_at_trailhead_-_Flickr_-_Jay_Sturner.jpg/1280px-Metricus_Paper_Wasp_(Polistes_metricus)_at_trailhead_-_Flickr_-_Jay_Sturner.jpg)
Polistes metricus ( avispa de papel métrica o avispa de papel metricus ) es una avispa nativa de América del Norte . En los Estados Unidos, se distribuye por todo el sur del Medio Oeste , el sur y tan al noreste como Nueva York, pero recientemente se ha visto en el suroeste de Ontario . También se ha informado de un solo espécimen hembra de Dryden, Maine . [1] P. metricus es de color oscuro, con tarsos amarillos y tibia negra . [2] Se pueden encontrar nidos de P. metricus adheridos a los lados de los edificios, árboles y arbustos. [3]
Al igual que otras especies de Polistes , P. metricus ha desarrollado eusocialidad y demuestra comportamientos que incluyen discriminación de compañeros de nido y competencia de pareja local. [4] Al igual que otros himenópteros , P. metricus tiene un sistema genético haplodiploide. [5] Los nidos de P. metricus tienen características distintivas como la capacidad de compartir nidos con otras especies de Polistes y reutilizar nidos durante varias temporadas. [6] Otra distinción es que los recolectores de P. metricus despegan de sus nidos en diferentes direcciones dependiendo de la duración de su viaje. Para vuelos cortos, salen del nido volando horizontalmente, mientras que para vuelos largos, salen del nido volando directamente hacia arriba a una gran altitud antes de seguir su dirección.
P. metricus prefiere utilizar presas de cuerpo blando, especialmente orugas, para alimentar a sus larvas. [7]
Esta especie fue descrita por Thomas Say en 1831. Rau se refirió a esta especie como Polistes pallipes o P. fuscatus pallipes en varias de sus publicaciones. [8] [9] Sin embargo, las referencias a P. metricus como P. pallipes o P. fuscatus pallipes se deben a la confusión con una forma oscura de P. fuscatus , por lo que el nombre P. pallipes se mantiene como sinónimo de P. fuscatus y no de P. metricus . [10] [11]
Se ha descubierto que P. metricus está más estrechamente relacionado con P. carolina . El análisis filogenético más reciente muestra que ambos comparten un ancestro común con P. bellicosus . [12]
P. metricus tiene un color ferruginoso oscuro (oxidado) con marcas negras en el tórax y un abdomen mayormente negro . Su tibia es negra y los tarsos son amarillos. Una mancha negra, separada de las antenas , contiene los tres ocelos . Las hembras tienen seis segmentos abdominales, mientras que los machos tienen siete. [2] Las partes hinchadas del abdomen de esta especie son un elemento definitorio clave. [13]
En la hembra, la cabeza y el mesosoma presentan una coloración rojiza extensa . Las marcas amarillas de la hembra de P. metricus son muy limitadas en área. El mesosoma tiene una gran extensión de color rojo y el metasoma muestra una coloración negra. P. metricus también tiene una curvatura hacia afuera especialmente marcada en el esternón 2; sin embargo, esta es a menudo una característica muy sutil. En el macho, la coloración roja ocupa menos área, pero la coloración negra ocupa más área. El macho tiene más marcas amarillas que la hembra y un color amarillo en toda su cara y la carina pronotal. La coloración amarilla en las patas del macho es muy variable en esta especie. [1]
Las larvas más pequeñas se pueden distinguir de los huevos al observar el extremo anterior más oscuro de las larvas. En los nidos de P. metricus , las celdas que están tapadas son probablemente celdas que contienen pupas. Después de que las pupas emergen de sus capullos, dejan evidencia de su metamorfosis en forma de virutas de capullo. [8]
La distribución de P. metricus se limita en gran medida a América del Norte. P. metricus ha sido avistada en las zonas suroccidentales de Ontario, Canadá . En el este de los Estados Unidos, se vio una hembra en Dryden , Maine, y el Canadian Nursery Certification Institute la registró para el control de plagas. Este fue un avistamiento novedoso para Maine, y probablemente indicó el comienzo de la propagación de P. metricus en Maine. Otros estados donde se sabe que P. metricus se encuentra son la costa este de los EE. UU., incluidos Nueva York , Pensilvania y el área desde la parte sur de Michigan hasta el sur de Florida ; y el área hacia el oeste hasta Nebraska , Kansas , Oklahoma y la parte este de Texas . [1] Específicamente, P. metricus se ha estudiado en el Parque Estatal Brazos Bend en Texas junto con otras especies de avispas, incluida Polistes bellicosus . [14]
