La avispa europea del papel ( Polistes dominula ) es una de las especies más comunes y conocidas de avispas sociales del género Polistes . Su dieta es más diversa que la de la mayoría de las especies de Polistes (muchos géneros de insectos frente a orugas en otros géneros) , lo que le confiere una capacidad de supervivencia superior a la de otras especies de avispas durante la escasez de recursos.
Las hembras dominantes son las principales ponedoras de huevos, mientras que las hembras subordinadas ("auxiliares") u obreras se dedican principalmente a buscar alimento y no a poner huevos. Sin embargo, esta jerarquía no es permanente; cuando la reina es retirada del nido, la segunda hembra más dominante asume el papel de la reina anterior. [1] La dominancia en las hembras está determinada por la severidad de la dispersión en la coloración del clípeo (cara), mientras que la dominancia en los machos se muestra por la variación de las manchas de sus abdómenes. [2] P. dominula es común y cosmopolita debido a sus características excepcionales de supervivencia, como un ciclo de colonia productivo, un tiempo de desarrollo corto y una mayor capacidad para soportar los ataques de los depredadores. [3]
Estas avispas tienen un sistema de apareamiento basado en leks . A diferencia de la mayoría de los insectos sociales, el 35% de las avispas P. dominula de una colonia no están relacionadas. Se considera una especie invasora en Canadá y Estados Unidos.
La avispa europea del papel fue descrita originalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ como Vespa dominula . El epíteto específico dominula es un sustantivo que significa "pequeña señora", [4] y siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , los epítetos de especie que son sustantivos no cambian cuando una especie se coloca en un género diferente. Los autores que no sabían que dominula era un sustantivo han escrito mal el nombre de la especie como "dominulus" durante décadas. Otra causa de la confusión en el nombre de la especie fue la distinción ambigua entre sustantivos genitivos masculinos y femeninos. [5] A P. dominula se la suele denominar avispa europea del papel debido a su distribución nativa y sus nidos, que están construidos con papel y saliva. También se la menciona con frecuencia en la literatura más antigua como Polistes gallicus , una especie separada con la que a menudo se la confundía. [6]
Se producen pocas variaciones entre los individuos de P. dominula ; las longitudes de las alas de los machos varían de 9,5 a 13,0 milímetros ( 3 ⁄ 8 a 1 ⁄ 2 pulgadas), mientras que las de las hembras varían de 8,5 a 12,0 milímetros ( 5 ⁄ 16 a 1 ⁄ 2 pulgadas). Su cuerpo está coloreado completamente de amarillo y negro, similar al de Vespula germanica , una de las avispas más comunes y defensivas en su área de distribución nativa. [7] La mandíbula de la hembra es negra y a veces tiene una mancha amarilla. Las hembras tienen una marca subantenal negra que rara vez tiene un par de pequeñas manchas amarillas. El vértice de la hembra a veces tiene un par de pequeñas manchas amarillas detrás de los ocelos traseros . Las hembras tienen manchas amarillas en forma de coma en el escudo. [8]
Aunque las avispas no presentan una variación tan llamativa que permita distinguirlas a simple vista, cada individuo tiene rasgos distintivos. Por ejemplo, las manchas abdominales de los machos de P. dominula varían en tamaño, ubicación y patrón. Actúan como señales de selección sexual y también están asociadas con la jerarquía social dentro de las colonias. Los machos con patrones de manchas más pequeños y regulares son más agresivos y dominantes que aquellos con patrones más grandes e irregulares. De manera similar, la apariencia de las hembras varía entre individuos y está asociada con su rango social. Cuanto más grandes y más dispersas sean las marcas del clípeo en la fundadora, mayor es la probabilidad de que sea dominante sobre otras hembras. [9]
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El área de distribución nativa de P. dominula cubre gran parte del sur de Europa y el norte de África, y partes templadas de Asia hasta el este de China. [10] También se ha introducido en Nueva Zelanda, [11] Australia, Sudáfrica, [12] y América del Norte y del Sur. Desde mediados de la década de 1980, la población de P. dominula se ha expandido a regiones más frías, especialmente hacia el norte de Europa. Se especula que el calentamiento global ha elevado las temperaturas de ciertas áreas, lo que ha permitido que P. dominula se expanda a regiones originalmente más frías. [8]
La primera aparición de P. dominula en América del Norte se registró en Massachusetts a finales de los años 1970 [13] y, en 1995, esta especie ya había sido documentada en todo el noreste de los EE. UU. [14] Sin embargo, es probable que la especie también esté presente en otros estados, pero aún no se ha informado de ella. Aunque todavía se desconocen los mecanismos detallados de dispersión de la especie, es posible que algunos individuos, incluidas las fundadoras, se hayan escondido en el interior de elementos transportables, como cajas de envío, remolques, barcos u otras estructuras artificiales utilizadas durante el comercio internacional entre países [8] .
