Gran Intercambio Americano. Sin embargo, esto ha sido cuestionado ya que Titanis había competido con éxito contra ambos grupos durante varios millones de años al entrar en América del Norte. [31] [6] La descripción de Brodkorb de Titanis como perteneciente al último Pleistoceno, un error seguido por estudios posteriores, postuló que se extinguió tan recientemente como 15.000 AP (alrededor de 13.000 AC). [3] El análisis de elementos de tierras raras de los fósiles de Titanis por MacFadden y colegas en 2007 disipó esto, demostrando que el género vivió durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano. [8] Algunos materiales forusrácidos de América del Sur datan del Pleistoceno tardío, más reciente que Titanis y cercano a la época de la llegada de los humanos. [31] [63]