P. metricus elige sus sitios de anidación en función de la protección contra los elementos, el tamaño, la iluminación y las fuentes de agua. Tiende a construir sus nidos en cobertizos y graneros y en la parte inferior de los aleros . Prefiere especialmente lugares de anidación grandes y bien iluminados. Sus nidos se mezclan con los de P. fuscatus de forma regular, y los lugares donde está presente uno de ellos tienden a contener también los nidos de la otra especie, muy cerca uno del otro. A P. metricus le gusta utilizar grandes masas de agua, como estanques, como fuentes de agua. En verano, con frecuencia hacen viajes a fuentes de agua para hidratarse . [7]
El ciclo de colonias comienza en mayo y termina en octubre. El establecimiento de nuevos nidos de P. metricus comienza a principios de mayo, y esto es típicamente realizado por una sola hembra; sin embargo, se han observado casos de colonias iniciadas por una asociación de fundadoras. La colonia aumenta de tamaño lenta y gradualmente, [8] y la fecha promedio para que la primera obrera del nido emerja de su capullo es a mediados de julio. [15] En julio, toda la cría de obreras emerge de sus capullos y también es cuando ocurre la tasa máxima de puesta de huevos del año. La siguiente cría se desarrolla en machos y hembras reproductoras, y en septiembre, estos individuos también emergen de sus capullos. La supervivencia de las crías se reduce por el parasitismo de las polillas pirálidas . El ciclo de colonias típicamente termina en octubre. En este punto, las hembras reproductoras abandonan sus nidos para hibernarse , lugares donde pasan el invierno, y todos los machos mueren. [8]
Antes de julio, la construcción de nidos avanza rápidamente y tanto el número de celdas de cría como el tamaño del nido aumentan significativamente. Este período de crecimiento rápido coincide con la aparición de la primera camada de obreras. Por lo tanto, la construcción requiere la participación de las obreras. Después de julio, la tasa de construcción de celdas disminuye. Es raro observar celdas vacías en el nido hasta finales de junio. Esto se debe quizás a que la tasa de oviposición de la reina es lo suficientemente alta como para asegurar que todas las celdas nuevas se llenen. Sin embargo, debido a la tasa de construcción más rápida entre junio y julio, las celdas vacías comienzan a aparecer y se vuelven más numerosas. Esta mayor tasa de construcción produce nuevas celdas más rápido que la tasa de oviposición de la reina . Luego, en julio y agosto, el número de celdas vacías se mantiene aproximadamente constante. La tasa de construcción de celdas es la misma que la tasa de oviposición de la reina. Después de agosto, el número de celdas vacías aumenta significativamente a medida que la oviposición de la reina disminuye. [8]
Polistes metricus tiene nidos que crecen lentamente ya que el fundador solitario puede canibalizar los huevos. [16]
La tasa de producción de huevos fluctúa a lo largo del ciclo de la colonia. En mayo, el recuento medio de huevos es mayor que a principios de junio. El punto máximo anual del recuento de huevos se produce en julio; luego, la producción de huevos disminuye de manera constante hasta cero en septiembre. Una vez que se ha puesto la primera nidada de huevos de obreras, la reina disminuye su tasa de oviposición a medida que esta nidada madura. Una vez que están maduros, la reina deja de poner huevos. A fines de junio y julio, la reina comienza a poner huevos nuevamente y su tasa de oviposición aumenta una vez más. Si la reina es asesinada, removida o muere, las obreras pueden asumir la responsabilidad de la oviposición. De hecho, el 22% de una nidada emergente proviene de huevos que no fueron puestos por la reina inicial. Sorprendentemente, el período final de disminución de la tasa de oviposición no se debe a la vejez o la mortalidad de la reina. En realidad, se debe a la diapausa ovárica que ocurre en toda la población de hembras de la colonia. [8]