P. dominula generalmente vive en hábitats terrestres templados, como biomas de chaparral , bosque y pastizales . También tienen la propensión a colonizar civilizaciones humanas cercanas porque las estructuras hechas por el hombre pueden actuar como grandes refugios y también están ubicadas cerca de recursos como los alimentos. [15]
Las adaptaciones conductuales de P. dominula le han permitido expandirse fuera de su área de distribución nativa e invadir Estados Unidos y Canadá. Mientras que la mayoría de las especies de Polistes en Estados Unidos se alimentan solo de orugas , P. dominula come muchos tipos diferentes de insectos. También anida en áreas con mejor protección, por lo que puede evitar la depredación que ha afectado a muchas otras especies de Polistes . Gran parte de América del Norte tiene una ecología y un hábitat muy similares a los de Europa, y esto ha permitido una colonización más rápida y exitosa. [16] P. dominula también se comparó con Polistes fuscatus , que es autóctono de Estados Unidos y Canadá, y se encontró que era más productivo que él . P. dominula produce trabajadores aproximadamente una semana antes y busca alimento más temprano en el día que P. fuscatus . [17] Es una preocupación para los productores de cerezas y uvas en Columbia Británica , ya que daña la fruta mordiendo la piel. También propaga levaduras y hongos que dañan la fruta y pueden ser una molestia para los trabajadores y recolectores en la cosecha. [18]
Antes de 1995, P. fuscatus era la única especie de Polistes en Michigan. [19] En la primavera de 1995, se descubrió una sola colonia fundadora de P. dominula anidando en la caja nido de Polistes en la Reserva de la Universidad de Oakland en Rochester, Michigan. [14] En 2002, aproximadamente un tercio de las colonias de P. dominula en la reserva fueron eliminadas debido a la preocupación por perder la población residente de P. fuscatus . Aunque la eliminación de la población de P. dominula desaceleró su expansión, en 2005, el 62% de las colonias en la Reserva eran P. dominula . [20] Varios investigadores concluyeron que P. dominula probablemente estaba reemplazando a P. fuscatus a través de una competencia indirecta o explotadora, lo que era consistente con su hallazgo de que P. dominula era significativamente más productiva que P. fuscatus . [19]
Las poblaciones introducidas de P. dominula contienen niveles relativamente altos de diversidad genética y estas variaciones probablemente se deben a diferentes eventos de dispersión. [21] A través de observaciones genéticas de diversas poblaciones regionales de P. dominula , se demostró una riqueza alélica y una distribución de alelos privados en la población introducida, así como que la población más antigua (Massachusetts) tenía el nivel más bajo de variación genética. Existieron varios mecanismos de dispersión entre las especies de P. dominula y su origen podría no estar confinado a una sola área regional. Además, la genética de la población del sur de California difería de las de California del este y del norte, lo que sugiere que la fuente de la población del sur de California puede ser de un área no muestreada con el área de distribución introducida o de un área geográfica diferente de dentro del área de distribución nativa. [20]
Por lo general, una colonia de Polistes es fundada por una sola hembra o un pequeño grupo de hembras que acaban de salir de la hibernación durante el invierno. Por lo general, prefieren climas más cálidos e inician la construcción de nuevos nidos. [22] Sin embargo, se ha observado un enfoque diferente durante la fase de fundación de colonias de primavera de P. dominula en algunas áreas de América del Norte , donde un gran grupo de más de 80 avispas se agregó para reutilizar y expandir un nido viejo. [23] Se cree que un método de anidación tan inusual contribuye a la propagación extremadamente extensa de la especie P. dominula en áreas nuevas donde de otra manera podría ser difícil para los individuos recién llegados encontrar congéneres . [24]
Las reinas fundadoras que hibernan , o fundadoras, pasan alrededor de un mes en la primavera construyendo un nido y abasteciendo a las crías, las primeras de las cuales se convierten en hijas obreras en la colonia en crecimiento. Una o más fundadoras comienzan las colonias en la primavera. Si hay varias fundadoras presentes, la que ponga más huevos será la reina dominante. Las fundadoras restantes serán subordinadas y trabajarán para ayudar a la colonia. [19]
Los machos se producen más tarde y, cuando comienzan a aparecer, algunas hijas pueden aparearse y abandonar el nido para convertirse en fundadoras en la siguiente temporada. El cambio de la producción de obreras a la producción de futuras fundadoras ( ginecólogas ) no es completamente abrupto, como se ha considerado el caso de otras especies de Polistes . Los machos a menudo se distinguen de las avispas hembras por sus antenas enroscadas y la falta de aguijón.
La colonia se dispersa a fines del verano y, en lugar de obreras, solo se producen machos y futuras fundadoras, y los individuos se agrupan con frecuencia en grupos (denominados hibernáculos ) para pasar el invierno. La hibernación no suele tener lugar en los antiguos lugares de anidación.
