Titanis (que significa "Titán" por los titanes mitológicos griegos ) es un género de forusrácidos ("pájaros terroristas", grupo originario de América del Sur ), una familia extinta de grandes aves depredadoras, del orden Cariamiformes que habitaron los Estados Unidos durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano . Los primeros fósiles fueron desenterrados por los arqueólogos aficionados Benjamin Waller y Robert Allen del río Santa Fe en Florida y el ornitólogo Pierce Brodkorb los llamó Titanis walleri en 1963, nombre de la especie en honor a Waller. El material del holotipo es fragmentario y consta únicamente de un tarsometatarso derecho (hueso de la parte inferior de la pierna) y una falange (hueso del dedo del pie) derechos incompletos, pero proviene de uno de los individuos forusrácidos más grandes conocidos. En los años siguientes a la descripción, se han desenterrado muchos más elementos aislados en yacimientos de otras zonas de Florida, Texas y California . Fue clasificado en la subfamilia Phorusrhacinae, que incluye algunos de los últimos y más grandes forusrácidos como Devincenzia y Kelenken .
Como todos los forusrácidos, Titanis tenía extremidades traseras alargadas, una pelvis delgada, alas proporcionalmente pequeñas y un cráneo grande con un pico ganchudo. Era uno de los forusrácidos más grandes, posiblemente similar en tamaño a Phorusrhacos según el material conservado. Estimaciones más recientes situaron a Titanis entre 1,4 y 2 metros (4,6 a 6,6 pies) de altura y 150 kilogramos (330 libras) de masa corporal. Debido a los fósiles fragmentarios, la anatomía es poco conocida, pero se han observado varios caracteres distintos en el tarsometatarso. Se estima que el cráneo medía entre 36 centímetros (14 pulgadas) y 56 centímetros (22 pulgadas) de largo, uno de los más grandes conocidos de cualquier ave.
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado depredadores superiores que dominaron el Cenozoico de América del Sur en ausencia de depredadores mamíferos placentarios , aunque coexistieron con algunos mamíferos borhienidos carnívoros grandes . Titanis coexistió con muchos depredadores placentarios en América del Norte y probablemente fue uno de varios depredadores superiores en su ecosistema. El tarsometatarso era largo y delgado, como el de su pariente Kelenken, del que se ha sugerido que era ágil y capaz de correr a altas velocidades. Los estudios de los Andalgalornis relacionados muestran que los forusrácidos grandes tenían cráneos muy rígidos y resistentes al estrés; esto indica que pueden haber tragado presas pequeñas enteras o haber apuntado a presas más grandes con golpes repetitivos del pico. Titanis se conoce de los depósitos del Plioceno de Florida, el sur de California y el sureste de Texas, regiones que tenían grandes sabanas abiertas y una colección de megafauna de mamíferos. Probablemente se alimentaba de mamíferos como los extintos armadillos Holmesina y Glyptotherium , équidos , tapires , capibaras y otros herbívoros del Plioceno. Titanis es único entre los forusrácidos porque es el único conocido de América del Norte y cruzó desde América del Sur durante el Gran Intercambio Americano .