En la colonia se producen dos picos en el número de larvas presentes. El primero se produce a principios de junio, justo después del pico de huevos. El segundo pico, el más alto, de la población de larvas se produce en julio, exactamente al mismo tiempo que el pico más alto en el recuento de huevos. Esto es probablemente tan coincidente porque los huevos se convierten en larvas muy rápidamente en julio, cuando la temperatura es alta. El recuento medio de larvas disminuye ligeramente en agosto y luego disminuye rápidamente a nada (cero) en septiembre. La rápida caída de la población de larvas se produce porque las larvas se transforman en pupas y, al final de la temporada, hay un mayor parasitismo de las larvas y la destrucción de la cría provocada por las avispas adultas. A principios de junio, aparecen las primeras pupas. En comparación con los huevos y las larvas, la población de pupas parece tener solo un máximo. El estadio de pupa tiene una duración de 18 a 26 días para P. metricus . [8]
Al principio de la temporada de anidación, la población adulta normalmente contiene sólo una hembra adulta, la fundadora reproductora. La cofundación cooperativa de nidos se consideró alguna vez rara para P. metricus , pero ahora parece que esto se está volviendo más común. Al igual que los huevos y las larvas, la población de avispas adultas de P. metricus tiene dos máximos. El primer pico ocurre en julio y corresponde a la aparición de la primera cría de obreras. Estas obreras solían ser pupas a fines de junio, y también fueron los primeros picos de huevos y larvas. El recuento máximo del año de hembras y machos adultos es en septiembre. Esta es la última cría de adultos y las hembras de este grupo se convierten en las fundadoras de la próxima temporada y pasan el invierno en hibernáculos . [8]
P. metricus tiene un comportamiento de alimentación muy distintivo en comparación con otras avispas. Los adultos buscan presas en la vegetación baja, arbustos y árboles. Cuando emprenden vuelos largos, tienden a tener como destino los árboles. Su patrón de vuelo al salir del nido refleja la naturaleza de su viaje, como si ya supieran de antemano la distancia que tomará su vuelo. Cuando desean volar distancias cortas, salen del nido con una trayectoria horizontal , justo por encima de los bordes superiores de la vegetación, y generalmente entre 1,0 y 1,5 m sobre el nivel del suelo. Cuando su vuelo involucra distancias mayores, abandonan el nido, volando de 3 a 4 m sobre el suelo cuando la distancia de vuelo es de aproximadamente 10 a 15 m. Los vuelos extremadamente largos mayores de 100 m implican que la avispa vuele a gran altitud, medida a 17 m, y estas avispas realizan su ascenso muy rápidamente al despegar del nido. [7]
En verano, las hembras reproductoras ( ginecólogas ) vuelan distancias significativamente más cortas para buscar alimento que sus contrapartes obreras. Cuando una avispa P. metricus localiza una presa , normalmente regresará al mismo lugar y buscará los mismos sitios en el lugar en futuros viajes de alimentación. Esto probablemente se debe a que la depredación de P. metricus no es suficiente para reducir drásticamente la población de presas en el sitio. En comparación con otras avispas de papel, P. metricus tiende a buscar alimento en distancias más largas. Esto puede deberse a una menor tolerancia de P. metricus a la escasez de presas, o que cuando la presa es escasa, P. metricus es ineficiente para capturar presas. En un vuelo más largo, una vez que se detecta una fuente abundante de presas, P. metricus puede buscar eficientemente la presa de larga distancia. Los vuelos más largos se ven facilitados por el mayor tamaño promedio de P. metricus en comparación con otras especies de avispas de papel. [7]
