Psittacosaurus ( / ˌ s ɪ t ə k ə ˈ s ɔːr ə s / SIT -ə - kə- SOR -əs ; " lagarto loro " ) es un género de dinosaurio ceratopsiano extinto del Cretácico Inferior de lo que hoy es Asia , existiendo entre Hace 126 y 101. Se destaca por ser elgénero de dinosaurios no aviares más rico en especies . Se conocen hasta 12 especies, procedentes de China , Mongolia , Rusia y Tailandia . Las especies de Psittacosaurus eran bípedos obligados en la edad adulta, con un cráneo alto y un pico robusto. Un individuo fue encontrado preservado con largos filamentos en la cola, similares a los de Tianyulong . El Psittacosaurus probablemente tenía comportamientos complejos, basados en las proporciones y el tamaño relativo del cerebro. Es posible que haya estado activo durante cortos períodos de tiempo durante el día y la noche, y que tuviera sentidos del olfato y la visión bien desarrollados.
Psittacosaurus fue uno de los primeros ceratopsianos, pero más cercano a Triceratops que Yinlong . Una vez en su propia familia, Psittacosauridae, con otros géneros como Hongshanosaurus , ahora se considera sinónimo principal de este último y una rama temprana de la rama que condujo a formas más derivadas . Los géneros estrechamente relacionados con Psittacosaurus son todos de Asia, a excepción de Aquilops , de América del Norte . La primera especie fue P. lujiatunensis o una especie estrechamente relacionada, y puede haber dado origen a formas posteriores de Psittacosaurus .
Psittacosaurus es uno de los géneros de dinosaurios más completamente conocidos. Hasta ahora se han recolectado fósiles de cientos de individuos, incluidos muchos esqueletos completos. La mayoría de las clases de edad están representadas, desde la cría hasta el adulto, lo que ha permitido varios estudios detallados de las tasas de crecimiento y la biología reproductiva del Psittacosaurus . La abundancia de este dinosaurio en el registro fósil ha llevado a etiquetar los sedimentos del Cretácico Inferior del este de Asia como biocrona de Psittacosaurus .
Psittacosaurus fue descrito por primera vez como género en 1923, por Henry Fairfield Osborn . Llamó a la especie tipo P. mongoliensis , por la ubicación de su descubrimiento en Mongolia , ubicándola en la nueva familia Psittacosauridae. Los restos de este dinosaurio fueron descubiertos por primera vez el año anterior, en la tercera expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, cuando uno de los conductores de la expedición, Wong, encontró el espécimen tipo (AMNH 6254), que conserva una imagen casi completa. cráneo, así como un esqueleto postcraneal que carece de secciones de las extremidades. [1] Esta misma expedición encontró los restos de muchos otros dinosaurios mongoles famosos, incluidos Protoceratops , Oviraptor y Velociraptor . [2] Muchas expediciones posteriores realizadas por diversas combinaciones de paleontólogos mongoles, rusos, chinos, estadounidenses, polacos, japoneses y canadienses también recuperaron especímenes de toda Mongolia y el norte de China. En estas áreas, se encuentran fósiles de Psittacosaurus mongoliensis en la mayoría de los estratos sedimentarios que datan de las etapas Aptiano a Albiano del Período Cretácico Inferior , o aproximadamente entre 125 y 100 millones de años. Se han recuperado restos fósiles de más de 75 individuos, incluidos casi 20 esqueletos completos con cráneos. [3] Se conocen individuos de todas las edades, desde crías de menos de 13 centímetros (5,1 pulgadas) de largo hasta adultos muy mayores que alcanzan casi 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de largo. [4]
Al describir Psittacosaurus mongoliensis en 1923, Osborn también dio el nombre de Protiguanodon mongoliense a otro esqueleto encontrado cerca, creyendo que representaba un antepasado del ornitópodo Iguanodon , en la nueva subfamilia Protiguanodontinae. Protiguanodon mongoliense , AMNH 6523, medía 1,35 m (4 pies 5 pulgadas) de largo y era conocido por gran parte del esqueleto, aunque en el momento de la descripción las vértebras del cuello todavía estaban cubiertas por la matriz . Osborn diagnosticó sus taxones basándose en las características de los dientes y el hocico. [1] Sin embargo, los taxónomos modernos consideran que estas características son insignificantes y, en cambio, colocan a Protiguanodon mongoliense dentro de Psittacosaurus mongoliensis . [1] [5] Cuando se preparó más el esqueleto, quedó claro que era casi idéntico al Psittacosaurus mongoliensis . [6] En 1958, el paleontólogo chino Yang Zhongjian (más conocido como CC Young) rebautizó el esqueleto como Psittacosaurus protiguanodonensis . [7] Hoy en día, el espécimen se conoce generalmente como la especie Psittacosaurus mongoliensis y los nombres Protiguanodon mongoliense y Psittacosaurus protiguanodonensis se consideran sinónimos menores del nombre Psittacosaurus mongoliensis , que fue acuñado primero. [3] [5]
En 1931, CC Young nombró una nueva especie de Psittacosaurus a partir de un cráneo parcial descubierto en Mongolia Interior , China. [8] El cráneo recibió el nombre de P. osborni en honor a Henry Fairfield Osborn. La validez de esta especie se considera hoy equívoca. Sereno (1990) lo consideró sinónimo de P. mongoliensis , que se encuentra en estratos cercanos de la misma edad. [9] Usted y Dodson (2004) lo enumeraron como válido en una tabla, pero no en su texto. [3] En una revisión de 2010, Sereno volvió a considerar a P. osborni como sinónimo de P. mongoliensis , pero señaló que era provisional debido a la presencia de múltiples especies válidas de psitacosaurio en Mongolia Interior. [5] Young también describió la especie P. tingi en el mismo informe de 1931 que contenía P. osborni . Se basa en varios fragmentos de cráneo. [8] Posteriormente sinonimizó las dos especies con el nombre de P. osborni . [7] You y Dodson (2004) siguieron esto en una tabla, [3] pero Sereno consideró ambas especies como sinónimos de P. mongoliensis ; [9] [5] Sin embargo , una tabla en este último informó que P. tingi era un nomen dubium . [5] La mitad frontal de un cráneo del condado de Guyang en Mongolia Interior fue descrita como Psittacosaurus guyangensis en 1983. Se encontraron restos postcraneales desarticulados que representan a múltiples individuos en la misma localidad y fueron asignados a la especie. [10] Si bien difiere del espécimen tipo de P. mongoliensis , cae dentro del rango de variación individual observado en otros especímenes de esa especie y ya no se reconoce como una especie válida. [9] Usted y Dodson (2004) incluyeron P. guyangensis en una tabla de taxones válidos, pero no lo incluyeron como tal en su texto. [3]