El primer descubrimiento de fósiles de Titanis se produjo en el invierno de 1961/1962, cuando los arqueólogos aficionados Benjamin Waller y Robert Allen buscaban artefactos y fósiles utilizando equipo de buceo en el río Santa Fe , en la frontera de los condados de Gilchrist y Columbia en Florida, Estados Unidos. . [1] [2] [3] Los dos coleccionistas donaron sus descubrimientos al Museo de Historia Natural de Florida (UF) más tarde junto con huesos de équidos , proboscidios y muchos otros fósiles de Florida del Plioceno tardío y el Pleistoceno tardío . [1] [4] Los fósiles de aves de Waller y Allen consistían únicamente en un tarsometatarso distal (hueso de la parte inferior de la pierna) y una falange pedala (hueso del dedo del pie), depositados con los números de muestra UF 4108 y 4109 respectivamente. Permanecieron sin análisis en las donaciones del museo hasta que fueron reconocidos como únicos por el paleontólogo Clayton Ray en 1962. Observó las características aviares y el tamaño gigante de los fósiles, lo que le llevó a creer que pertenecían a un forusrácido (o "pájaro del terror", un grupo de grandes aves depredadoras). [5] [1] Ray también notó su origen estratigráfico ; fueron encontrados en una capa sedimentaria que contenía el équido Nannippus y el perro "triturador de huesos" Borophagus , lo que indica que se originaron en la parte superior del estadio Blancan (2,2-1,8 millones de años). [6] [7] [1]
Ray presentó los fósiles de Santa Fe al ornitólogo del museo, Pierce Brodkorb , quien creyó erróneamente que eran de estratos rancholabreanos , error que llegó hasta la publicación final. Pertenecía a un pariente del ñandú sudamericano . [5] [1] Brodkorb fue autor de un manuscrito que lo clasificó como un pariente de los ñandúes , aunque Ray presionó a Brodkorb para que asignara los fósiles a Phorusrhacidae. [1] Brodkorb publicó su descripción en 1963, nombrando el nuevo género y especie Titanis walleri . El nombre genérico , Titanis , hace referencia a los titanes griegos , debido al gran tamaño del ave, y el nombre específico , walleri , honra a Waller, uno de los coleccionistas del espécimen tipo . Según lo sugerido por Ray, Brodkorb agrupó a Titanis con la subfamilia Phorusrhacinae dentro de Phorusrhacidae, junto con Phorusrhacos y Devincenzia . [3] [1] Este fue el primer descubrimiento de forusrácidos fuera de América del Sur. [8]
Titanis se ha encontrado en cinco lugares de Florida: los sitios 1a y 1b del río Santa Fe e Inglis 1b , condado de Citrus ; Puerto Charlotte , condado de Charlotte ; y un pozo de conchas en el condado de Sarasota . [9] [3] [1] [5] [2] De los 40 especímenes de Titanis de Florida , 27 han sido desenterrados en el río Santa Fe, muchos de ellos recolectados en las décadas de 1960 y 1970 siguiendo la descripción de Brodkorb. [3] [5] [2] Los ejemplares del río Santa Fe provienen de dos localidades dentro del río, 1a y 1b. La primera localidad es más productiva y produce elementos de Titanis , incluidas vértebras, huesos de las extremidades e incluso partes del cráneo. [2] Inglis 1b fue originalmente un sumidero durante el Plioceno, [10] [11] [5] pero se convirtió en una capa sedimentaria de arcilla que fue descubierta durante la construcción del Canal Cross Florida Barge por parte del gobierno federal durante la década de 1960. [12] [5] Un par de estudiantes de posgrado de la Universidad de Florida fueron los primeros en descubrir fósiles en los sedimentos arcillosos en 1967, lo que provocó una ola de excavaciones a gran escala por parte del curador David Webb del Museo de Historia Natural de Florida. [5] [2] [9] El trabajo en el sitio duró de 1967 a 1973, durante el cual se recolectaron más de 18.000 fósiles. [13] A pesar de los numerosos fósiles, sólo 12 de ellos pertenecían a Titanis , incluidas las vértebras cervicales , un carpometacarpo y un metatarsiano . [2] [14] En cuanto a Port Charlotte, en 1990 se donó a la UF un único fósil, una falange pedala parcial del cuarto dedo. [5] [2] Se informó que se encontró otro tarsometatarso parcial en un pozo de conchas en Sarasota Condado, lo que lo convierte en el único otro tarsometatarso conocido de Titanis . [5]