La malaxación es un acto realizado por una avispa adulta que consiste en agarrar un insecto o un trozo de insecto, luego masticarlo y triturarlo con las mandíbulas (normalmente al mismo tiempo invirtiéndolo y girándolo con las patas delanteras) hasta que tenga una consistencia pulposa. Este producto final suele administrarse directamente a las larvas. En P. metricus , las hembras mezclan fructosa en el bocado que malaxan. Durante el proceso de malaxación, los adultos se alimentan del material líquido o semisólido que extraen del bocado de provisión. Para la mayoría de las avispas, la malaxación de presas es rara y solo ocurre cuando no hay suficiente néctar o melaza en el entorno. Dado que P. metricus tiene una vida útil más larga que otras avispas y tiene un período de reproducción excepcionalmente largo , malaxan a sus presas y consumen la proteína para sus necesidades metabólicas . La malaxación suele durar entre uno y varios minutos. [17]
En las hembras de P. metricus se produce una secuencia rutinaria específica de comportamiento de aprovisionamiento larvario . En primer lugar, la hembra muele el bocado que se va a dar a la larva. Durante este proceso, la hembra extrae los materiales sólidos y líquidos del bocado y los almacena en su buche, desde donde puede regurgitarlos a las larvas durante la trofalaxis boca a boca . La hembra regurgita las extracciones sólidas del bocado directamente en la boca de la larva. Luego se acicala durante un período. Después del acicalamiento, vuelve a alimentar a la larva y regurgita las porciones líquidas del bocado en la boca de la larva, después de lo cual se acicala una vez más. Durante la regurgitación, la mayor parte del contenido del buche puede liberarse, o la hembra puede optar por retener una parte significativa del mismo. De este modo, la hembra alimenta simultáneamente tanto a la larva como a sí misma durante la muele. [17]
Los machos también pueden alimentar larvas en P. metricus . Al final de la temporada de anidación, conocida como la "temporada tardía", las hembras de P. metricus destruyen tanto el nido como la cría, incluidos los huevos, las larvas y las pupas. Si bien la terminación de la cría al final de la temporada es normal para P. metricus , es menos común ver la terminación de la cría en la mitad de la temporada de anidación. Esto ocurre en respuesta a infecciones parasitarias . No se destruye toda la cría. En este caso, las hembras adultas malaxan la cría que destruyen y se la dan de comer a la cría restante. Durante uno de estos eventos, de manera algo sorprendente, se observó que un macho adulto de P. metricus malaxaba una larva y alimentaba con un fragmento de esta a una larva sobreviviente. Más comúnmente, los machos de P. metricus tienen los hábitos generales de malaxar trozos de comida y consumir algunos de estos trozos mientras descartan el resto sin alimentar a ninguna larva. [18]
El exceso de miel tiene efectos en los individuos de una colonia. Si las colonias se suplementan con miel adicional , las crías tienden a emerger de la pupación antes de lo habitual. También tienden a tener mayores porcentajes de grasa corporal no cuticular . Cuando las avispas tienen un mayor contenido de grasa no cuticular, también significa que tienen mayores capacidades de reproducción. De hecho, algunos experimentos muestran que el aumento de la grasa corporal no cuticular resulta directamente en un mayor potencial reproductivo. Si bien en la naturaleza, se sabe que las primeras crías emergentes de P. metricus tienen cantidades relativamente escasas de grasa corporal, sorprendentemente, después de la suplementación con miel, la primera cría de obreras exhibe una grasa corporal incluso mayor que sus fundadoras. Esto sugiere que en la naturaleza, las colonias suelen estar restringidas por límites en la disponibilidad de alimentos durante la fase de preemergencia del ciclo de anidación, cuando solo la fundadora única y las posibles cofundadoras están disponibles para buscar provisiones para la cría de obreras. En general, es común que P. metricus almacene miel durante el invierno. La cantidad de miel almacenada y el tiempo durante el cual se almacena varían en diferentes años, lo que proporciona evidencia de que el almacenamiento de miel depende de factores cambiantes en el medio ambiente. [19]