Las jerarquías sociales establecidas dentro de la colonia también pueden influir en la longevidad individual de P. dominula . Las reinas viven más que los machos o las obreras porque las obreras protegen a las reinas de los depredadores. La reina comienza a poner huevos a fines de marzo o principios de abril, inmediatamente después de la "fase fundadora" del nido recién construido. Luego, la colonia se dispersa a fines del verano y solo se producen machos y futuras fundadoras en lugar de obreras. Aunque los individuos con frecuencia se agrupan en grupos (para pasar el invierno), ni la mayoría de los machos no reproductivos ni las hembras no reproductivas sobreviven el invierno porque su esperanza de vida es más corta que un año (alrededor de 11 meses) y sobreviven mejor durante las temperaturas cálidas. Las reinas pueden sobrevivir al invierno hibernando.
Se ha informado que muchas regiones que originalmente eran el hogar de P. fuscatus se han ido modificando lentamente para convertirse en el hogar de P. dominula . Algunos factores posibles contribuyen a la prevalencia de P. dominula sobre P. fuscatus , específicamente en el asentamiento en un territorio. Algunos de los factores incluyen un ciclo de colonia productivo, un tiempo de desarrollo corto, coloración aposemática, una dieta generalista y la capacidad de colonizar nuevos entornos. [19]
Las colonias de P. dominula son establecidas por hembras que han abandonado sus panales natales para aparearse y encontrar nuevos asentamientos. Estas "fundadoras" utilizan tres estrategias principales para establecer nuevas colonias, que incluyen construir un nido por sí mismas, encontrar "fundadoras asociadas" para construir el nido juntas y sentarse y esperar a que la fundadora original abandone el nido para luego desplazarla. Una vez que las fundadoras se han establecido, la "fase fundadora" termina y es seguida por la "fase obrera", donde se produce la primera generación de crías y crece como trabajadoras. [25]
P. dominula parece tener una productividad de colonias relativamente alta en comparación con otras especies de Polistes . [19] [26] En comparaciones emparejadas de colonias de campo en Michigan, las colonias fundadoras individuales de P. dominula fueron cuatro a cinco veces más productivas que el ciclo de colonias de P. fuscatus . En América del Norte, P. dominula fue significativamente más productiva que colonias comparables de la especie nativa Polistes metricus . [27]
La productividad relativamente alta de P. dominula puede estar correlacionada con el momento del desarrollo de su cría . En comparación con el de otras especies de Polistes , el período de desarrollo de la cría de P. dominula es mucho más corto. Por ejemplo, P. dominula produce sus primeras obreras mucho antes que la nativa P. metricus , una especie nativa de América del Norte. [27] De manera similar, en comparación con P. fuscatus , las obreras de P. dominula se produjeron unos 6 días antes incluso cuando sus fechas de eclosión de los huevos eran las mismas. Esto indicó que los tiempos de desarrollo de las larvas y pupas , aunque no de los huevos, fueron significativamente más cortos en P. dominula que en P. fuscatus . [7]
Se desconocen las razones precisas por las que P. dominula tiene tiempos de desarrollo de cría tan cortos, pero se ofrecen varias conjeturas. A nivel mecánico, tanto los factores genéticos (p. ej., un tamaño corporal adulto más pequeño) como las influencias ambientales (p. ej., niveles de aprovisionamiento más altos) pueden desempeñar un papel. En un aspecto diferente, la presión selectiva ejercida por los parásitos sociales europeos como Polistes sulcifer y Polistes semenowi podría haber causado que los tiempos de desarrollo en P. dominula fueran más cortos. Debido a que estos parásitos normalmente atacan los nidos del hospedador justo antes de la emergencia de las obreras, sería ventajoso para P. dominula tener un tiempo de desarrollo de cría más corto. [20]
P. dominula tiene una dieta más generalista que muchas otras especies de Polistes , lo que le da una selección más flexible de presas. [16] Un estudio en Europa encontró que las presas traídas a los nidos por las colonias de P. dominula representaban tres órdenes de insectos [28] mientras que, en contraste, los Polistes norteamericanos principalmente solo usan orugas para alimentar a sus crías. [29] Sin embargo, algunas otras teorías sugirieron que no los individuos tienen una dieta más general, sino que la respuesta de las colonias puede ser más oportunista en relación con los recursos. Por ejemplo, P. dominula usa más obreras para aumentar la cantidad de forrajeo, usa huevos para alimentar a las crías y reduce la asignación de proteínas para la construcción del nido para aprovechar presas de menor calidad durante períodos de baja disponibilidad de presas. [20] En Kentucky, se ha observado a P. dominula cazando orugas de mariposa monarca. [30]
Otra fortaleza de P. dominula en términos de tasa de supervivencia es su capacidad de sufrir menos depredación de nidos que otras Polistes . dominula es una presa menos atractiva para las aves principalmente debido a su coloración aposemática y la relativamente fuerte adhesión del peine al sustrato, típicamente ramas de árboles o estructuras hechas por el hombre. [16] A diferencia de P. fuscatus , que es de color marrón con algunas rayas amarillas tenues y delgadas, P. dominula es de color amarillo brillante con negro alternado, similar a la coloración de advertencia de Vespula germanica , una avispa amarilla común y agresiva . [16] Además de su coloración de alerta, la fuerza del peine de P. dominula también contribuye a su mayor probabilidad de supervivencia. P. dominula podría tener una ventaja sobre P. fuscatus contra los depredadores aviares porque es menos probable que las aves desalojen sus peines del sustrato porque la fuerza lateral requerida para desalojarlo es mayor para P. dominula que para los peines de P. fuscatus . [31]