Edad del Plioceno temprano Edad del Pleistoceno tempranoEn 1995 se describió un descubrimiento más reciente de Titanis ; una falange pedala aislada que había sido recuperada de un pozo de arena y grava cerca de Odem a lo largo del río Nueces en el condado de San Patricio , Texas. [15] Esta fue la primera descripción de fósiles de Titanis fuera de Florida. [2] [16] El pozo estaba en gran parte desorganizado, con fósiles que datan del Plioceno temprano y del Pleistoceno tardío mezclados. La descripción siguió la evaluación errónea de la edad del Pleistoceno tardío de Brodkorb. Análisis posteriores de elementos de tierras raras dentro del fósil demostraron que el Texan Titanis derivó de rocas del Plioceno de la etapa Hemphillian , un período anterior a la formación del Istmo de Panamá . Esto la convertiría en la estimación más antigua de un fósil de Titanis de 5 millones de años, en comparación con los fósiles de Florida, que tienen entre 2,2 y 1,8 millones de años y, por tanto, de la era Blanca. [6]
En 1961, mientras recolectaba fósiles , G. Davidson Woodward adquirió varios fósiles de aves de sedimentos en los estratos del Plioceno (3,7 millones de años) de la Formación Olla en el Parque Estatal del Desierto de Anza-Borrego , California, incluido un hueso de ala encontrado en asociación. con el premaxilar de un pájaro gigante. [17] [18] El hueso del ala fue referido al teratorn Aiolornis en ese momento, una evaluación respaldada por la ornitóloga Hildegarde Howard en 1972 . [19] Esto fue respaldado por estudios posteriores, [18] pero un artículo de 2013 del paleontólogo Robert Chandler y sus colegas asignaron el premaxilar a Titanis , y los autores citaron la edad del hueso y las características forusrácidas. [16] La edad del premaxilar de Anza-Borrego se estima en 3,7 millones de años, lo que lo convierte en el fósil confirmado más antiguo de Titanis , aunque el espécimen texano puede ser más antiguo. [15] [6] [16]
Durante el Cenozoico temprano , tras la extinción de los dinosaurios no aviares , los mamíferos sufrieron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves de todo el mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluía Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae y Phorusrhacidae . [20] [8] Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas de la familia Cariamidae. Aunque los forusrácidos son el grupo más rico en taxones dentro de los Cariamiformes, sus interrelaciones no están claras debido a que sus restos están incompletos. [21] Un linaje de aves depredadoras relacionadas, los batornítidos , ocupó América del Norte antes de la llegada de los forusrácidos, vivieron desde el Eoceno al Mioceno y llenaron un nicho similar al de las cariamidas. [22]
Los fósiles de forusrácidos más antiguos proceden de América del Sur durante el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno, extendiéndose finalmente a América del Norte a través de Titanis . Aunque se han asignado al grupo fósiles de Europa y África, su clasificación es controvertida. [23] [24] No está claro dónde se originó el grupo; Tanto las cariamidas como los forusrácidos pueden haber surgido en América del Sur o haber llegado de otros lugares cuando los continentes del sur estaban más juntos o cuando los niveles del mar eran más bajos. [25] [8] Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que los depredadores tilacosmílidos metaterios sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que entraron desde el norte. América en el Pleistoceno. [26] La propia Titanis coexistió con una variedad de depredadores de mamíferos placentarios, incluidos carnívoros como el gato con dientes de sable Smilodon , Miracinonyx , parecido a un guepardo , Aenocyon , parecido a un lobo , [27] [28] y el oso de cara corta Arctodus . [29] Todos estos géneros, incluidos los últimos forusrácidos, se extinguieron durante las extinciones del Pleistoceno tardío . [30]
Aunque durante muchas décadas la filogenética interna de Phorusrhacidae fue incierta y se nombraron muchos taxones , han recibido más análisis en el siglo XXI. [25] [31] Titanis , sin embargo, siempre ha sido considerada dentro de la subfamilia Phorusrhacinae junto con Phorusrhacos, Kelenken y Devincenzia. [25] [21] El paleontólogo brasileño Herculano Alvarenga y sus colegas publicaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae en 2011 que no separó Brontornithinae, Phorusrhacinae y Patagornithinae, lo que resultó en Titanis en una politomía (topología 1). [8] En su descripción de Llallawavis de 2015 , el paleontólogo argentino Federico J. Degrange y sus colegas realizaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae, en el que encontraron que Phorusrhacinae era polifilético , o una agrupación no natural (topología 2). [32]
Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con largas extremidades traseras, pelvis estrechas y alas proporcionalmente pequeñas. Tenían cráneos alargados que terminaban en un pico delgado y ganchudo. En general, Titanis era muy similar a los sudamericanos Phorusrhacos y Devincenzia , sus parientes más cercanos. Poco se sabe de la estructura de su cuerpo, pero parece que tenía los pies menos anchos que Devincenzia , con un dedo medio proporcionalmente mucho más fuerte. [3] El tamaño de Titanis se ha estimado varias veces. Las estimaciones más antiguas lo sitúan entre 2 y 3 metros (6,6 a 9,8 pies) de altura, [33] [34] [3] , pero una escala más precisa después del descubrimiento de nuevo material lo redujo a 1,4 a 2 metros (4,6 a 6,6 pies) de altura. . [2] [15] Aunque se sugiere que Titanis es comparable en tamaño a Phorusrachos , que pesaba alrededor de 130 kilogramos (290 lb), [35] el estudio de 2005 no pudo estimar la masa corporal de Titanis debido a la naturaleza fragmentaria de los ejemplares conocidos. [2] El estudio de 1995 sugirió que un individuo de 2 metros (6,6 pies) de altura habría pesado 150 kilogramos (330 libras). [15] A pesar de esto, todavía convertiría a Titanis en uno de los forusrácidos y aves más grandes conocidos, solo parientes como Devincenzia y Kelenken , así como algunos estrutioniformes y gastornitiformes , serían más grandes. [8] [25] [2] [35]
Del cráneo, solo el premaxilar, el frontal (hueso de la órbita superior), el pterigoideo (hueso del paladar), el cuadrado (hueso de la articulación del cráneo), la apófisis orbitaria y dos cuadratoyugales (pómulos) se han mencionado en la literatura científica. Se estima que el cráneo medía entre 36 centímetros (14 pulgadas) y 56 centímetros (22 pulgadas) de largo, uno de los más grandes conocidos de cualquier ave. Estos tamaños se basan en el tamaño de los cuadratoyugales de Titanis y el cráneo de Phorusrhacos . [2] El premaxilar de Titanis está incompleto y consta de que su extremo frontal incluye la característica punta de pico larga y afilada de Phorusrhacidae que se habría utilizado para la caza. [36] Su longitud conservada es de 9 centímetros (3,5 pulgadas) con una altura de 5,5 centímetros (2,2 pulgadas) con forma triangular en sección transversal vertical . Los lados del fósil son planos y tienen una gran cresta dorsal, como en otros forusrácidos de cráneo delgado como Phorusrhacos . El culmen (arco superior) del premaxilar expuesto es idéntico al de Patagornis marshi , un forusrácido argentino. [37] [16] El pterigoideo está agrandado, como se ve en otros forusrácidos, a 10 centímetros (3,9 pulgadas) de longitud completa con una articulación colocada medialmente para su articulación con la apófisis basipterigoidea . Se conservan dos cuadratoyugales, ambos con anatomías diferentes. El más grande de los dos tiene una cresta craneal más pronunciada con respecto a la articulación tuberculosa , mientras que el cuadratoyugal más pequeño tiene una fosa profunda en lugar de una cresta. Se ha sugerido un posible dimorfismo sexual debido a la falta de signos de desarrollo ontogenético inacabado en el cuadratoyugal más pequeño, lo que significa que ambos provienen de adultos. [14] [2] En la mandíbula inferior, se conoce una mandíbula parcial, pero no está figurada ni descrita en la literatura científica. Al ser un forusracino, habría tenido una sínfisis larga y estrecha terminada en una punta afilada que apuntaba hacia abajo. [25]
En cuanto a la anatomía poscraneal, Titanis y otros forusracinos tenían una constitución robusta. Todos conservan un tarsometatarso delgado y alargado que tenía al menos el 60% de la longitud del tibiotarso. Titanis se distingue de otros forusracinos por la anatomía de su tarsometatarso; el extremo distal de la tróclea media se extiende hacia los lados y su delgadez se compara con géneros relacionados del mismo tamaño. [25] [3] El pie es grande y tenía tres dígitos, el tercero de los cuales tenía un ungual agrandado similar al de los dinosaurios dromeosáuridos . [8] [38] La columna vertebral es poco conocida en Titanis , aunque se han recolectado varias vértebras . Las vértebras cervicales son alargadas anteroposteriormente y algo flexibles, mientras que las vértebras dorsal , sacra y caudal eran más cuadradas y rígidas. [39] Las vértebras dorsales tienen espinas neurales altas encima del centro. Las costillas dorsales se conectaban con las costillas sacras, creando un vientre en forma de cesta. [39] [2]