Si se suplementa una colonia con miel adicional, no afectará su supervivencia a largo plazo, pero cambiará la demografía de la colonia. Las colonias que reciben miel adicional tienden a construir más celdas en sus nidos y producir más pupas. Sin embargo, el recuento total de hembras adultas no muestra cambios significativos. Las colonias suplementadas con miel producen más crías en general, pero más de estas crías se vuelven reproductoras debido a su alto contenido de grasa y, por lo tanto, abandonan el nido, dejando atrás un número menor de obreras de lo normal en el nido. Los mayores cambios en la demografía de la colonia ocurren si hay cambios significativos en los períodos temprano y medio del ciclo de anidación. Cuando se reduce sistemáticamente la nutrición de una cría en la etapa larvaria, toda la colonia cambia como respuesta. Después de dos semanas de inanición larvaria, la fundadora tiende a abandonar la colonia, lo que resulta en el fracaso y la muerte de la colonia. En respuesta a la inanición larvaria, la mayoría de las colonias dejan de construir nidos. Menos larvas alcanzan la etapa de pupa de lo normal. [20]
Siempre que hay fundadoras presentes, las obreras no pueden producir huevos masculinos. La fundadora más dominante en una asociación de cofundadoras se conoce como la fundadora α, que comparte una parte de la reproducción con las otras fundadoras β. Las fundadoras α se llevan la mayor parte de la reproducción, poniendo el 78% de las hembras de la colonia y el 87% de los machos. Se sabe que todas las fundadoras se aparean con los machos al menos dos veces en sus vidas, y utilizan el esperma de estos dos machos en una proporción de 9:1, y la mayoría de las fecundaciones las proporciona el conjunto de espermatozoides de un macho. Si todas las fundadoras de un nido están muertas o eliminadas, dos obreras asumen la responsabilidad de poner huevos masculinos. Una de estas dos obreras es dominante sobre la otra y pone 19 veces más huevos masculinos. No es necesario el cuidado parental para las pupas, y las pupas se convierten en adultas por sí solas. En P. metricus , la endogamia es extremadamente rara. Las asociaciones de cofundadoras generalmente están compuestas por hermanastras o hermanas completas que vinieron del mismo nido natal la temporada anterior. [15]
Una vez que la primera camada de obreras emerge del nido, las fundadoras dejan de salir del mismo. Hay un período refractario de dos días en el que no se realiza ningún trabajo, y luego las obreras se hacen cargo de la responsabilidad de buscar alimento para el nido. A partir de este punto, la mortalidad de las fundadoras es cero durante el resto de la temporada de puesta de huevos. Sin embargo, si uno comienza a observar que solo los machos emergen del nido, se puede asumir que todas las fundadoras de la colonia han muerto aproximadamente 47 días antes. Estos machos no habrían sido producidos por las fundadoras, sino por sus hijas obreras, quienes desde entonces se han hecho cargo de la puesta de huevos y producen solo huevos masculinos. Con la condición de que las fundadoras mueran después de que la primera camada de obreras ya se haya convertido en pupas , entonces todavía hay una buena probabilidad de que la colonia sobreviva, ya que las pupas no requieren ningún mantenimiento o alimentación de los adultos y se desarrollarán por sí solas. Si las fundadoras mueren antes de que se produzca la pupación de alguna obrera, la colonia está condenada al fracaso porque la cría morirá de hambre . En caso de mortalidad de las fundadoras, la productividad general del nido disminuye, probablemente debido a la pérdida del cuidado parental de las fundadoras antes de que comience el cuidado de las obreras. En general, la mortalidad de las fundadoras tiende a ser alta en el período entre la iniciación del nido y la aparición de la primera cría de obreras. La muerte de una de las fundadoras da como resultado un aumento proporcional en la contribución de las otras fundadoras a la reproducción de la colonia . [15]