Las jerarquías en los insectos sociales cumplen dos funciones: permitir que surja un solo individuo reproductor y permitir la exclusión progresiva de los individuos no reproductores del espacio del nido. [32]
Morfológicamente, se ven pocas diferencias entre la fundadora y los miembros subordinados de la colonia. Sin embargo, se produce una diferenciación conductual, [33] [34] y el papel que asume una hembra individual está determinado por la interacción social dentro de la colonia. Las hembras dominantes, también conocidas como reinas, son las principales ponedoras de huevos. Las reinas ocupan el nido, ovipositan y rara vez buscan alimento. En comparación, las auxiliares (las obreras), o hembras subordinadas, buscan alimento principalmente y no ponen huevos. [35] Las ayudantes otoñales muestran un fenotipo conductual único demostrado solo por un pequeño porcentaje de obreras. Estos individuos abandonan su nido natal para pasar el invierno y fundar nuevas colonias en primavera. En comparación con las no ayudantes, estas ayudantes exhiben niveles generales más altos de actividad, demostrando frecuencias más altas de comportamientos. [36] Específicamente, dieron más trofalaxis , atacaron más y recibieron más comportamiento de dominancia ritualizado (RDB). Las no ayudantes recibieron más trofalaxis y realizaron más RDB. [36] La tasa de supervivencia de los ayudantes es de alrededor del 14%, mientras que la tasa de supervivencia de los no ayudantes es de alrededor del 59%. [36]
Estas divisiones de comportamiento no son permanentes. Por ejemplo, si se elimina a una hembra alfa de un nido, otra hembra, generalmente la segunda hembra más dominante, la hembra beta, asume el rol y el perfil de comportamiento de la dominante eliminada. De hecho, los individuos alternan entre diferentes perfiles de comportamiento dentro de su propia posición de rango de dominancia. Cuando se eliminaron las larvas artificialmente, la frecuencia de reproducción de las obreras aumentó. Por lo tanto, las obreras ponen huevos cuando perciben una disminución en el poder de la reina, como lo demuestran las celdas vacías artificialmente. [37]
Las interacciones de las hembras en el nido pueden influir en qué hijas se convierten en obreras y cuáles en ginetas . A pesar de algunas diferencias fisiológicas menores (principalmente en el cuerpo graso), las hembras destinadas a ginetas producidas al final del ciclo de la colonia pueden ser inducidas a convertirse en obreras si se las coloca en nidos que se encuentran en una etapa más temprana del desarrollo de la colonia, y lo contrario también es cierto. Esto indica un grado significativo de flexibilidad en el sistema de castas de esta especie.
Por lo general, la hembra alfa domina a todos los demás individuos de una colonia, pone la mayoría de los huevos y participa en la oofagia diferencial . La hembra alfa dedica gran parte de su tiempo a la interacción social, en comparación con las subordinadas que están mucho más involucradas en la búsqueda de alimento y el cuidado de la cría . [38] El clípeo (la región amarilla sobre la boca, en otras palabras, la cara) es extremadamente variable en número, tamaño y forma de manchas negras, y esta variación se correlaciona con el dominio; los individuos más dominantes tienen más manchas negras. [39] La llegada al nido se correlaciona con la jerarquía de dominio. Por lo tanto, los individuos que se unen al nido más tarde rara vez son dominantes. [40]
P. dominula muestra diferencias de comportamiento distintivas en respuesta al marcado facial. Los investigadores utilizaron pintura para alterar el número de manchas faciales en dos avispas del mismo tamaño después de matarlas. Pusieron a estas avispas muertas como guardias frente a las fuentes de alimento e introdujeron una tercera avispa para ver a dónde iría esta avispa. Las terceras avispas eligieron la fuente de alimento que estaba custodiada por la avispa con menos manchas 39 de 48 veces. Por lo tanto, el dominio de las avispas del mismo tamaño se predice por la coloración facial, y los individuos más dominantes tienen más manchas. [41] Los investigadores experimentaron para determinar si los costos sociales mantienen la honestidad de las señales faciales. Alteraron la coloración facial de las avispas y luego las pusieron juntas para la batalla. El ganador se identifica claramente montando al perdedor mientras el perdedor baja sus antenas . Si bien la manipulación de la coloración no afectó a quién ganó la batalla por el dominio, sí afectó significativamente el comportamiento después de la batalla. Los perdedores que fueron pintados con más manchas experimentaron seis veces más agresión que los controles que no habían sido pintados. La honestidad del color del rostro se explica por los costos sociales que se imponen cuando las avispas no señalan honestamente . [42]
Las manchas abdominales de los machos se correlacionan con el dominio. Las manchas más pequeñas y de forma elíptica reflejan un macho más dominante, que es preferido por las hembras y gana las competencias con otros machos. Esto contrasta con los machos con manchas abdominales más grandes y de forma irregular que generalmente son subordinadas y tienen menos éxito sexual. [43] Los machos no pueden picar y solo tendrían sus mandíbulas como forma de defensa.