Las alas son pequeñas y no podrían haber sido utilizadas para volar, pero estaban construidas mucho más fuertemente que las de las ratites actuales . También tenía una muñeca relativamente rígida, lo que no habría permitido que la mano se doblara hacia atrás contra el brazo en el mismo grado que otras aves. Esto llevó a RM Chandler a sugerir en un artículo de 1994 que las alas pueden haber sostenido algún tipo de mano móvil con garras similar a las manos de los dinosaurios terópodos no aviares , como los dromeosaurios. [14] Más tarde, Gould y Quitmyer lo señalaron en un estudio de 2005 que demostró que esta articulación del ala no es única y está presente en seriemas, que no tienen manos de agarre especializadas. Los huesos de las alas se articulaban en una estructura inusual similar a una articulación, lo que sugiere que los dedos podrían flexionarse hasta cierto punto. [2] Se conocen evidencias de plumas alargadas en Patagornis y Llallawavis , con grandes tubérculos llamados protuberancias presentes en sus cúbitos. Estas protuberancias habrían sostenido largas plumas de vuelo . [37] [32]
Se sabe poco sobre la paleobiología de Titanis debido a la escasez de restos fósiles. Muchos de sus hábitos se infieren a partir de taxones relacionados como Kelenken y Andalgalornis. [8] Características como la punta puntiaguda del pico premaxilar y los unguales pedales recurvados son evidencia directa de su estilo de vida carnívoro. [2]
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores o carroñeros terrestres y, a menudo, se les ha considerado depredadores superiores que dominaron el Cenozoico de América del Sur en ausencia de depredadores mamíferos placentarios. Coexistieron con algunos grandes mamíferos borhiénidos carnívoros durante gran parte de su existencia. Las hipótesis anteriores sobre la ecología de la alimentación de los forusrácidos se infirieron principalmente a partir de sus grandes cráneos con picos ganchudos en lugar de a través de hipótesis detalladas y estudios biomecánicos . Sólo a partir de principios del siglo XXI se realizaron análisis detallados de sus adaptaciones de carrera y depredadoras mediante el uso de tecnología informática. [21] [36]
Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunos comentarios generales sobre los hábitos forusrácidos en un artículo de 2003. No volaban, como lo demuestra el tamaño proporcional de sus alas y la masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en plantas altas o en terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a las que se ven en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos contra el sol y permitido una visión aguda, lo que indica que cazaban visualmente en áreas abiertas e iluminadas por el sol, y no en sombra. bosques. [25]
En 2005, Rudemar Ernesto Blanco y Washington W. Jones examinaron la fuerza del tibiotarso (hueso de la espinilla) de los forusrácidos para determinar su velocidad, pero admitieron que tales estimaciones pueden ser poco confiables incluso para los animales existentes. La fuerza tibiotarsal de Patagornis y un forusracino grande indeterminado sugirieron una velocidad de 14 m/s (50 km/h; 31 mph), y la de Mesembriornis sugirió 27 m/s (97 km/h; 60 mph); este último es mayor que el de un avestruz moderno, acercándose al de un guepardo, 29 m/s (100 km/h; 65 mph). [40] [41] Encontraron que estas estimaciones eran poco probables debido al gran tamaño corporal de estas aves y, en cambio, sugirieron que la fuerza podría haberse utilizado para romper los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano, el tamaño, por ejemplo, de una saiga o La gacela de Thomson . Esta fuerza podría usarse para acceder a la médula dentro de los huesos, o usando las piernas como armas para patear (como lo hacen algunas aves terrestres modernas), de acuerdo con las garras grandes, curvas y comprimidas hacia los lados que se conocen en algunos forusrácidos. También sugirieron que estudios futuros podrían examinar si podrían haber usado sus picos y garras contra mamíferos bien blindados como armadillos y gliptodontes . [40] En un artículo de noticias de 2006, Luis Chiappe , un paleontólogo argentino, afirmó que Kelenken , un género similar a Titanis , habría sido tan rápido como un galgo , y que si bien había otros grandes depredadores en Sudamérica en ese momento, eran limitados en número y no tan rápidos y ágiles como los forusrácidos, y los numerosos mamíferos pastadores habrían proporcionado abundantes presas. Chiappe comentó que los forusrácidos se parecían crudamente a dinosaurios depredadores anteriores como el Tyrannosaurus , en que tenían cabezas gigantes, extremidades anteriores muy pequeñas y piernas muy largas y, por lo tanto, adaptaciones carnívoras similares. [42]