Polistes metricus es objeto de depredación por parte de aves, arañas, hormigas y ratones ciervos . Las aves atacan el nido de P. metricus perforando su margen lateral y extrayendo las pupas y las larvas más grandes. [19]
Las avispas Polistes , incluida P. metricus, se alimentan con mayor frecuencia de larvas de lepidópteros (es decir, orugas). Se las considera depredadores generalistas. [21] Polistes también come otros insectos. [22] P. metricus prefiere cazar presas de cuerpo blando, como orugas y larvas de tentredínidos y crisomélidos. [7] Se ha planteado la hipótesis de que la manipulación por parte de los padres desempeña un papel en el desarrollo de las larvas. Los defensores de la hipótesis argumentan que las larvas bien alimentadas crecen hasta convertirse en adultos reproductivos. Sin embargo, se encontró que la manipulación parental de la cría no se realiza en Polistes metricus . [23]
Los parasitoides y parásitos de Polistes metricus tienden a afectar a la colonia en diferentes etapas de su desarrollo. Se ha demostrado que C. pegasalis puede infectar una colonia en cualquier etapa, excepto en la etapa de huevo. C. pegasalis prefiere infectar colonias que tienen larvas y pupas. X. peckii es similar porque prefiere parasitar larvas y pupas. Por el contrario, X. peckii puede infectar cualquier etapa de desarrollo. Las infestaciones de parásitos Xenos ocurren con frecuencia en Georgia. [24]
.jpg/1280px-Polistes_metricus,_U,_Head_2013-04-18-11.32.20_ZS_PMax_(8661100072).jpg)
Los nidos de esta avispa son parasitados por las orugas parasitoides de la polilla piralid Chalcoela iphitalis que se alimentan de las larvas y pupas de la avispa durante la noche, tejiendo sus capullos en celdas vacías. [8] [9] [25] [26]
Para diferenciar a las obreras hembras de las avispas reproductoras hembras en Polistes metricus , se debe estudiar el comportamiento ya que son morfológicamente similares. Las hembras reproductoras se denominan reinas o fundadoras. Las reinas reproductoras tienen ovarios más desarrollados en comparación con las obreras. En consecuencia, las hembras de Polistes tienen la capacidad de ser reproductivas dependiendo del entorno social y físico que ocupan. [4] Polistes metricus se considera un organismo eusocial , caracterizado por castas estériles, generaciones superpuestas y cuidado cooperativo de la descendencia. [27] Polistes metricus , como Polistes dominula y Polistes annularis , se diferencia de muchos otros insectos eusociales avanzados en que la distinción entre hembras reproductoras y hembras no reproductoras es sutil. [4]
Se ha demostrado que Polistes metricus presenta una desviación de la predicción de Fisher de una proporción sexual de machos a hembras de 1:1 . A pesar de la inversión parental igualitaria en los sexos, la frecuencia promedio de hembras en Polistes metricus es de aproximadamente 0,55. En la mayoría de las especies que se desvían de una proporción sexual de 1:1, existe un grado de dimorfismo sexual , siendo el sexo más común el más pequeño. Polistes metricus sigue esta tendencia, siendo las hembras más pequeñas que los machos en promedio. [5]
Al igual que otros insectos del orden Hymenoptera , Polistes metricus tiene un sistema genético haplodiploide . [28] Cuando los huevos de una reina son fertilizados, producen hijas diploides; los huevos no fertilizados producen crías masculinas haploides. [29] En consecuencia, en colonias con una reina monógama , las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con sus hermanos, madres o futuras crías. Se ha argumentado que, debido al parentesco de 3/4 entre hermanas haplodiploides , existe un conflicto entre la reina y su descendencia femenina. Robert A. Metcalf sostiene que los datos sobre las proporciones sexuales sesgadas no prueban ni refutan la hipótesis del conflicto entre padres e hijos sobre la producción de machos y la inversión parental. El estudio de Metcalf muestra que las fundadoras controlan la producción de machos restringiendo la disponibilidad de esperma para las obreras. [5]