El frotamiento abdominal de la hembra de P. dominula ocurre durante la etapa de huevo de las colonias, más en colonias con múltiples hembras que en colonias solitarias. Son varias las funciones posibles del frotamiento abdominal de la hembra, una de ellas es pintar sustancias químicas resistentes a los depredadores en la superficie del nido para su defensa. [44] Una segunda función posible es comunicar el estado de dominio de la hembra a la cría joven. [27] Las hembras alfa realizan más frotamientos abdominales que las hembras subordinadas . Después de que se retira una hembra alfa, las subordinadas aumentan su frecuencia de frotamientos abdominales. Las sustancias secretadas durante el frotamiento tienen dos funciones potenciales: reprimir el desarrollo ovárico futuro en la cría o informar a la cría qué hembra adulta es el individuo dominante. [45]
P. dominula es un insecto social que vive en colonias. Son insectos haplodiploides , al igual que otras especies de Polistes . Los machos haploides producen espermatozoides haploides idénticos, y las hembras diploides producen huevos haploides a través de la meiosis . En la mayoría de los insectos sociales, las colonias están compuestas por individuos relacionados, y se supone que los insectos sociales ayudan a los parientes cercanos según la teoría de selección de parentesco de WD Hamilton . Sin embargo, en P. dominula , el 35% de los compañeros de nido no están relacionados. [19] [39] En muchas otras especies, los individuos no relacionados solo ayudan a la reina cuando no hay otras opciones presentes. En este caso, los subordinados trabajan para reinas no relacionadas incluso cuando pueden estar presentes otras opciones. Ningún otro insecto social se somete a reinas no relacionadas de esta manera. Este comportamiento aparentemente desfavorable es paralelo a algunos sistemas vertebrados . Esta asistencia no relacionada puede ser evidencia de altruismo en P. dominula . [19]
La mayoría de los nidos tenían una o más hembras que no estaban relacionadas, especialmente en el invierno antes de que se formen los nidos y nazcan las obreras. Los nidos tienden a formarse a partir de fundadoras de diferentes nidos de años anteriores. Las fundadoras también se encuentran hibernando con otras especies de avispas , lo que demuestra por qué se encuentran avispas no relacionadas durante el invierno. [ aclaración necesaria ] Sin embargo, después del invierno, cuando los nidos comienzan a formarse, se observa un aumento en el parentesco en los nidos, lo que podría ser el resultado de que las fundadoras busquen más hermanas relacionadas, en lugar de avispas no relacionadas. Después del invierno, cuando las avispas abandonan sus áreas de invierno y regresan a sus nidos, se produce un aumento en el parentesco en la fase temprana del nido. En etapas posteriores del nido, se encuentran más avispas no relacionadas, lo que podría deberse a que nuevas avispas se unen a los nidos establecidos. [ 46 ]
Las hembras de P. dominula son capaces de distinguir entre compañeras de nido y no compañeras de nido. Las tríadas de avispas muestran más discriminación y agresión hacia las no compañeras de nido que las díadas de avispas. En las tríadas, la agresión aumenta porque se puede compartir una defensa del nido con otras compañeras de nido, pero para un individuo, el costo de la agresión es mayor que el beneficio de la defensa. [20] La superficie del cuerpo del insecto está recubierta de hidrocarburos cuticulares (CHC) para impermeabilizar . Estos químicos también contribuyen al reconocimiento entre individuos, parientes y compañeras de nido. [47] La misma cutícula que tienen los adultos está recubierta en los nidos, lo que permite a las avispas reconocer su hogar. Un análisis de las diferencias en los perfiles de CHC entre hembras dominantes y subordinadas encontró que, si bien las diferencias no son claras en las primeras etapas de la fundación del