El principio de Fisher es un modelo evolutivo que explica por qué la proporción de sexos de la mayoría de las especies que producen descendencia mediante reproducción sexual es de aproximadamente 1:1 entre machos y hembras . AWF Edwards ha señalado que es "probablemente el argumento más celebrado en biología evolutiva ". [1]
El principio de Fisher fue esbozado por Ronald Fisher en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural [2] (pero se ha atribuido incorrectamente como original a Fisher [1] ). Fisher formuló su argumento en términos de gasto parental y predijo que el gasto parental en ambos sexos debería ser igual. Las proporciones de sexos que son 1:1 se conocen por lo tanto como "Fisherian ", y los que no son 1:1 son"no fisheriano " o "extraordinarios ” y ocurren porque rompen los supuestos hechos en el modelo de Fisher. [3] [4]
WD Hamilton dio la siguiente explicación simple en su artículo de 1967 sobre "Proporciones sexuales extraordinarias", [3] dada la condición de que producir machos y hembras cuesta cantidades iguales:
En lenguaje moderno, la proporción 1:1 es la estrategia evolutivamente estable (ESS). [5]
Fisher escribió la explicación descrita por Eric Charnov y James J. Bull como "característicamente concisa" y "críptica": [6] en el Capítulo 6: "Reproducción sexual y selección sexual ": [2]
En los organismos de todo tipo, las crías se lanzan a sus carreras dotadas de una cierta cantidad de capital biológico derivado de sus padres. Esta cantidad varía enormemente en diferentes especies, pero, en todos, antes de que la descendencia sea capaz de llevar una existencia independiente, ha habido un cierto gasto de nutrición además, casi universalmente, de algún gasto de tiempo o actividad, que los padres se ven inducidos por sus instintos a realizar en beneficio de sus crías. Consideremos el valor reproductivo de estas crías en el momento en que este gasto parental en su favor acaba de cesar. Si consideramos el agregado de una generación entera de tales crías, es claro que el valor reproductivo total de los machos en este grupo es exactamente igual al valor total de todas las hembras, porque cada sexo debe proporcionar la mitad de la ascendencia de todas las generaciones futuras de la especie. De esto se sigue que la proporción de sexos se ajustará de tal manera, bajo la influencia de la selección natural, que el gasto parental total incurrido con respecto a los hijos de cada sexo será igual; En efecto, si no fuera así y el gasto total incurrido en la producción de machos, por ejemplo, fuera menor que el gasto total incurrido en la producción de hembras, entonces, como el valor reproductivo total de los machos es igual al de las hembras, se seguiría que aquellos progenitores cuyas tendencias innatas los llevaron a producir machos en exceso, producirían, por el mismo gasto, una mayor cantidad de valor reproductivo; y, en consecuencia, serían los progenitores de una fracción mayor de generaciones futuras que los progenitores que tuvieran una tendencia congénita hacia la producción de hembras. La selección, por tanto, elevaría la proporción de sexos hasta que el gasto en machos fuera igual al de hembras. [2]
El principio de Fisher es un ejemplo temprano de un modelo en el que los genes para una mayor producción de ambos sexos se igualan en la población, porque cada sexo aporta exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras.
El principio de Fisher se basa en el concepto de selección dependiente de la frecuencia , aunque no es una selección dependiente de la frecuencia en sí . En este escenario, la selección dependiente de la frecuencia es la lógica según la cual la probabilidad de que un individuo pueda reproducirse depende de la frecuencia del sexo opuesto en relación con su propio sexo. Fue descrito por primera vez por Darwin en 1871 .
El principio de Fisher extiende la dependencia de la frecuencia para explicar cómo la selección natural puede actuar sobre los genes que afectan la frecuencia de los nietos de un individuo sin afectar la frecuencia de sus hijos. Fisher predijo que los padres invertirán sus recursos de manera equitativa entre cada sexo de la descendencia, porque cada sexo proporciona exactamente la mitad de los genes de todas las generaciones futuras. Como resultado, aquellos genes que hacen que los padres inviertan de manera desigual en los sexos tenderán a ser seleccionados en contra. Fisher era consciente de que en los seres humanos nacen más niños, pero también es más probable que mueran en la infancia. En consecuencia, razonó que como los padres tienden a invertir menos en los niños (porque mueren más niños antes de que finalice el período de cuidado parental), hay una mayor tasa de nacimientos de varones para igualar la inversión parental en cada sexo.
El principio de Fisher es también un precursor de la teoría de juegos evolutiva . RH MacArthur (1965) fue el primero en sugerir la aplicación del lenguaje de la teoría de juegos a las proporciones de sexos [7] , y esto fue retomado posteriormente por WD Hamilton (1967) quien denominó al punto de equilibrio la " estrategia imbatible ". [3] La estrategia imbatible de Hamilton fue refinada por John Maynard Smith y George R. Price (1973) en su concepto de estrategia evolutivamente estable , es decir, una que no puede ser invadida por una estrategia mutante. [5]
El concepto de gasto parental de Fisher (ahora denominado inversión parental ), desarrollado particularmente por Robert Trivers , es ahora un concepto importante en ecología .
El psiquiatra Randolph M. Nesse ha argumentado que el principio de Fisher ilustra el predominio de la selección a nivel individual sobre la selección grupal porque, independientemente del desequilibrio sexual hipotético de un grupo, los genes de un organismo parental producen descendencia del sexo menos frecuente para maximizar su transmisión a las generaciones posteriores, pero a un costo sustancial para la tasa de crecimiento del grupo. [8]
La investigación histórica de AWF Edwards ha demostrado que, aunque la idea ha sido atribuida a Fisher, Charles Darwin había formulado originalmente un argumento similar en la primera edición de El origen del hombre , pero lo eliminó para la segunda edición (Fisher solo tenía una copia de la segunda edición) y cita a Darwin en La teoría genética de la selección natural . [1] [9] [2]
Carl Düsing, de la Universidad de Jena, publicó un argumento similar en tres obras entre 1883 y 1884, [9] que es esencialmente idéntico al modelo posterior de Shaw y Mohler. [10] Se ha argumentado que el argumento de Darwin y el de Fisher son diferentes, en el sentido de que Darwin supone la monogamia mientras que el de Fisher no; el mismo autor sostiene que el argumento de Fisher es muy parecido al de Dusing, excepto que Fisher introdujo la idea de la inversión parental y calculó la proporción de sexos que debería existir en la edad de la independencia, que puede preceder a la edad de la reproducción. [11]
El principio de Fisher, el argumento más célebre en biología evolutiva (Edwards, 1998, pp. 564-569), es un elemento básico de los libros de divulgación científica sobre evolución. Por ejemplo, véase:
Para aquellos que deseen un tratamiento más avanzado, consulte