La importancia de la haplodiploidía en términos de la evolución de la eusocialidad fue puesta en tela de juicio mediante un estudio filogenético de Polistes realizado por Pickett et al. El artículo sostiene que a través de una prueba filogenética encontraron que hay poco respaldo para la idea de que la haplodiploidía condujo a una evolución social temprana en el género Polistes . [12]
En una población que tiene una proporción sexual sesgada hacia las hembras, según WD Hamilton , podría haber competencia local por la pareja, o LMC. La competencia local por la pareja ocurre en poblaciones sesgadas hacia las hembras porque los hermanos deben competir entre sí por las parejas. Estas parejas podrían ser sus hermanas; por lo tanto, la endogamia debería ser mayor en estas poblaciones . [30] El estudio de Robert A. Metcalf sobre la endogamia tanto en Polistes metricus como en P. variatus usando diferencias fenotípicas encontró que no había signos de endogamia en ninguna de las poblaciones. Según la investigación de Metcalf, la falta de endogamia en Polistes metricus hace que sea poco probable que ocurra LMC. Además, ha habido investigaciones que muestran que algunas poblaciones producen solo reproductores masculinos. Esto ocurre cuando la reina muere y las obreras ponen huevos. Las obreras hembras no son fertilizadas, por lo que producen machos que son haploides . [5]
La suplementación alimentaria y el acceso a los alimentos no afectan el número ni el tamaño de las crías de las obreras. Esto podría sugerir que no existe una ventaja adaptativa para producir obreras más grandes. Existe una selección estabilizadora para producir un número fijo de obreras independientemente del tamaño del nido o la disponibilidad de alimentos. La selección se desplaza hacia la producción de más hembras sexuales que machos más grandes. Las colonias que reciben suplementos de alimentos también producen más hembras reproductivas que hembras reproductivas más grandes, lo que sugiere que la producción sexual de las hembras en condiciones de recursos limitados es muy costosa . Sin embargo, los machos son ligeramente más grandes en promedio, lo que podría significar que la cantidad de machos producidos no es tan crítica como el tamaño de los machos. Se ha propuesto que los machos más grandes ayudan a la colonia atacando a los machos extraños y defendiendo el territorio del nido. [31]
El nivel de nutrientes de ciertos macro y micronutrientes varía a lo largo de la historia de vida del organismo. Existen pocas diferencias importantes en los niveles de nutrientes entre las obreras y las larvas ginetas; sin embargo, las ginetas procesan los lípidos de manera diferente al retenerlos. Por otro lado, las diferencias en los niveles de nutrientes en las larvas reproductivas y las larvas no reproductivas son fuertes. Además, los niveles de nutrientes no cambian a lo largo de la vida de los machos y las hembras de Polistes metricus. Con base en estas observaciones, el nivel de nutrientes en la etapa larvaria tiende a correlacionarse con la capacidad reproductiva de las larvas a medida que se desarrollan. [32]
También se ha demostrado que el aumento de los recursos alimentarios conduce a un aumento de la producción de ginebras a expensas de la producción de los trabajadores. [22]
En ciertas localidades de los Estados Unidos, como el este de Kansas , las fundadoras individuales de Polistes metricus pueden mantener más de un nido o incluso compartir un nido con otra fundadora. En los casos en que una sola fundadora mantiene varios nidos, no se producen machos. Este fenómeno se debe en parte al extenso parasitismo que se encuentra en el este de Kansas. Chalcoela iphitalis es una polilla parásita que se encuentra comúnmente en los nidos de Polistes metricus . No se sabe por qué Polistes metricus ha desarrollado este comportamiento. Se ha propuesto que los comportamientos pueden limitar la posibilidad de fracaso reproductivo de cualquier fundadora. [6]