nido, estas diferencias se vuelven prominentes en la emergencia de las obreras. [48] Los perfiles de CHC de la hembra dominante exhiben una mayor proporción de alquenos insaturados distintivos de mayor longitud de cadena en comparación con los de las subordinadas. [49] Cuando se elimina la reina, el perfil de CHC de la reina de reemplazo se vuelve similar al de la reina original. [47] Al analizar si el CHC es una señal de fertilidad o dominancia, los investigadores concluyeron que es una señal de dominancia porque las subordinadas con ovarios desarrollados aún exhibían perfiles que diferían de los de las dominantes. [49]
Los machos de P. dominula utilizan sus características físicas para atraer sexualmente a las hembras y copular. Tienen un par de manchas amarillas en el abdomen dorsal que actúan como señales de selección sexual. El tamaño, la ubicación y la coloración de las manchas también determinan la jerarquía de los machos , el éxito de apareamiento (ser preferidos/rechazados por las hembras) y la victoria en la competencia entre machos. Las hembras preferían a los machos con manchas más pequeñas y regulares. De manera similar, esos machos "preferidos" tenían más probabilidades de ser los machos dominantes en la población al ganar más peleas del mismo sexo, en comparación con aquellos con manchas más grandes y de forma irregular. [43]
Los patrones faciales negros están asociados con el dominio y las condiciones del macho P. dominula . [50] Los patrones faciales del macho P. dominula varían de "ininterrumpidos" a "dispersos": una mancha negra continua representa "baja calidad", mientras que las manchas dispersas (que tienen varias manchas) representan "alta calidad". Los machos generalmente evitan pelear con machos de "alta calidad" y luchan por los recursos que los machos de "baja calidad" están protegiendo para reducir el costo de la competencia agresiva. [43] Naturalmente, tales comportamientos dan lugar a una jerarquía social , colocando a los machos con más manchas en la cima de la clase social.
De manera similar a las manchas abdominales que implican una fuerte aptitud para la lucha y éxito de apareamiento en los machos de P. dominula , los patrones salientes en el clípeo de la hembra demuestran una fuerte correlación con su dominio y se utilizan para facilitar las evaluaciones rivales.
El uso de hidrocarburos cuticulares (CHC) para reconocer compañeros de nido y vecinos es un método relativamente conocido para los himenópteros , especialmente entre los Polistes . Sin embargo, también se ha descubierto que la secreción de la glándula de Dufour contribuye a dichas evaluaciones de invasores y compañeros de nido. El análisis químico de la secreción de la glándula de Dufour reveló que tiene una composición muy similar a la de los hidrocarburos cuticulares. Sin embargo, una gran diferencia fue que los hidrocarburos cuticulares tenían más hidrocarburos lineales que las glándulas y los dimetilalcanos eran más frecuentes en las secreciones de las glándulas. Se encontraron dimetilalcanos significativamente diferentes en las fundadoras pertenecientes a diferentes colonias, lo que sugiere que estos podrían usarse para discriminar especies de diferentes orígenes. [51]
Debido a que los químicos que recubren los nidos son equivalentes a los presentes en los cuerpos de las P. dominula adultas , las avispas jóvenes aprenden esta plantilla química en el estado más temprano de la vida adulta para luego poder distinguir a sus compañeras de nido de las que no son compañeras de nido. [7] La composición de CHC de las larvas y los adultos es muy diferente, en el sentido de que la abundancia relativa de hidrocarburos cuticulares de bajo peso molecular de las larvas es mayor y los perfiles larvarios son más uniformes que los de los adultos. [52] Los adultos también pueden distinguir los olores de los hidrocarburos cuticulares de sus propias colonias de los de las colonias extrañas.
