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Phorusrhacidae

Los forusrácidos , conocidos coloquialmente como pájaros del terror , son una familia extinta de grandes aves carnívoras , en su mayoría no voladoras [a] que estaban entre los mayores depredadores de ápice de América del Sur durante la era Cenozoica . Sus registros fósiles definitivos van desde el Eoceno medio hasta el Pleistoceno tardío hace alrededor de 43 a 0,1 millones de años , [1] [2] aunque algunos especímenes sugieren que estaban presentes desde el Eoceno temprano .

Su altura variaba de 1 a 3 m (3 a 10 pies). Uno de los especímenes más grandes del Pleistoceno temprano de Uruguay , posiblemente perteneciente a Devincenzia , habría pesado hasta 350 kilogramos (770 lb). [5] [6] Se cree que sus parientes modernos más cercanos son los seriemas de 80 centímetros de altura (31 pulgadas) . Titanis walleri , una de las especies más grandes, se conoce en Texas y Florida en América del Norte . Esto hace que los forusrácidos sean el único depredador sudamericano grande conocido que migró al norte en el Gran Intercambio Americano que siguió a la formación del puente terrestre del Istmo de Panamá (el pulso principal del intercambio comenzó hace unos 2,6 Ma; Titanis , de 5 Ma, fue un migrante temprano hacia el norte). [7]

Se creía que T. walleri se extinguió en América del Norte alrededor de la llegada de los humanos, [8] pero dataciones posteriores de fósiles de Titanis no proporcionaron evidencia de su supervivencia después de 1,8 Ma. [9] Sin embargo, informes de Uruguay sobre nuevos hallazgos de forusráquidos como un espécimen de Psilopterus que data de hace 96.040 ± 6.300 años implicarían que los forusrácidos sobrevivieron en América del Sur hasta finales del Pleistoceno . [b]

Los forusrácidos pueden incluso haber llegado a África y Europa , si se incluyen los géneros Lavocatavis de Argelia y Eleutherornis de Francia y Suiza . [10] [11] Sin embargo, la ubicación taxonómica de ambos taxones dentro de los forusrácidos se considera altamente cuestionable, y sus restos son demasiado fragmentarios para ser incluidos en los análisis filogenéticos. [12] [13] [14] También se han descubierto posibles especímenes de la Formación La Meseta de la Isla Seymour , Antártida , lo que sugiere que este grupo tenía un rango geográfico más amplio en el Paleógeno . [15]

Los bathornítidos, estrechamente relacionados, ocuparon un nicho ecológico similar en América del Norte a lo largo del Eoceno hasta el Mioceno temprano ; algunos, como Paracrax , eran similares en tamaño a los forusrácidos más grandes. [16] [17] Al menos un análisis recupera a Bathornis como taxón hermano de los forusrácidos, sobre la base de características compartidas en las mandíbulas y el coracoides , [18] aunque esto ha sido seriamente cuestionado, ya que estos podrían haber evolucionado independientemente para el mismo estilo de vida carnívoro, no volador. [19]

Descripción

Comparación de cráneos de Phorusrhacinae

El cuello se puede dividir en tres regiones principales. En las regiones superiores del cuello, el forusrácido tiene espinas neurales bifurcadas (BNS), mientras que tiene espinas neurales altas en sus regiones inferiores. Esto sugiere que el forusrácido tenía un cuello muy flexible y desarrollado que le permitía llevar su pesada cabeza y atacar con una velocidad y una potencia aterradoras. Aunque el forusrácido parece tener un cuello corto externamente, su estructura cervical esquelética flexible demuestra que podía expandirse más allá del alcance esperado e intimidar a su presa utilizando su altura, lo que le permitía atacar con mayor facilidad. Una vez estirado en toda su longitud en preparación para un ataque descendente, sus músculos del cuello desarrollados y su cabeza pesada podían producir suficiente impulso y potencia para causar daños fatales a la presa del ave del terror. [20]

Kelenken guillermoi , de la etapa Langhiana de la época del Mioceno , hace unos 15 millones de años, descubierto en la Formación Collón Curá en la Patagonia en 2006, representa el cráneo de ave más grande encontrado hasta ahora. El fósil ha sido descrito como un cráneo de 71 centímetros (28 pulgadas), casi intacto. El pico mide aproximadamente 46 cm (18 pulgadas) de largo y se curva en forma de gancho que se asemeja al pico de un águila. La mayoría de las especies descritas como aves forusrácidas eran más pequeñas, de 60 a 90 cm (2,0 a 3,0 pies) de altura, pero el nuevo fósil pertenece a un ave que probablemente medía unos 3 m (9,8 pies) de altura. Los científicos teorizan que las grandes aves del terror eran corredores extremadamente ágiles y rápidos, capaces de alcanzar velocidades de 48 km / h (30 mph). [21] El examen de los hábitats de los forusrácidos también indica que estos pueden haber presentado una intensa competencia a los esparasodontos metaterios depredadores como los borhiénidos y los tilacosmílidos , lo que provocó que los depredadores mamíferos eligieran hábitats boscosos para evitar a los depredadores aviares más exitosos y agresivos en las llanuras abiertas. [22]