Se han referido diecisiete especies al género Psittacosaurus , aunque hoy en día sólo se consideran válidas entre nueve y once. [11] [12] [5] [13] Este es el número más alto de especies válidas asignadas actualmente a cualquier dinosaurio no aviar. Por el contrario, la mayoría de los demás géneros de dinosaurios son monoespecíficos y contienen una sola especie conocida. Lo más probable es que la diferencia se deba a artefactos del proceso de fosilización. Mientras que Psittacosaurus se conoce a partir de cientos de especímenes fósiles, la mayoría de las otras especies de dinosaurios se conocen a partir de muchos menos, y muchas están representadas por un solo espécimen. Con un tamaño de muestra muy alto, la diversidad de Psittacosaurus se puede analizar de manera más completa que la de la mayoría de los géneros de dinosaurios, lo que resulta en el reconocimiento de más especies. La mayoría de los géneros animales existentes están representados por múltiples especies, lo que sugiere que este puede haber sido el caso también para los géneros de dinosaurios extintos, aunque es posible que la mayoría de estas especies no se hayan conservado. Además, la mayoría de los dinosaurios se conocen únicamente a partir de huesos y sólo pueden evaluarse desde un punto de vista morfológico , mientras que las especies existentes a menudo tienen una morfología esquelética muy similar pero difieren en otros aspectos que normalmente no se preservarían en el registro fósil, como el comportamiento o coloración. Por lo tanto, la diversidad real de especies puede ser mucho mayor de la reconocida actualmente en este y otros géneros de dinosaurios. [14] Como algunas especies se conocen sólo por el material del cráneo, las especies de Psittacosaurus se distinguen principalmente por las características del cráneo y los dientes. También se pueden reconocer varias especies por las características de la pelvis . [15]
En la década de 1950, se encontró una nueva especie china de Psittacosaurus en la Formación Qingshan Aptiano-Albiano de la provincia de Shandong , al sureste de Beijing . CC Young lo llamó P. sinensis para diferenciarlo de P. mongoliensis , que se había encontrado originalmente en Mongolia. [7] Desde entonces se han recuperado fósiles de más de veinte individuos, incluidos varios cráneos y esqueletos completos, lo que la convierte en la especie más conocida después de P. mongoliensis . [3] El paleontólogo chino Zhao Xijin nombró una nueva especie en honor a su mentor, CC Young, en 1962. [16] Sin embargo, el espécimen tipo de P. youngi (un esqueleto y un cráneo parciales) fue descubierto en las mismas rocas que P. sinensis. y parece ser muy similar, por lo que P. youngi generalmente se considera un sinónimo menor de esa especie más conocida. [9] [5] Al igual que con P. guyangensis y P. osborni , You y Dodson (2004) lo enumeraron como válido en una tabla, pero no en su texto. [3]
En 1988, Zhao y el paleontólogo estadounidense Paul Sereno describieron P. xinjiangensis , que lleva el nombre de la Región Autónoma de Xinjiang en la que fue descubierto. [17] Varios individuos de diferentes edades fueron descubiertos a principios de la década de 1970 por paleontólogos chinos y descritos por Sereno y Zhao, aunque el holotipo y el esqueleto más completo pertenecían a un juvenil. Posteriormente se descubrió un esqueleto adulto en otra localidad de Xinjiang. [15] Estos especímenes provienen de la parte superior del Grupo Tugulu , que se considera de edad Aptiano-Albiano. [15]
Una segunda especie descrita en 1988 por Sereno y Zhao, junto con dos colegas chinos, fue P. meileyingensis de la Formación Jiufotang , cerca de la ciudad de Meileyingzi, provincia de Liaoning , al noreste de China. Esta especie se conoce a partir de cuatro cráneos fósiles, uno de ellos asociado a algún material esquelético, encontrados en 1973 por científicos chinos. [18] Se desconoce la edad del Jiufotang en Liaoning, pero en la provincia vecina de Mongolia Interior, se ha fechado en aproximadamente 110 Ma, en la etapa Albiana del Cretácico Inferior. [19]
El paleontólogo francés Eric Buffetaut y un colega tailandés, Varavudh Suteethorn , describieron una mandíbula superior e inferior parcial de la Formación Khok Kruat Aptiano-Albiano de Tailandia en 1992, dándole el nombre de P. sattayaraki . [20] En 2000, Sereno cuestionó la validez de esta especie, citando su naturaleza erosionada y fragmentaria, y notó una ausencia de rasgos característicos del género Psittacosaurus . [13] Sin embargo, en 2002 los autores originales publicaron nuevas imágenes del fósil que parecen mostrar dientes en la mandíbula inferior que exhiben la cresta vertical bulbosa característica de los psitacosaurios. [21] Otros autores también han defendido su validez, [22] mientras que algunos continúan considerándola dudosa. [3] [12] [5] Sereno (2010) propuso que la mejor asignación para el material tipo puede ser Ceratopsia incertae sedis . [5]
Los canadienses Dale Russell y Zhao describieron dos nuevas especies de Psittacosaurus en 1996. La primera fue nombrada P. neimongoliensis , por el nombre en chino mandarín de Mongolia Interior. Se basa en un esqueleto fósil casi completo, incluida la mayor parte del cráneo, encontrado en la Formación Ejinhoro del Cretácico Inferior con otros siete individuos. [23] Russell y Zhao también nombraron P. ordosensis en 1996, en honor a la prefectura de Ordos de la Región Autónoma de Mongolia Interior. El espécimen tipo es un esqueleto casi completo, incluida parte del cráneo. Sin embargo, sólo se han descrito el cráneo, la mandíbula inferior y el pie. Otros tres especímenes fueron referidos a esta especie pero permanecen sin describir. Al igual que P. neimongoliensis , esta especie fue descubierta en la Formación Eijnhoro. [23] Sereno (2010) encontró que la especie descrita era indistinguible de P. sinensis , otra especie pequeña, pero sugirió que un estudio adicional de P. ordosensis podría revelar características de diagnóstico. Designó provisionalmente a P. ordosensis como nomen dubium . [5]