En los primeros 12 días del período de anidación, el 75% de las fundadoras abandonan sus nidos originales y viajan a alrededor de tres nidos antes de establecerse permanentemente, eligiendo el nido con el mayor rendimiento reproductivo. [35] Las fundadoras eligen los sitios de anidación sopesando el beneficio de una colonia expandida con el costo del riesgo de depredación . [53] Los nidos con múltiples fundadoras tienen una mayor probabilidad de supervivencia en comparación con los nidos con una sola fundadora y, en general, las fundadoras encontraron nidos con aquellas con las que hibernan en la misma agregación. [40]
El nido, que consta de un solo panal, es el corazón de la colonia, donde se almacena el alimento y se cría a la cría inmadura. También es la referencia espacial central donde la mayoría de los individuos pasan su tiempo. [54] P. dominula no ocupa el panal en una distribución aleatoria. Cada avispa pasa la mayor parte de su tiempo en el panal en un área relativamente pequeña, alrededor del 12% del panal. Este pequeño uso del espacio es la norma, independientemente del número de avispas en el nido. Sin embargo, esta área podría cubrir ocasionalmente hasta el 50% del panal. Las hembras dominantes ocupan un área más pequeña que las fundadoras y obreras subordinadas. Las tasas de superposición son bajas, lo que sugiere que las avispas limitan los espacios de las demás. Las obreras prefieren superponer áreas con otras obreras, mientras que las fundadoras prefieren superponer áreas con otras fundadoras. Alrededor del 70% de las obreras son activas y ocupan un área pequeña del panal, mientras que el resto no tienen áreas de fidelidad particulares y pasan la mayor parte de su tiempo fuera del nido o permaneciendo inmóviles detrás del nido. Las hembras alfa se ven afectadas por el contenido celular, descansando con mayor frecuencia en celdas tapadas y evitando las vacías. [54]
La cooperación proporciona beneficios de supervivencia; los grupos de múltiples fundadoras tienen más probabilidades de sobrevivir para producir descendencia que los grupos de una sola fundadora, y las fundadoras individuales en colonias de múltiples fundadoras tienen menos probabilidades de desaparecer antes de la aparición de las obreras que las fundadoras que anidan solas. Por lo tanto, la asociación proporciona importantes ventajas de productividad y supervivencia para las fundadoras que cooperan. [55 ] La cooperación proporciona beneficios de supervivencia solo si las fundadoras individuales en un nido de múltiples fundadoras tienen una mayor probabilidad de supervivencia que los individuos que fundaron nidos solos o si la contribución de la fundadora al nido se conserva incluso después de que se va. [55]
La pérdida de la reina es una crisis para una colonia de insectos sociales, que puede causar un aumento de la agresión y la ineficiencia en el trabajo. Además, si la colonia puede producir una nueva reina, podría ser lenta en producir huevos. [56] Después de la pérdida de la reina, las reinas de reemplazo no se aparean en los 12 días posteriores a la eliminación de la reina y pocas tenían huevos maduros en sus ovarios. Después de un mes, la mayoría de las reinas de reemplazo desarrollan ovarios y se aparean. [56] El crecimiento del nido disminuye con las colonias que pierden a su reina, lo que se puede esperar si el aumento del comportamiento de dominancia interfirió con otros comportamientos esenciales o si la nueva reina no es competente en la puesta de huevos. Entre las colonias sin reina de P. dominula , los individuos demostraron un mayor nivel de masticación y trepado, pero no de arremetidas y mordeduras. Todos estos son comportamientos de dominancia. No hay diferencias en los comportamientos de búsqueda de alimento entre colonias con y sin reinas. Las subordinadas se mantienen reproductivamente suprimidas lo suficiente como para no ser una amenaza para la reina existente, como lo indica el alto costo del reemplazo de la reina. [56]
La adopción es el resultado de tres situaciones: cuando las reinas pierden sus nidos y "sacan lo mejor de una mala situación"; las obreras abandonan nidos con múltiples fundadoras; y las subordinadas emplean una estrategia de "sentarse y esperar" , esperando a que abandonen los nidos. Los nidos quedan huérfanos cuando las avispas adultas mueren mientras cuidan su nido, dejando una cría inmadura. Los nidos huérfanos permiten que una nueva avispa gane el estatus de reina sin luchar. [28] Las hembras que adoptan nidos son menos cooperativas y gastan menos energía que las que encontraron nidos. Las fundadoras de primavera a veces fundan colonias solas, forman asociaciones con otras, se apoderan de colonias conespecíficas establecidas o incluso adoptan nidos abandonados. [57] Las hembras adoptarían un nido abandonado si perdieran su nido debido a la depredación u otro daño o si esperaran para adoptar un nido huérfano en lugar de encontrar el suyo propio. Las hembras que adoptan la estrategia reproductiva de "sentarse y esperar" adoptan el nido más maduro en lugar del nido con una mayor probabilidad de contener parientes (de la misma población). Las hembras priorizan la calidad del nido sobre el rescate de posibles parientes de otro nido abandonado. Las hembras demuestran una preferencia por los nidos maduros y los nidos con una gran proporción de larvas de cuarto y quinto estadio . Cuando una hembra adopta un nido huérfano, destruye los huevos y las larvas existentes, pero permite que las larvas y pupas más viejas completen su desarrollo. La adopción de un nido maximiza el potencial de poseer una colonia madura en fase preobrera sin gastar energía excesiva durante el período de fundación del nido o cooperar en la construcción del nido. [57]