Los pies de los forusrácidos tenían cuatro dedos, el primero de los cuales, conocido como hallux , estaba reducido y no tocaba el suelo, mientras que los otros, correspondientes al segundo, tercer y cuarto dedos, se mantenían en el suelo. Análisis de la resistencia de los dedos basados ​​en modelos biomecánicos de vigas curvas, en particular del segundo dedo y su garra ungueal, indican que éste estaba modificado en una «garra en hoz» y era relativamente uniforme en varias especies y dicha garra sería relativamente curvada y de gran tamaño, lo que implica la necesidad de mantenerla elevada para evitar desgastes o roturas por contacto con el suelo, lo que se conseguiría con un tubérculo extensor bien desarrollado y almohadillas de tejido blando en los dedos. El segundo dedo, que era más corto y tenía menos falanges, también tenía más resistencia y facilitaría mantener la garra fuera del suelo y retener a las presas, un compromiso con su función predadora y el movimiento en carrera, como ocurre con los seriemas modernos, aunque con un menor grado de especialización que los dinosaurios dromeosáuridos . [23] Esto se ve respaldado además por huellas del Mioceno tardío de la Formación Río Negro, que muestran un rastro hecho por un ave del terror de tamaño mediano a grande con huellas funcionalmente didácticas, el dedo interno con la garra en forma de hoz levantada casi por completo del suelo, similar a sus contrapartes del Mesozoico. [24]

Estructura del cráneo

Tomografía computarizada del cráneo de P 14357, holotipo de Andalgalornis ferox en las colecciones del Museo Field de Historia Natural
Cráneos de forosrácidos
Comparación de diferentes cráneos de forusrácidos.

En el pasado, se pensaba que estas aves tenían picos altos, órbitas redondeadas y cráneos abovedados [25], aunque nunca hubo suficiente evidencia empírica para apoyar esto. Sin embargo, se han descubierto nuevos fósiles en Comallo, Argentina. Estos cráneos revelan que el pájaro del terror tiene una vista dorsal triangular, un rostro en forma de gancho y más de la mitad de la longitud del cráneo real, y una porción caudal más compacta. Se encontró que las fosas nasales externas y las fenestras antorbitales (áreas que se encuentran en la nariz) eran más cuadradas que triangulares. Todo esto contribuye a un cráneo que es más rectangular a la vista en lugar de triangular. [25] La estructura de los fósiles también sugiere que estas aves pueden haber sido más rápidas de lo que se pensaba originalmente. [25]

Recientemente también se encontró un cráneo de una subespecie más pequeña de esta ave. Con este fósil, se encontró que la estructura interna del pico es hueca y reforzada con trabéculas de paredes delgadas . También hay una ausencia tanto de zona flexoria palatina como de zona flexoria arcus jugalis, que son características clave que se relacionan con la evolución de la acinesia craneal . El descubrimiento de este cráneo permite el establecimiento de homologías osteológicas primarias, que son útiles en anatomía comparada, morfología funcional y estudios filogenéticos. [26]

Paleobiología

Restauración de Andalgalornis

La mayoría de los forusrácidos eran corredores muy rápidos. Todos los miembros poseían un pico grande y afilado, un cuello poderoso y garras afiladas. Sin embargo, incluso con estos atributos, a menudo se supone que los forusrácidos se alimentaban de animales relativamente pequeños (aproximadamente del tamaño de un conejo) que podían ser despachados con un mínimo de esfuerzo. Esto se debe a que con las proporciones del pico de los forusrácidos, la mandíbula no podía generar una gran cantidad de fuerza de mordida con la que matar a la presa. Esto es discutible ya que muchos depredadores de caza mayor como Smilodon , grandes tiburones blancos y Allosaurus tienen fuerzas de mordida más débiles y cráneos a menudo laterales débiles como adaptaciones para, no para alejarse de, matar presas grandes, confiando en cambio en la presencia de un borde cortante, una abertura amplia posibilitada por la reducción de la musculatura de la mandíbula y la fuerza motriz del cuerpo o el cuello. [27] [28] Dado que los forusrácidos comparten muchas de las mismas adaptaciones, como un cráneo grande y aplanado lateralmente con un pico afilado y una musculatura poderosa en el cuello, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.