Xu Xing , otro paleontólogo chino, nombró una nueva especie de Psittacosaurus en 1997, basándose en un cráneo completo con vértebras asociadas y una extremidad anterior. Este material fue recuperado en la provincia de Gansu , cerca de la frontera con Mongolia Interior. Esta especie recibe el nombre de P. mazongshanensis en honor a la montaña cercana llamada Mazongshan (Montaña Melena de Caballo) y ha sido descrita de manera preliminar. [24] Desafortunadamente, el cráneo resultó dañado mientras estaba bajo el cuidado del Instituto Chino de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados (IVPP), y se perdieron varios fragmentos, incluidos todos los dientes. [25] Los restos se encontraron en la Formación Xinminbao Inferior, que no han sido fechados con precisión, aunque hay alguna evidencia de que fueron depositados desde finales del Barremiense hasta las etapas del Aptiense. [26] Sereno sugirió en 2000 que P. mazongshanensis era un nomen dubium , sin características únicas que lo separaran de cualquier otra especie de Psittacosaurus . [13] Sin embargo, autores más recientes han señalado que se puede distinguir por su hocico proporcionalmente largo en comparación con otras especies de Psittacosaurus , así como por una prominente protuberancia ósea, apuntando hacia afuera y hacia abajo, en el maxilar superior de la mandíbula superior. [22] Ahora también falta la protuberancia maxilar. [25] [5] Otras características utilizadas originalmente para distinguir la especie han sido reconocidas como resultado de la deformación del cráneo después de la fosilización. [25] Sereno (2010) no estaba convencido de su validez. [5]
A partir de la década de 1950, los paleontólogos rusos comenzaron a excavar restos de Psittacosaurus en una localidad cercana al pueblo de Shestakovo en el óblast de Kemerovo en Siberia . En la década de 1990 se exploraron otras dos localidades cercanas, una de las cuales produjo varios esqueletos completos. Esta especie fue nombrada P. sibiricus en 2000 en un artículo científico escrito por cinco paleontólogos rusos, pero el crédito por el nombre se otorga oficialmente a dos de esos autores, Alexei Voronkevich y Alexander Averianov. [27] Los restos no se describieron completamente hasta 2006. Se conocen dos esqueletos articulados casi completos y una variedad de material desarticulado de otros individuos de todas las edades de la Formación Ilek de Siberia, que abarca desde las etapas Aptiano hasta Albiano del Temprano. Cretáceo. [22] La especie puede crecer hasta 2,5 metros de largo [28]
P. lujiatunensis , nombrada en 2006 por el paleontólogo chino Zhou Chang-Fu y tres colegas chinos y canadienses, es una de las especies más antiguas conocidas, basándose en cuatro cráneos de los lechos inferiores de la Formación Yixian , cerca del pueblo de Lujiatun. [25] Si bien este lecho ha sido datado de manera diferente por diferentes autores, desde 128 Ma en la etapa Barremiense, [29] hasta 125 Ma en el Aptiano más antiguo, [30] los métodos de datación revisados han demostrado que tienen aproximadamente 123 millones de años. [31] P. lujiatunensis fue contemporáneo de otra especie de psitacosaurido, Hongshanosaurus houi , que se encontró en los mismos lechos. [32] Es potencialmente sinónimo de H. houi ; Sereno (2010), quien propuso que Hongshanosaurus es sinónimo de Psittacosaurus , optó por dejar P. lujiatunensis y H. houi como especies separadas debido a las insuficiencias del espécimen tipo de este último. [5]
Un esqueleto casi completo de P. lujiatunensis de los mismos lechos inferiores de la Formación Yixian había sido previamente clasificado en su propia especie, Psittacosaurus major , llamado así por el gran tamaño de su cráneo por Sereno, Zhao y dos colegas en 2007. [11] Usted y sus colegas describieron un espécimen adicional y coincidieron en que era distinto de P. lujiatunensis . [33] P. major se caracterizó originalmente por un cráneo proporcionalmente grande, que era el 39% de la longitud de su torso, en comparación con el 30% en P. mongoliensis , y otras características. Sin embargo, un estudio de 2013 que utilizó análisis morfométrico mostró que las supuestas diferencias entre P. lujiatunensis y P. major se debían a diferencias en la conservación y trituración. El estudio concluyó que ambos representaban una sola especie. [31]
Una tercera especie de psitacosaurio de Lujiatun, la primera en ser nombrada, fue descrita como Hongshanosaurus houi en 2003. El nombre genérico Hongshanosaurus se deriva de las palabras en chino mandarín紅 ( hóng : "rojo") y 山 ( shān : "colina"), así como la palabra griega sauros ("lagarto"). Este nombre se refiere a la antigua cultura Hongshan del noreste de China, que vivía en la misma zona en la que se encontró el cráneo fósil de Hongshanosaurus . La especie tipo y única nombrada, H. houi , honra a Hou Lianhai, profesor del IVPP de Beijing, quien fue el curador del espécimen. Tanto el género como la especie fueron nombrados por los paleontólogos chinos You Hailu, Xu Xing y Wang Xiaolin en 2003. Sereno (2010) consideró que sus distintas proporciones se debían al aplastamiento y compresión de los cráneos de Hongshanosaurus . [5] Consideró a Hongshanosaurus como un sinónimo menor de Psittacosaurus , y potencialmente igual que P. lujiatunensis . No sinonimizó las dos especies debido a dificultades con el cráneo holotipo de H. houi , sino que consideró la nueva combinación P. houi como un nomen dubium dentro de Psittacosaurus . [5] La hipótesis de Sereno fue respaldada por un estudio morfométrico realizado en 2013, que encontró que P. houi y P. lujiatunensis eran sinónimos. Si bien P. houi es el nombre más antiguo disponible, los investigadores argumentaron que debido a que el espécimen tipo de P. lujiatunensis estaba mejor conservado, el nombre correcto para esta especie debería ser P. lujiatunensis en lugar de P. houi , que normalmente tendría prioridad. [31]