En algunas situaciones, se ha observado que dos especies de Polistes comparten un nido. Un caso es el de Polistes metricus y Polistes fuscatus. Se observó que las diferentes especies de avispas coexistían sin conflictos. No está claro el significado evolutivo de la anidación conjunta. Las hipótesis propuestas incluyen el hecho de que podría representar las etapas iniciales del mutualismo o la explotación interespecífica. [6]
Se ha observado la reutilización de nidos en especies de Polistes metricus . Es común que una fundadora utilice el nido varias veces durante una temporada reproductiva. Sin embargo, es muy poco probable que las fundadoras de cualquier especie regresen a un nido en una temporada posterior. [33]
Las hembras adultas de Polistes utilizan sus enzimas salivales para ablandar la madera o los productos de papel y formar un pedicelo de nido. La o las fundadoras hembras adultas comenzarán entonces a construir las celdas del nido. También pondrán huevos. En colonias con múltiples fundadoras, una se volverá dominante y pondrá la mayor cantidad de huevos. Una vez que se desarrolla la primera obrera, el nido pasa de la fase fundadora a la fase obrera. Después de la fase obrera viene la etapa reproductiva, donde la fundadora dominante pierde su control sobre los otros miembros de la colonia y las obreras ponen huevos machos estériles. El período entre la fase reproductiva y la fase fundadora de la siguiente temporada es la fase intermedia. Las hembras adultas y los machos adultos abandonan el nido para aparearse. [34]
Se ha sugerido que las hembras de Polistes metricus discriminan entre compañeros de nido y no compañeros de nido utilizando señales determinadas genéticamente con respecto a la comida, los materiales de nido o el lugar del nido. Estas señales predeterminadas genéticamente se han encontrado en Lasioglossum zephrym , una especie de abeja en un nivel social similar. Las hembras de Polistes metricus pueden detectar y trabajar con antiguos compañeros de nido sin estar dentro del nido en el que nacieron. En situaciones donde no hay nido, los compañeros de nido son más tolerantes entre sí que los compañeros de nido en Polistes metricus . A menudo se supone que los antiguos compañeros de nido son hermanas u otros parientes cercanos. [35]
La discriminación entre compañeros de nido no ocurre en las obreras o no reproductivas, lo que podría sugerir una relación entre la discriminación entre compañeros de nido, la disponibilidad de nutrientes y el medio ambiente. [36]
En Polistes metricus , las colonias con más de una reina se denominan acertadamente colonias de fundadoras múltiples. Es beneficioso para una colonia tener muchas fundadoras porque pueden proteger el nido de usurpadores, parásitos y ayudar a reconstruir el nido si se destruye. [37] Se ha demostrado que los individuos en colonias de múltiples fundadoras pasan menos tiempo en el nido en comparación con los individuos en colonias de una sola fundadora. La jerarquía de dominancia en colonias de múltiples fundadoras consiste en la fundadora dominante en la parte superior y fundadoras subordinadas debajo de ella. Las avispas ginetas y obreras forman la base de la jerarquía. Las fundadoras dominantes en colonias de múltiples fundadoras buscan madera, pulpa y néctar , mientras que las fundadoras subordinadas realizan largos viajes de búsqueda de alimento y regresan con la mayor parte del sustento para la colonia. La mortalidad de las fundadoras aumenta después de que emergen las obreras. Además, las fundadoras menos dominantes a menudo son expulsadas del nido antes de la puesta de huevos que se volverán reproductivos. Es improbable que las fundadoras subordinadas se vuelvan dominantes. Por último, si una fundadora subordinada pone huevos, la fundadora dominante a menudo los consumirá. Basándose en el estatus de la fundadora subordinada en una colonia de múltiples fundadoras, puede parecer que es mejor para ella crear una nueva colonia propia. Sin embargo, crear una nueva colonia es más difícil de hacer que esperar a desplazar a la reina. También se ha propuesto que la selección natural favorece a las fundadoras que tienen descendencia que es una mezcla de fundadoras dominantes y obreras. [38]
La UICN no ha evaluado el estado de conservación de esta especie . [39]