Un estudio de 2010 realizado por Degrange y sus colegas sobre el forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos mediante tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y distribución de tensión en su cráneo. Descubrieron que su fuerza de mordida era de 133 Newtons en la punta del pico y demostraron que había perdido un gran grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo entre sí), como también era el caso de otros forusrácidos grandes como Titanis . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación a una mayor rigidez del cráneo; En comparación con la seriema de patas rojas moderna y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró una tensión relativamente alta bajo cargas laterales, pero una tensión baja cuando se aplicó fuerza hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retroceso" donde la cabeza regresaba a su posición normal. Debido a la relativa debilidad del cráneo en los lados y la línea media, estos investigadores consideraron poco probable que Andalgalornis tuviera un comportamiento potencialmente riesgoso que implicara el uso de su pico para someter a presas grandes que luchaban. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían matarse y consumirse de forma más segura tragándolas enteras. Degrange et al. También postuló que utilizó una serie de golpes repetitivos bien dirigidos con el pico en una estrategia de "ataque y retirada". Las presas que luchaban también podrían haber sido sujetadas con los pies, a pesar de la falta de garras afiladas. [36]
Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Claudia Tambussi y sus colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis en función de la morfología de las vértebras del cuello y encontró que el cuello estaba dividido en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura del cuello y el esqueleto de Andalgalornis estaban adaptados para llevar una cabeza grande y para levantar la cabeza después de que el cuello se hubiera extendido por completo. Los investigadores asumieron que lo mismo ocurriría con otros forusrácidos grandes y cabezones. [39] Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar a una seriema. Estos eran el "Tipo de Cráneo Psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "Tipo de Cráneo de Pájaro Terrorista", que incluía a Titanis y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que los dos tipos manejan a sus presas de manera similar; los cráneos más rígidos y la mayor fuerza de mordida resultante del tipo "Pájaro Terrorista" habrían sido una adaptación para manipular presas más grandes. [21]
Durante la etapa Blancan, Titanis convivió tanto con mamíferos endémicos como con nuevos inmigrantes procedentes de Asia y Sudamérica. Debido a esto, la fauna del Blancan contrastaba marcadamente con la fauna del Pleistoceno y Holoceno . Las localidades en las que se conoce a Titanis son todas de clima tropical o subtropical, con densos bosques y una variedad de flora. [15] [13] [16] Específicamente en Inglis 1a, se sabe que bosques planos de pino de hoja larga y matorrales de pino y roble ocuparon el área, de manera similar a la flora moderna. [13] [10] [11] Durante la transición climática Plioceno-Mioceno , el clima era más fresco pero las temperaturas no alcanzaron las del Pleistoceno, creando un período cálido. Los niveles del mar eran más altos, pero esto se revirtió al final del Plioceno durante el comienzo de grandes glaciaciones que fomentaron la "Edad de Hielo" del Pleistoceno . [43] [44]