P. gobiensis lleva el nombre de la región en la que se encontró en 2001 y fue descrita por primera vez por Sereno, Zhao y Lin en 2010. Se conoce por un cráneo y un esqueleto articulado parcial con gastrolitos. [34] No se puede determinar que muchos otros especímenes pertenezcan a ninguna especie en particular o aún no han sido asignados a ninguna. Generalmente se hace referencia a todos estos especímenes como Psittacosaurus sp., aunque no se supone que pertenezcan a la misma especie. [3] Se han encontrado más de 200 especímenes de Psittacosaurus en la Formación Yixian, famosa por sus fósiles de dinosaurios emplumados . La gran mayoría de ellos no han sido asignados a ninguna especie publicada, aunque muchos están muy bien conservados y algunos ya han sido descritos parcialmente. [35] [36] [37] Casi 100 esqueletos de Psittacosaurus fueron excavados en Mongolia durante los veranos de 2005 y 2006 por un equipo dirigido por el paleontólogo mongol Bolortsetseg Minjin y el estadounidense Jack Horner del Museo de las Montañas Rocosas en Montana . Aunque hasta ahora solo se ha descrito P. mongoliensis en Mongolia, estos especímenes aún están en preparación y aún no han sido asignados a una especie. [38]
P. amitabha fue nombrado por Napoli et al. en 2019 a partir de un cráneo completo y un esqueleto parcial. recuperado en la Formación Barremian Andakhuduk de Mongolia. Lleva el nombre de Amitabha . [39]
Las especies de Psittacosaurus varían en tamaño y características específicas del cráneo y el esqueleto, pero comparten la misma forma general del cuerpo. La más conocida, P. mongoliensis , puede alcanzar los 2 metros de longitud. [40] El peso corporal máximo de un adulto probablemente fue superior a 20 kilogramos (44 libras) en P. mongoliensis . [41] Varias especies se acercan a P. mongoliensis en tamaño ( P. lujiatunensis , P. neimongoliensis , P. xinjiangensis ), [11] [23] [15] mientras que otras son algo más pequeñas ( P. sinensis , P. meileyingensis ). [18] La especie más pequeña conocida, P. ordosensis , es un 30% más pequeña que P. mongoliensis . [23] Los más grandes son P. lujiatunensis y P. sibiricus , aunque ninguno es significativamente más grande que P. mongoliensis . [25] [22] Los esqueletos postcraneales de Psittacosaurus son más típicos de un ornitisquio bípedo "genérico". [42] Hay sólo cuatro dígitos en la manus ('mano'), a diferencia de los cinco que se encuentran en la mayoría de los otros ornitisquios (incluidos todos los demás ceratopsianos), mientras que el retropié de cuatro dedos es muy similar al de muchos otros ornitisquios pequeños. [3]
El cráneo del Psittacosaurus está muy modificado en comparación con el de otros dinosaurios ornitisquios de su época. Extremadamente alto en altura y corto en longitud, el cráneo tiene un perfil casi redondo en algunas especies. La porción delante de la órbita (cuenca del ojo) es sólo el 40% de la longitud total del cráneo, más corta que cualquier otro ornitisquio conocido. Las mandíbulas inferiores de los psitacosaurios se caracterizan por una cresta vertical bulbosa en el centro de cada diente. Tanto la mandíbula superior como la inferior lucen un pico pronunciado, formado a partir de los huesos rostral y predentario , respectivamente. El núcleo óseo del pico puede haber estado revestido de queratina para proporcionar una superficie de corte afilada para cortar material vegetal . Como sugiere el nombre genérico, el cráneo corto y el pico se parecen superficialmente a los de los loros modernos. Los cráneos de Psittacosaurus comparten varias adaptaciones con ceratopsianos más derivados , como el hueso rostral único en la punta de la mandíbula superior y los huesos yugules (mejillas) acampanados. Todavía no hay signos del volante óseo del cuello ni de los cuernos faciales prominentes que se desarrollarían en los ceratopsianos posteriores. [3] Del cráneo de P. sibiricus sobresalen cuernos óseos , pero se cree que son un ejemplo de evolución convergente . [22]
El tegumento , o cubierta corporal, de Psittacosaurus se conoce a partir de un espécimen chino, que muy probablemente proviene de la Formación Yixian de la provincia de Liaoning , China. El espécimen, que aún no está asignado a ninguna especie en particular, probablemente fue exportado ilegalmente desde China y donado al Museo Senckenberg en Alemania . [43] [44] Fue descrito mientras esperaba la repatriación; Los intentos anteriores de repatriación no tuvieron éxito. [44] [45]
La mayor parte del cuerpo estaba cubierto de escamas . Las escamas más grandes estaban dispuestas en patrones irregulares, con numerosas escamas más pequeñas ocupando los espacios entre ellas, de manera similar a las impresiones de piel conocidas de otros ceratopsianos, como Chasmosaurus . También se conservaron una serie de lo que parecen ser estructuras tubulares huecas en forma de cerdas, de aproximadamente 16 centímetros (6,3 pulgadas) de largo, dispuestas en una fila a lo largo de la superficie dorsal (superior) de la cola. Los autores, así como un científico independiente, confirmaron que no representan material vegetal. [44] Las estructuras tegumentarias en forma de cerdas se extienden hacia la piel casi hasta las vértebras, y probablemente eran circulares o tubulares antes de ser preservadas. Bajo luz ultravioleta , desprendían la misma fluorescencia que las escamas, brindando la posibilidad de que estuvieran queratinizadas . El estudio afirma que "en la actualidad, no hay pruebas convincentes que demuestren que estas estructuras sean homólogas a los filamentos tegumentarios estructuralmente diferentes de los dinosaurios terópodos ". Sin embargo, descubrieron que todos los demás tegumentos con forma de plumas de la Formación Yixian podían identificarse como plumas. [44]
En 2008 se publicó otro estudio que describe el tegumento y la dermis de Psittacosaurus sp., de un ejemplar diferente. Los restos de piel se pudieron observar mediante un corte transversal natural para compararlos con los animales modernos, lo que demuestra que las capas dérmicas de los dinosaurios evolucionaron en paralelo a las de muchos otros grandes vertebrados. Las fibras de tejido de colágeno del Psittacosaurus son complejas, prácticamente idénticas a las de todos los demás vertebrados en estructura, pero tienen un grosor excepcional de unas cuarenta capas. A medida que se recogieron secciones de dermis del abdomen, donde se erosionaron las escamas, el tejido puede haber ayudado a la musculatura del estómago y los intestinos y ofrecido protección contra los depredadores. [46]