Una vez que se establece un nido, puede ser utilizado por varias generaciones y en varias estaciones. Los nidos abandonados durante el ciclo de hibernación casi siempre se vuelven a poblar en la primavera siguiente. Con cada sucesión, el nido continúa creciendo en tamaño. Se han registrado algunos de 20 cm de diámetro. Pueden ubicarse varios nidos en la misma área a pocos centímetros uno del otro. [ cita requerida ]
Las avispas P. dominula tienen un sistema de apareamiento basado en leks . Los machos compiten intensamente por posiciones dominantes en el lek, mientras que las hembras son escrupulosas al elegir a sus parejas. Los machos forman agregaciones en las partes más altas de estructuras como vallas, paredes, picos de techos y árboles. Los machos a menudo luchan con otros machos en el aire o en la estructura. Los machos que pierden volarán lejos del lek. Las hembras vuelan a través de leks o se posan cerca de áreas de lekking para observar a los machos antes de elegir a sus parejas. Las hembras usan las manchas abdominales altamente visibles en los machos, que son muy variables en tamaño y forma, para ayudar en la elección de pareja . Los machos con manchas más pequeñas y de forma más elíptica son más dominantes sobre otros machos y preferidos por las hembras en comparación con los machos que tienen manchas más grandes y de forma más irregular. [43]
Los machos de los insectos sociales suelen ser vistos como máquinas de apareamiento, con un afán indiscriminado de aparearse. Sin embargo, los machos se enfrentan a costos de apareamiento fallido en términos de inversión de energía. Por lo tanto, los machos de P. dominula son capaces de reconocer castas femeninas y elegir preferentemente hembras reproductoras en lugar de obreras, independientemente de la salud o la edad. Los machos son capaces de diferenciar castas al percibir diferencias en las señales químicas y el estado fisiológico. Si bien los machos pueden discriminar entre castas, no son capaces de discriminar entre salud, ya que los machos mostraron una fuerte preferencia por las ginetas, tanto sanas como castradas de parásitos, en comparación con las obreras, porque los machos distinguen a las hembras por perfiles de CHC, que son muy similares entre las ginetas sanas y las enfermas. Por lo tanto, los machos no pueden evaluar el verdadero potencial reproductivo de las hembras que encuentran. [58]
En respuesta a la agresividad sexual de los machos, las hembras de P. dominula demuestran maneras de eliminar a los machos de baja calidad. Las hembras suelen ser más grandes y más dominantes que los machos, por lo que ejercen una fuerte elección al rechazar a los machos. [22] Una forma en que rechazan a los machos es expresar comportamientos agresivos como morder, lanzarse o picar para evitar que el macho copule con ellas. Otra forma es permanecer quietas mientras el macho monta, pero mover su abdomen para evitar que los genitales del macho entren en su cuerpo. [16] También se sabe que las hembras se aparean con varios machos, especialmente con compañeros que no son de nido. [24] Vuelan a los nidos de diferentes machos para evaluar a los machos de mejor calidad y generalmente copulan con los machos residentes. El hecho de que los machos sean machos residentes a menudo implica que son grandes, sexualmente activos y agresivos, lo que proporciona una mejor protección para ella y la cría. [58]
P. dominula es el primer invertebrado que muestra la capacidad de realizar la operación mental de inferencia transitiva . [59] Esta es la capacidad de deducir que si Tom es más alto que Alice y Alice es más alta que Pat, Tom debe ser más alto que Pat. Esta capacidad mental es común en los vertebrados .
Las avispas P. dominula fueron entrenadas con cinco pares en una serie, uno de los cuales (marcado s ) electrocutó al insecto mientras que el otro no. La serie de electrocutaciones fue la siguiente: A s —B, B s —C, C s —D, D s —E. Cuando se las probó contra un par con el que no fueron entrenadas, B s —D, las avispas P. dominula eligieron D con más frecuencia que el azar, lo que indica que habían usado inferencia transitiva para organizar los cuatro pares en una serie, y usaron eso para elegir cuando se enfrentaron a un par que no habían visto antes. [59]
Los nidos de P. dominula tienen parásitos de cría residentes y parasitoides , incluyendo larvas depredadoras de lepidópteros , himenópteros , dípteros y estrepsipteros . [6] P. dominula también está parasitada por Polistes sulcifer , un parásito social permanente sin trabajadores. Las hembras de P. sulcifer se apoderan de la colonia hospedadora eliminando a las fundadoras dominantes y haciendo coincidir sus perfiles cuticulares. Las hembras de P. sulcifer obtienen estos perfiles cuticulares acicalando y lamiendo intensamente a las fundadoras y obreras hospedadoras, o del material del nido que está cubierto de hidrocarburos cuticulares esenciales para el reconocimiento de la pareja de nido. Este mimetismo químico permite que las hembras extrañas de P. sulcifer ganen la aceptación de los insectos hospedadores. [60] El primer caso bien documentado de parasitoidismo de la población invasora de América del Norte se informó en 2010. [6] P. dominula también suele estar infectada por Xenos vesparum , un endoparásito entomófago permanente . [61] [62]
Las proteínas salivares extraídas del nido de P. dominula se han clonado para utilizarlas como revestimiento impermeable en la fabricación de drones biodegradables . El material ligero utilizado para construir el cuerpo del UAV consiste en micelio fúngico cubierto con láminas de celulosa bacteriana . Luego, la celulosa se impermeabiliza con un revestimiento de la proteína clonada, que es un componente de la saliva que utilizan las avispas para impermeabilizar sus nidos de papel. [63] [64]
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