Los huesos del pico estaban fuertemente fusionados, lo que hacía que el pico fuera más resistente a la fuerza desde la dirección de adelante hacia atrás, lo que sugiere que podía causar una gran cantidad de daño mediante picoteos en lugar de movimientos de cabeza de lado a lado como sacudir a la presa. En términos generales, se cree que un ave del terror usaría sus patas para herir a la presa al patearla, y para sujetarla y despacharla al picotearla con su gran pico. También es posible que atacara a presas más grandes al picotearlas y patearlas, [29] o al usar el pico como una cuchilla para golpear o cortar órganos vitales.

Única pista conocida de forusrácidos , denominada Rionegrina , que confirma que mantenían su segundo dedo en alto como los seriemas y los dromeosaurios.

Recientemente se ha demostrado que al menos algunos forusrácidos como Andalgalornis , aunque eran corredores muy rápidos en línea recta, eran malos en curvas cerradas a alta velocidad, lo que contradice la idea de que los forusrácidos eran depredadores ágiles de presas pequeñas. [30]

Dieta

Se cree que todos los forusrácidos eran carnívoros. La marcada curva hacia abajo que parte de la punta de este pico sugiere que arrancaba la carne del cuerpo de otros animales; muchas especies de aves actuales con esta característica son carnívoras. Las tomografías computarizadas realizadas al cráneo de un forusrácido revelan que la especie no habría podido sacudir a su presa de un lado a otro, sino que más bien habría ejercido una importante fuerza hacia abajo. [31] Florentino Ameghino afirmó en una carta a Édouard Trouessart que tenía especímenes de Argentina de "masas petrificadas que preservan esqueletos de grandes roedores, Interatheriidae [pequeños notoungulados ] e incluso Proterotheriidae [ litopternos del tamaño de un ciervo ], con todos sus huesos aplastados y corroídos, apilados sin orden aparente y formando una masa casi esférica con el cráneo en el centro" que se parecían a egagrópilas gigantes de búho , lo que sugiere que los forusrácidos pueden haber tragado a sus presas enteras y regurgitado las partes no digeribles de manera similar a los búhos . [32] [33] Sin embargo, Ameghino nunca describió formalmente estos especímenes y aún no han sido reubicados, lo que dificulta determinar si son egagrópilas de forusrácidos. [33] También se ha sugerido que las egagrópilas fosilizadas del noroeste de Argentina pertenecen a pequeños forusrácidos como Procariama . [34]

Clasificación

La etimología del nombre Phorusrhacidae se basa en el género tipo Phorusrhacos . Cuando Florentino Ameghino lo describió por primera vez en 1887, no se proporcionó la etimología de Phorusrhacos . El pensamiento actual es que el nombre se deriva de una combinación de las palabras griegas "phoros", que significa portador o que lleva , y "rhakos", que se traduce como arrugas , cicatrices o rasgaduras . [35] Los investigadores han comparado a Phorusrhacidae con las familias actuales de Cariamidae y Sagittariidae , pero sus diferencias en masa corporal son demasiado drásticas y, por lo tanto, no se puede depender demasiado de estas familias actuales para obtener respuestas.

Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aves , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves en todo el mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae. [36] Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Si bien son el grupo más rico en taxones dentro de Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a lo incompleto de sus restos. [37] Un linaje de aves depredadoras relacionadas, los bathornítidos , ocuparon América del Norte antes de la llegada de los forusrácidos, vivieron desde el Eoceno hasta el Mioceno y llenaron un nicho similar al de los forusrácidos. [38] Solo un género pertenece a la familia, Bathornis , según un análisis de 2016 del paleontólogo Gerald Mayr, quien señaló que Bathornis tenía una constitución más ligera, con extremidades más largas proporcionalmente y cráneos más parecidos a los de Cariama . [39]

La seriema de patas rojas , el pariente vivo más cercano de los forusrácidos.

Análisis filogenético de Cariamiformes y sus parientes según Mayr (2016) en su redescripción de Bathornis : [39] Un estudio de 2024 encuentra que Bathornis está más cerca de los seriemas que los forusrácidos. [14]

Tras la revisión de Alvarenga y Höfling (2003), ahora hay 5 subfamilias , que contienen 14 géneros y 18 especies : [40] Estas especies fueron producto de la radiación adaptativa. [41] La siguiente clasificación se basa en LaBarge, Garderner y Organ (2024), y los taxones identificados como incertae sedis fueron excluidos del análisis filogenético en su estudio (excepto Brontornis ): [14]