Como se describe en un estudio de 2016, el examen de los melanosomas conservados en el espécimen de Psittacosaurus conservado con tegumento indicó que el animal estaba en contrasombra , probablemente relacionado con vivir en un hábitat de bosque denso con poca luz, al igual que muchas especies modernas de ciervos y ciervos que habitan en los bosques. antílope; Las rayas y manchas en las extremidades pueden representar una coloración perturbadora . El espécimen también tenía densos grupos de pigmento en los hombros, la cara (posiblemente para exhibición) y la cloaca (que pudo haber tenido una función antimicrobiana, aunque esto ha sido cuestionado [47] ), así como una gran patagia en sus patas traseras que conectado a la base de la cola. Sus grandes ojos indican que probablemente también tenía buena visión, lo que le habría sido útil para encontrar comida o evitar a los depredadores. Los autores señalaron que podría haber habido variaciones en la coloración en todo el rango del animal, dependiendo de las diferencias en el entorno de luz. [48] [49] [50] Los autores no pudieron determinar a qué especie de Psittacosaurus de la Formación Jehol pertenecía el espécimen debido a la forma en que se conserva el cráneo, pero descartaron P. mongoliensis , basándose en las características de la cadera. [51]
Otro estudio de 2016 utilizó imágenes de fluorescencia estimuladas por láser para analizar la estructura interna de las cerdas. Las cerdas altamente cornificadas estaban dispuestas en grupos apretados de tres a seis cerdas individuales, estando cada cerda llena de pulpa. Los autores consideraron que las cerdas eran más similares a las púas de Tianyulong y a las plumas filamentosas anchas, alargadas y escasamente distribuidas (EBFF) de Beipiaosaurus . Se encuentran cerdas similares, no derivadas de plumas, en algunas aves existentes, como el "cuerno" del chillón cornudo y las "barbas" de los pavos ; estas estructuras se diferencian de las plumas en que no están ramificadas, están muy cornificadas y no se desarrollan a partir de un folículo , sino que surgen de poblaciones celulares discretas que exhiben un crecimiento continuo. [52] Un estudio de 2016 realizado por Ji Qiang y sus colegas se publicó en el Journal of Geology. Su conclusión fue que en realidad se trataba de escamas muy modificadas porque la morfología y la anatomía no se parecían a las plumas. [53] También se encontró una estructura de tejido blando oscurecida cerca del cuerno yugal; esto puede representar una vaina queratinosa o un colgajo de piel. [54]
Un estudio de 2021 de SMF R 4970 examinó su cloaca , la primera conocida de un dinosaurio no aviar. La posición del individuo cuando murió está orientada oblicuamente, por lo que la estructura se puede ver mejor en el lado derecho. La cloaca de Psittacosaurus es comparable a la de los cocodrilos, con labios laterales discretos que convergen anteriormente, dándole a la cloaca una anatomía en forma de V. También muestra parecido con el de las aves, siendo el lóbulo dorsal homólogo a la protuberancia cloacal de las aves. [47] Un estudio de 2022 de SMF R 4970 lo identificó como un subadulto de aproximadamente 6 a 7 años al comparar su longitud femoral con la de especímenes de P. lujiatunensis de edad similar , y descubrió que conserva el primer ombligo (ombligo). conocido de un dinosaurio no aviar (el más antiguo conocido de un amniota ). Debido a que el espécimen está cerca de la madurez sexual, es probable que el ombligo se haya conservado durante toda la vida de este individuo y que Psittacosaurus tuviera su ombligo al menos hasta la madurez sexual. No se sabe si el ombligo está presente en individuos maduros o casi maduros de todos los dinosaurios no aviares. [55]
Los cráneos de P. mongoliensis son planos en la parte superior, especialmente en la parte posterior del cráneo, con una depresión triangular, la fosa antorbitaria , en la superficie exterior del maxilar (un hueso de la mandíbula superior). Hay un reborde en el borde inferior del dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene los dientes), aunque no es tan prominente como en P. meileyingensis o P. major (= P. lujiatunensis ). P. mongoliensis se encuentra entre las especies más grandes conocidas. El cráneo del espécimen tipo, que probablemente sea juvenil, [23] mide 15,2 centímetros (6 pulgadas) de largo y el fémur asociado mide 16,2 centímetros (6,4 pulgadas) de largo. [6] Otros especímenes son más grandes; el fémur más grande documentado mide aproximadamente 21 centímetros (8,25 pulgadas) de largo. [56]
P. sinensis se distingue fácilmente de todas las demás especies por numerosas características del cráneo. Los cráneos de los adultos son más pequeños que los de P. mongoliensis y tienen menos dientes. Únicamente, el hueso premaxilar hace contacto con el hueso yugal (pómulo) en la parte exterior del cráneo. Los yugales se ensanchan hacia los lados, formando ' cuernos ' proporcionalmente más anchos que en cualquier otra especie conocida de Psittacosaurus , excepto P. sibiricus y P. lujiatunensis . Debido a las mejillas acampanadas, el cráneo es en realidad más ancho que largo. Un "cuerno" más pequeño está presente detrás del ojo , en el contacto de los huesos yugal y postorbitario , una característica que también se observa en P. sibiricus . La mandíbula (mandíbula inferior) carece de la abertura hueca, o fenestra , que se ve en otras especies, y toda la mandíbula inferior está arqueada hacia afuera, dándole al animal la apariencia de una mordida inferior . [12] [9] El cráneo de un P. sinensis adulto puede alcanzar los 11,5 centímetros (4,5 pulgadas) de largo. [23]