Los estratos de edad Blanca de Florida de los sitios de Titanis conservan más de cien especies y muchos mamíferos diferentes. Esto incluye proboscídeos y perisodáctilos extintos representados por équidos pastadores y tapires ramoneadores . Existía una amplia variedad de artiodáctilos , incluidos pecaríes , camélidos , berrendos y el actual venado de cola blanca . [28] [45] [13] Los armadillos y sus parientes también son conocidos, como pampathere , gliptodonte y dasypodids . Uno de los grupos más grandes conocidos de los Blancan de Florida son los perezosos terrestres representados por tres familias . Los carnívoros incluyen borofaginas , hienidas y gatos con dientes de sable . [46] [47] Los grandes roedores están representados por capibaras y puercoespines . [9] [13] Se han encontrado muchos fósiles de mamíferos más pequeños como musarañas , conejos y ratas almizcleras asociados con Titanis. [48] [13] Junto con los mamíferos, se conoce a partir de fósiles una colección de reptiles que incluyen lagartos, tortugas y serpientes. [49] [50] [13] Hay abundantes restos de avifauna, con miles de fósiles conocidos, incluidas aves rapaces , el teratorn Teratornis , una de las aves con capacidad de vuelo más grandes conocidas, [51] y pavos . [11] [13]
América del Sur, el continente donde se originaron los forusrácidos, quedó aislado tras la desintegración de la masa continental de Gondwana al final de la era Mesozoica . [52] Este período de separación del resto de los continentes de la Tierra condujo a una era de evolución única de mamíferos y aves, con el predominio de los forusrácidos y esparasodontos como depredadores en contraste con los carnívoros placentarios de América del Norte. La fauna de América del Norte estaba compuesta por grupos vivos como cánidos, félidos, úrsidos , tapíridos, antilocápridos y équidos que poblaban la región junto con familias ahora extintas como los gonfoterios, anficiónidos y mamutidos . [9] [52] Los forusrácidos evolucionaron en América del Sur para llenar huecos en nichos que de otro modo estarían ocupados por placentarios en otros continentes, como el de los depredadores superiores. [53] Las aves con capacidad de vuelo podrían migrar más fácilmente entre continentes, creando una fauna aviar más homogénea. [54]
El Gran Intercambio Americano tuvo lugar entre el Paleógeno y el Plioceno, aunque la mayoría de las especies se cruzaron hace unos 2,7 millones de años. [55] [56] [57] La trascendental etapa final fue testigo del movimiento de gliptodontes, capibaras, pampatheres y marsupiales hacia América del Norte a través del istmo de Panamá , que conectaba América del Sur con el resto de América, y una migración inversa de ungulados, proboscidios, félidos, cánidos y muchos otros grupos de mamíferos a América del Sur. [58] Se estima que el fósil más antiguo de Titanis tiene 5 millones de años, al menos medio millón de años más que la fecha más temprana de la formación del istmo hace unos 4,5 a 3,5 millones de años. Se desconoce cómo Titanis pudo atravesar la brecha hacia América del Norte. Una hipótesis formulada en un artículo de 2006 estipulaba que podría haber saltado de isla en isla a través de América Central y las islas del Caribe. [6] Titanis posiblemente no sea el único animal grande que haya hecho esto; Dos géneros de grandes perezosos terrestres y un prociónido llegaron a América del Norte millones de años antes de la formación volcánica de Panamá. [59] El período posterior a la fundación del Istmo vio la extinción de muchos grupos, incluidos los forusrácidos sudamericanos; los últimos forusrácidos se extinguieron en el Pleistoceno. Los asentamientos humanos en América , el cambio climático y otros factores probablemente llevaron a la extinción de la mayoría de las familias de mamíferos nativos sudamericanos restantes. [60]
Originalmente se teorizó que la extinción de Titanis y otros forusrácidos en América se debió a la competencia con grandes carnívoros placentarios (cánidos, félidos y posiblemente úrsidos) que ocuparon los mismos ecosistemas terrestres antiguos durante el Gran Intercambio Americano. Sin embargo, esto ha sido cuestionado ya que Titanis había competido con éxito contra ambos grupos durante varios millones de años al ingresar a América del Norte. [30] [6] La descripción de Brodkorb de Titanis como del último Pleistoceno, un error seguido por estudios posteriores, postuló que se extinguió en fecha tan reciente como 15.000 a.C. (alrededor de 13.000 a.C.). [3] El análisis de elementos de tierras raras de los fósiles de Titanis realizado por MacFadden y sus colegas en 2007 disipó esto, demostrando que el género vivió durante el Plioceno y el Pleistoceno temprano. [61] En particular, parte del material forusrácido de América del Sur data del Pleistoceno tardío, más joven que Titanis , cerca del momento de la llegada de los humanos. [30] [62]