Familia Phorusrhacidae

Esqueleto reconstruido de Paraphysornis en el Museo Nacional de Río de Janeiro

Alvarenga y Höfling no incluyeron a los Ameghinornithidae de Europa en los forusracoides; estos, mientras tanto, resultaron ser miembros más basales de Cariamae. [48] Aunque tradicionalmente considerados como miembros de los Gruiformes , basándose tanto en estudios morfológicos como genéticos (estos últimos se basan en la seriema [49] ), los Cariamiformes pueden pertenecer a un grupo separado de aves, Australaves , y sus parientes vivos más cercanos, según estudios de secuencia nuclear, son un clado que consiste en Falconidae , Psittaciformes y Passeriformes . [50] [51]

El siguiente cladograma sigue el análisis de Degrange y colegas, 2015: [47]

Extinción

Durante el Mioceno y el Plioceno temprano, hubo un aumento en el tamaño de la población de forusrácidos en América del Sur, lo que sugiere que, en ese período de tiempo, las diversas especies florecieron como depredadores en el ambiente de sabana.

Con la aparición del Istmo de Panamá hace 2,7 millones de años, los perros, osos y gatos carnívoros de América del Norte pudieron cruzar a América del Sur, aumentando la competencia. [52] (Habían sido precedidos por los prociónidos hace 7,3 millones de años. [7] ) La población de forusrácidos disminuyó a partir de entonces según hipótesis más antiguas, lo que sugiere que la competencia con los depredadores recién llegados fue un contribuyente importante a su extinción. [53] Se han considerado ideas similares para los esparasodontos y para los cocodrilos sebécidos terrestres de América del Sur . [54]

Sin embargo, algunos investigadores han cuestionado el papel del desplazamiento competitivo en los linajes de depredadores sudamericanos. [55] El momento de los eventos de recambio y el declive de los depredadores sudamericanos no se correlacionan bien con la llegada de grandes carnívoros como los cánidos o los dientes de sable (aunque sí se correlacionan bien con los prociónidos que llegaron antes, que evolucionaron hasta alcanzar un tamaño corporal grande en Sudamérica, pero eran omnívoros [56] ), y los linajes de depredadores nativos sudamericanos (incluidos la mayoría de los forusrácidos y todos los esparasodontos y sebécidos) se extinguieron mucho antes de la llegada de la mayoría de los carnívoros placentarios más grandes. [57] Los batornítidos , que eran similares en ecología y probablemente sean parientes cercanos de los forusrácidos, existieron completamente dentro de América del Norte durante parte del Cenozoico y compitieron con éxito durante un tiempo con grandes carnívoros como los nimrávidos , [17] antes de extinguirse en el Mioceno temprano, hace unos 20 millones de años. El forusrácido Titanis se expandió hacia el norte hasta el sur de América del Norte durante el Intercambio y coexistió durante varios millones de años con grandes cánidos y grandes felinos como Xenosmilus , antes de su extinción hace unos 1,8 millones de años.

Se sugirió que los forusrácidos, como la mayoría de la megafauna del Pleistoceno, fueron exterminados por la actividad humana, como la caza o el cambio de hábitat. Esta idea ya no se considera válida, ya que la datación mejorada de los especímenes de Titanis muestra que los últimos forusrácidos se extinguieron más de un millón de años antes de la llegada de los humanos. [9] Sin embargo, se han descrito varios hallazgos fósiles de formas más pequeñas del Pleistoceno tardío de Uruguay en América del Sur. Psilopterus puede haber estado presente hasta hace 96.040 ± 6.300 años (edad máxima obtenida a partir de la parte inferior del estrato que contiene fósiles), lo que ampliaría considerablemente la existencia de los miembros más pequeños de este grupo de depredadores aviares. [2] Otro tipo más pequeño no identificado que puede ser un posible psilopterino [2] de la fauna local de La Paz en Uruguay también ha sido datado a fines del Pleistoceno, quizás hace 17.620 ± 100 años con base en análisis de radiocarbono utilizando espectrometría de masas con acelerador (AMS) para las muestras de esmalte molar de un proboscídeo del mismo sitio, [58] pero la validez de esta datación por radiocarbono previa ha sido considerada altamente cuestionable debido a la falta de colágeno del esmalte; [59] la tibia de Macrauchenia patachonica del mismo sitio ha sido datada con mayor precisión a un valor medio de aproximadamente 21.600 ± 1.000 años atrás con base en espectrometría gamma y datación por radiocarbono. [60]

Notas

  1. ^ Se ha sugerido que los psilopterinos como Psilopterus pueden haber sido capaces de volar brevemente de manera torpe, principalmente para alcanzar las copas de los árboles para anidar y protegerse, sobre la base de estimaciones de masa corporal y proporciones de las extremidades traseras similares a las de ciertas aves como Psophia y Otis que a menudo caminan pero pueden correr y volar. [4] [1]
  2. ^ Para ser más específico, esta es la edad máxima obtenida de la parte inferior del estrato que contiene fósiles. [2]

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