P. sibiricus es la especie más grande conocida de Psittacosaurus . El cráneo del espécimen tipo mide 20,7 centímetros de largo (8,25 pulgadas) y el fémur mide 22,3 cm (8,75 pulgadas) de largo. También se distingue por el volante del cuello , que es más largo que el de cualquier otra especie, entre el 15 y el 18% de la longitud del cráneo. Una característica muy llamativa de P. sibiricus es la cantidad de 'cuernos' alrededor de los ojos, con tres prominencias en cada postorbitario y una delante de cada ojo, en los huesos palpebrales . Los cuernos similares que se encuentran en el postorbital de P. sinensis no son tan pronunciados pero pueden ser homólogos . El yugal tiene "cuernos" extremadamente prominentes y puede estar en contacto con el premaxilar, ambas características también se observan en P. sinensis, posiblemente relacionado . Hay un reborde en el dentario de la mandíbula inferior, similar a P. mongoliensis , P. meileyingensis y P. sattayaraki . Se puede distinguir de las otras especies de Psittacosaurus por una combinación de 32 características anatómicas, incluidas seis que son exclusivas de la especie. La mayoría de estos son detalles del cráneo, pero una característica inusual es la presencia de 23 vértebras entre el cráneo y la pelvis, a diferencia de las 21 o 22 de las otras especies donde se conocen las vértebras. [22]
P. xinjiangensis se distingue por un "cuerno" yugal prominente que está aplanado en el extremo frontal, así como por algunas características de los dientes. El ilion , uno de los tres huesos de la pelvis, también tiene una apófisis ósea característicamente larga detrás del acetábulo (cavidad de la cadera). [12] Un fémur adulto tiene una longitud publicada de aproximadamente 16 centímetros (6,3 pulgadas). [15] P. meileyingensis tiene el hocico y el cuello más cortos de todas las especies, lo que hace que el cráneo tenga un perfil casi circular. La órbita (cuenca del ojo) es aproximadamente triangular y hay un reborde prominente en el borde inferior del dentario, una característica que también se observa en especímenes de P. lujiatunensis y, en menor grado, en P. mongoliensis , P. sattayaraki y P. sibiricus . [22] [12] El tipo de cráneo completo, probablemente adulto, mide 13,7 centímetros (5,5 pulgadas) de largo. [18] El dentario de P. sattayaraki tiene un reborde similar al encontrado en P. mongoliensis , P. sibiricus , P. lujiatunensis y P. meileyingensis , aunque es menos pronunciado que en esas especies. El material parece tener aproximadamente el mismo tamaño que P. sinensis . [20] El hueso frontal de P. neimongoliensis es claramente estrecho en comparación con el de otras especies, lo que resulta en un cráneo más estrecho en general. El hueso isquional de la pelvis también es más largo que el fémur , lo que se diferencia de otras especies en las que se conocen estos huesos. [12] El espécimen tipo tiene una longitud de cráneo de 13,2 centímetros (5,2 pulgadas) y una longitud femoral de 13 centímetros (5,1 pulgadas), pero no ha crecido completamente. Un P. neimongoliensis adulto era probablemente más pequeño que P. mongoliensis , con un cráneo y una cola proporcionalmente más largos. [23] P. ordosensis se puede distinguir por numerosas características de los yugales, que tienen "cuernos" muy prominentes. [12] También es la especie más pequeña conocida. El cráneo de un adulto mide sólo 9,5 centímetros (3,75 pulgadas) de largo. [23]
El cráneo tipo de P. lujiatunensis mide 19 cm (7,5 pulgadas) de largo, mientras que el cráneo más grande conocido mide 20,5 centímetros (8 pulgadas) de largo, por lo que esta especie era similar en tamaño a P. mongoliensis y P. sibiricus . Hay una fosa delante del ojo, como en P. mongoliensis . Los huesos yuguales se ensanchan ampliamente hacia afuera, haciendo que el cráneo sea más ancho que largo, como se ve en P. sinensis . En P. sibiricus también se encuentran yugales ampliamente ensanchados . En general, se cree que esta especie exhibe varias características primitivas en comparación con otras especies de Psittacosaurus , lo que es consistente con su mayor edad geológica. [25] P. gobiensis tenía un cuerpo pequeño (un metro (3 pies 3 pulgadas) de largo) y se diferencia de otras especies de Psittacosaurus por "detalles significativos, pero estructuralmente menores". Estos incluyen la presencia de un cuerno piramidal en el segmento postorbitario , una depresión en el contacto postorbitario-yugal y el espesor del esmalte. P. mongoliensis fue un contemporáneo. [34]
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Psittacosaurus es el género tipo de la familia Psittacosauridae, que también fue nombrada por Osborn en 1923. [1] [57] Los psittacosáuridos eran basales de casi todos los ceratopsianos conocidos, excepto Yinlong y quizás los Chaoyangsauridae . [3] [58] Si bien Psittacosaurus fue una rama temprana del árbol genealógico de los ceratopsianos, el propio Psittacosaurus probablemente no era un ancestro directo de ningún otro grupo de ceratopsianos. Todos los demás ceratopsianos conservaron el quinto dedo de la mano, un plesiomorfismo o rasgo primitivo, mientras que todas las especies de Psittacosaurus tenían sólo cuatro dedos en la mano. Además, la fenestra antorbital , una abertura en el cráneo entre la cuenca del ojo y la fosa nasal , se perdió durante la evolución de Psittacosauridae, pero todavía se encuentra en la mayoría de los demás ceratopsianos y, de hecho, en la mayoría de los demás arcosaurios . Se considera muy improbable que el quinto dedo o la fenestra anteorbitaria evolucione por segunda vez. [3]
En 2014, los descriptores de un nuevo taxón de ceratopsiano basal publicaron un análisis filogenético que abarca a Psittacosaurus . El siguiente cladograma proviene de su análisis, lo que ubica al género como uno de los ceratopsianos más primitivos. Los autores (Farke et al. ) señalaron que todos los taxones fuera de Leptoceratopsidae y Coronosauria , con excepción de su género Aquilops , son de Asia, lo que significa que el grupo probablemente se originó allí. [59]
Aunque se han nombrado muchas especies de Psittacosaurus , sus relaciones entre sí aún no se han explorado completamente y no existe ningún consenso científico sobre el tema. [23] [9] [24] Se han publicado varios análisis filogenéticos , siendo los más detallados los de Alexander Averianov y colegas en 2006, [22] Hai-Lu You y colegas en 2008, [33] y Paul Sereno en 2010. [5] El del medio se muestra a continuación .
En 2005, Zhou y sus colegas sugirieron que P. lujiatunensis es basal con respecto a todas las demás especies. Esto sería coherente con su aparición anterior en el registro fósil. [25]
El cerebro de P. lujiatunensis es bien conocido; En 2007 se publicó un estudio sobre la anatomía y funcionalidad de tres especímenes. Hasta el estudio, en general se pensaba que el cerebro de Psittacosaurus habría sido similar al de otros ceratopsianos con bajos cocientes de encefalización . Russell y Zhao (1996) creían que "el pequeño tamaño del cerebro de los psitacosaurios implica un repertorio de comportamiento muy restrictivo en relación con el de los mamíferos modernos de tamaño corporal similar". Sin embargo, el estudio de 2007 disipó esta teoría cuando encontró que el cerebro está más avanzado. Generalmente existe una alometría negativa para el tamaño del cerebro con el desarrollo en los vertebrados, pero se demostró que esto no es cierto en Psittacosaurus . La puntuación EQ de P. lujiatunensis es 0,31, significativamente más alta que la de géneros como Triceratops . Un EQ más alto se correlaciona con un comportamiento más complejo, y varios dinosaurios tienen un EQ alto, similar al de las aves, que oscila entre 0,36 y 2,98. Así, el comportamiento del Psittacosaurus podría haber sido tan complejo como el del Tyrannosaurus , cuyo EQ oscila entre 0,30 y 0,38. Los comportamientos influenciados por un CE alto incluyen la construcción de nidos, el cuidado de los padres y el sueño como un pájaro, algunos de los cuales se ha demostrado que están presentes en Psittacosaurus . [60]
Los sentidos de Psittacosaurus se pueden inferir del endocast . Hay grandes bulbos olfatorios , lo que indica que el género tenía un agudo sentido del olfato. El tamaño de estos bulbos es comparable al de los grandes terópodos depredadores, aunque probablemente evolucionaron para evitar a los depredadores en lugar de buscar presas. Los anillos escleróticos de los reptiles muestran directamente el tamaño del globo ocular. Los anillos no están bien conservados en Psittacosaurus , y un individuo que los conserva probablemente contrajo post mortem, pero si son similares a los de Protoceratops , Psittacosaurus habría tenido ojos grandes y una visión aguda. La curvatura de los canales semicirculares está relacionada con la agilidad de los reptiles, y los grandes canales curvos en Psittacosaurus muestran que el género era mucho más ágil que los ceratopsianos posteriores. [60] Las comparaciones entre los anillos esclerales de Psittacosaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catémeral , activo durante todo el día y durante breves intervalos durante la noche. [61]
Ford y Martin (2010) propusieron que Psittacosaurus era semiacuático, nadaba con la cola como un cocodrilo, remaba y pataleaba. Basaron su interpretación en evidencia que incluye: el entorno de depósito lacustre (lago) de muchos especímenes; la posición de las fosas nasales y los ojos; interpretaciones de los movimientos de brazos y piernas; colas con galones largos (y con las cerdas de la cola interpretadas como posiblemente cubiertas de piel, formando una aleta), que proporcionan una superficie de propulsión; y la presencia de gastrolitos , interpretados como lastre. Sugirieron además que algunas especies de Psittacosaurus eran más terrestres que otras. [62]
Los psitacosaurios tenían dientes autoafilables que habrían sido útiles para cortar y cortar material vegetal resistente. A diferencia de los ceratopsianos posteriores, no tenían dientes adecuados para moler o masticar sus alimentos. En su lugar, utilizaron gastrolitos: piedras que se tragaban para desgastar los alimentos a medida que pasaban por el sistema digestivo. Estas piedras, que a veces suman más de cincuenta, se encuentran ocasionalmente en las cavidades abdominales de los psitacosaurios y pueden haber estado almacenadas en una molleja , como en las aves modernas. [40]
A diferencia de muchos otros dinosaurios, los psitacosaurios tenían cráneos acinéticos: es decir, las mandíbulas superior e inferior se comportaban cada una como una sola unidad, sin articulaciones internas. La única articulación era la propia articulación de la mandíbula, y los psitacosaurios podían deslizar sus mandíbulas inferiores hacia adelante y hacia atrás sobre la articulación, lo que permitía una acción de corte. A diferencia de la mayoría de los ceratopsianos, sus picos no formaban puntas curvas, sino que eran redondeados y aplanados. Si las mandíbulas estuvieran alineadas, los picos podrían usarse para cortar objetos, pero si la mandíbula inferior se retraería de modo que el pico inferior quedara dentro del pico superior, las mandíbulas podrían haber cumplido una función de cascanueces. Una dieta rica en nueces o semillas también combinaría bien con los gastrolitos que a menudo se ven en los esqueletos de psitacosaurios bien conservados. [34]
Los estudios realizados por Phil Senter en 2007 sobre P. neimongoliensis y P. mongoliensis concluyeron que las extremidades anteriores de estos taxones (y probablemente las de otras especies de Psittacosaurus ) eran demasiado cortas (sólo alrededor del 58% de las extremidades traseras) para llegar al suelo. y su rango de movimiento indica que no podían pronarse ni generar fuerza propulsora para la locomoción, lo que sugiere que Psittacosaurus era completamente bípedo. Las extremidades anteriores también eran demasiado cortas para usarlas para cavar o llevar comida a la boca, y Senter sugirió que si Psittacosaurus hubiera considerado necesario cavar depresiones en el suelo, podría haber usado sus extremidades traseras en su lugar. Las extremidades anteriores podrían usarse para agarrar objetos con las dos manos o rascar el cuerpo, pero debido a su flexibilidad y alcance extremadamente limitados, solo podrían haberse usado para agarrar objetos muy cerca del vientre o los costados del animal y podrían haber arañado. sólo el vientre, los flancos y las rodillas. Aunque las manos no podían llegar a la boca, Psittacosaurus aún podría haberlas usado para llevar material de nidificación o comida al lugar deseado. [42]
Sin embargo, es posible que Psittacosaurus no haya sido completamente bípedo durante toda su vida. Tomando secciones de los huesos de las extremidades de 16 especímenes de Psittacosaurus , con edades comprendidas entre menos de un año y adultos de diez años, Qi Zhao de la Universidad de Bristol descubrió que Psittacosaurus probablemente era secundariamente bípedo. Las extremidades delanteras de los bebés crecieron a un ritmo más rápido que las traseras entre la eclosión y los tres años de edad. A la edad de entre cuatro y seis años, el crecimiento de los brazos se desaceleró y el crecimiento de las patas se aceleró a medida que el animal maduraba. En esta etapa, los psitacosaurios cambiarían a una postura bípeda. Estos hallazgos revelan además que el antepasado del Psittacosaurus probablemente era cuadrúpedo y eventualmente adquirió la capacidad de volverse bípedo a medida que evolucionaba, y los jóvenes conservaban el andar cuadrúpedo del antepasado en cuestión. Estos hallazgos también conducen a la hipótesis de que muchas de estas familias de dinosaurios pueden haber evolucionado siguiendo este camino en algún momento de su evolución. [63] [64]
Se han encontrado varios Psittacosaurus juveniles. El más pequeño es una cría de P. mongoliensis conservada en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH), que mide sólo entre 11 y 13 centímetros (4 a 5 pulgadas) de largo, con un cráneo de 2,4 centímetros (0,94 pulgadas) de largo. Otro cráneo de cría en el AMNH mide sólo 4,6 centímetros (1,8 pulgadas) de largo. Ambos ejemplares son de Mongolia. [4] Los juveniles descubiertos en la Formación Yixian tienen aproximadamente la misma edad que el espécimen más grande de AMNH. [35]
Un examen histológico de P. mongoliensis ha determinado la tasa de crecimiento de estos animales. Se estimó que los ejemplares más pequeños del estudio tenían tres años y menos de 1 kilogramo (2,2 libras), mientras que los más grandes tenían nueve años y pesaban casi 20 kilogramos (44 libras). Esto indica un crecimiento relativamente rápido en comparación con la mayoría de los reptiles y mamíferos marsupiales , pero más lento que el de las aves y los mamíferos placentarios modernos . [41] Un estudio de determinación de la edad realizado en los restos fosilizados de P. mongoliensis mediante el uso de recuentos de anillos de crecimiento sugiere que la longevidad del ceratopsiano basal era de 10 a 11 años. [41]
El hallazgo de una manada de seis individuos de Psittacosaurus muertos y enterrados por un flujo de lodo volcánico indica la presencia de al menos dos grupos de edad de dos nidadas distintas reunidas. Este hallazgo se ha tomado como evidencia de que la fidelidad del grupo y el gregarismo se extienden más allá del nido; la evidencia más antigua de este tipo para cualquier ceratopsiano. [65] Incluso los dientes de los psitacosaurios muy jóvenes parecen desgastados, lo que indica que masticaban su propia comida y pueden haber sido precoces . [4] Otro grupo de juveniles muestra que especímenes de diferentes edades se agruparon. Estos juveniles pueden haberse asociado como una manada muy unida de edades mixtas, ya sea para protección, para mejorar su búsqueda de alimento o como supuestos ayudantes en el nido de los padres. [66] No hay pruebas del cuidado de los padres. [67]
En 2004, un espécimen encontrado en la Formación Yixian fue reclamado como evidencia del cuidado parental en los dinosaurios. El espécimen DNHM D2156 consta de 34 esqueletos juveniles articulados de Psittacosaurus , estrechamente asociados con el cráneo de un adulto. Los juveniles, todos aproximadamente de la misma edad, están entrelazados en un grupo debajo del adulto, aunque los 34 cráneos están colocados por encima de la masa de cuerpos, como lo habrían estado en vida. Esto sugiere que los animales estaban vivos en el momento del entierro, que debió ser extremadamente rápido, tal vez debido al colapso de una madriguera . [35] Sin embargo, un artículo de 2013 señaló que el espécimen adulto no pertenecía al nido, ya que su cráneo no tenía conexión sedimentaria con la losa principal donde se encontraban los juveniles, sino que había sido pegado a él. Esta asociación artificial llevó a la inferencia de que el cráneo pertenecía a un individuo, posiblemente una "madre", que estaba brindando cuidado parental a los 34 menores, una afirmación que es infundada. Además, también se demostró que el adulto tenía seis años, mientras que los estudios histológicos han demostrado que P. mongoliensis no pudo reproducirse hasta que cumplió los diez años. También es poco probable que una sola hembra tenga tantas crías al mismo tiempo. [67]
Un análisis realizado en 2014 del mismo espécimen apoyó la asociación y concluyó que la proximidad del espécimen de seis años a las crías puede indicar una cooperación posterior a las crías, lo que convierte al espécimen de seis años en un posible cuidador. [68] [69]
De los cientos de especímenes de Psittacosaurus conocidos , solo se ha descrito que uno posee algún tipo de patología . El espécimen en cuestión, compuesto por un esqueleto adulto completo y asignado provisionalmente a P. mongoliensis , fue encontrado en los lechos inferiores de la Formación Yixian. No hay signos de fractura ósea , pero se pueden ver signos muy claros de infección cerca del punto medio del peroné derecho . El hueso presenta una gran fosa redonda, evidencia de necrosis debido a la falta de suministro de sangre a la región. La fosa está rodeada por una enorme cantidad de hinchazón a lo largo del tercio inferior del hueso. Esta gran cantidad de hueso depositado alrededor de la lesión indica que el animal sobrevivió durante bastante tiempo a pesar de la lesión y la posterior infección. Como los psitacosauridos eran animales bípedos, una lesión similar en un hueso de la pierna que soporta peso probablemente habría sido fatal. A diferencia del fémur y la tibia , el peroné no es un hueso que soporte peso, por lo que este animal todavía habría podido caminar hasta cierto punto. Se desconoce el origen de la lesión. [36]
Otro fósil de la Formación Yixian proporciona evidencia directa de que Psittacosaurus era un animal de presa . Se conserva un esqueleto de Repenomamus robustus , un gran mamífero triconodonto , con los restos de un Psittacosaurus juvenil en su cavidad abdominal. Varios de los huesos del juvenil todavía están articulados, lo que indica que el mamífero carnívoro se tragó a su presa en grandes trozos. Este espécimen se destaca porque es el primer ejemplo conocido de mamíferos mesozoicos que se alimentan de dinosaurios vivos. [70] La fuerte depredación de Psittacosaurus juvenil puede haber dado lugar a la selección R , la producción de descendencia más numerosa para contrarrestar esta pérdida. [71]
Psittacosaurus se conoce a partir de cientos de especímenes individuales, de los cuales más de 75 han sido asignados a la especie tipo, P. mongoliensis . [3] [36] [38] Todos los fósiles de Psittacosaurus descubiertos hasta ahora se han encontrado en sedimentos del Cretácico Inferior en Asia, desde el sur de Siberia hasta el norte de China, y posiblemente tan al sur como Tailandia. La edad más común de las formaciones geológicas que contienen fósiles de Psittacosaurus es desde finales del Barremiano hasta el Albiano del Cretácico Inferior, o aproximadamente entre 126 y 101 millones de años ( hace millones de años ). [30] Muchas formaciones sedimentarias terrestres de esta edad en Mongolia y el norte de China han producido fósiles de Psittacosaurus , lo que llevó a la definición de este período de tiempo en la región como biocrono de Psittacosaurus . [72] [73]
La especie más antigua conocida es P. lujiatunensis , que se encuentra en los lechos más bajos de la Formación Yixian. [25] Se han recuperado más de 200 especímenes atribuidos a este género de estos y otros lechos del Yixian, cuya edad es objeto de mucho debate. [36] Aunque muchos de los primeros estudios que utilizan datación radiométrica ubican al Yixian en el Período Jurásico , decenas de millones de años fuera del rango temporal esperado de Psittacosaurus , el trabajo más reciente lo data en el Cretácico Inferior. Utilizando la datación argón-argón , un equipo de científicos chinos fechó los lechos más bajos de la formación en aproximadamente 128 millones de años, y los más altos en aproximadamente 122 millones de años. [29] Un estudio chino más reciente, que utiliza datación con uranio-plomo , sugiere que los lechos inferiores son más jóvenes, aproximadamente 123,2 millones de años, mientras que está de acuerdo con una edad de 122 millones de años para los lechos superiores. [30]
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