Tipo de selección en la evolución donde un rasgo se estabiliza alrededor del valor promedio
La selección estabilizadora (que no debe confundirse con la selección negativa o purificadora [1] [2] ) es un tipo de selección natural en la que la media de la población se estabiliza en un valor de rasgo particular no extremo . Se cree que este es el mecanismo de acción más común para la selección natural porque la mayoría de los rasgos no parecen cambiar drásticamente con el tiempo. [3] La selección estabilizadora comúnmente utiliza la selección negativa (también conocida como selección purificadora) para seleccionar en contra de los valores extremos del carácter. La selección estabilizadora es lo opuesto a la selección disruptiva . En lugar de favorecer a los individuos con fenotipos extremos, favorece las variantes intermedias. La selección estabilizadora tiende a eliminar los fenotipos más severos, lo que resulta en el éxito reproductivo de los fenotipos normales o promedio. [4] Esto significa que el fenotipo más común en la población es seleccionado y continúa dominando en las generaciones futuras .
Historia
El biólogo evolucionista ruso Ivan Schmalhausen fundó la teoría de la selección estabilizadora, publicando un artículo en ruso titulado "La selección estabilizadora y su lugar entre los factores de la evolución" en 1941 y una monografía "Factores de la evolución: la teoría de la selección estabilizadora" en 1945. [5] [6]
Influencia en la estructura poblacional
La selección estabilizadora provoca la reducción de los fenotipos observados en una población. Esto se debe a que se seleccionan en contra de los fenotipos extremos, lo que provoca una reducción de la supervivencia en los organismos con esos rasgos. Esto da como resultado una población compuesta por menos fenotipos, y la mayoría de los rasgos representan el valor medio de la población. Esta reducción de los fenotipos provoca una reducción de la diversidad genética en una población. [7] Mantener la variación genética es esencial para la supervivencia de una población porque es lo que le permite evolucionar con el tiempo. Para que una población se adapte a las condiciones ambientales cambiantes, debe tener suficiente diversidad genética para seleccionar nuevos rasgos a medida que se vuelvan favorables. [8]
Análisis de la selección estabilizadora
Existen cuatro tipos principales de datos que se utilizan para cuantificar la selección estabilizadora en una población. El primer tipo de datos es una estimación de la aptitud de diferentes fenotipos dentro de una sola generación. La cuantificación de la aptitud en una sola generación crea predicciones para el destino esperado de la selección. El segundo tipo de datos son los cambios en las frecuencias alélicas o fenotipos a lo largo de diferentes generaciones. Esto permite la cuantificación del cambio en la prevalencia de un cierto fenotipo, lo que indica el tipo de selección. El tercer tipo de datos son las diferencias en las frecuencias alélicas a lo largo del espacio. Esto compara la selección que ocurre en diferentes poblaciones y condiciones ambientales. El cuarto tipo de datos son las secuencias de ADN de los genes que contribuyen a observar las diferencias fenotípicas. La combinación de estos cuatro tipos de datos permite realizar estudios de población que pueden identificar el tipo de selección que ocurre y cuantificar el alcance de la selección. [9]
Sin embargo, un metaanálisis de estudios que midieron la selección en la naturaleza no logró encontrar una tendencia general hacia la selección estabilizadora. [10] La razón puede ser que los métodos para detectar la selección estabilizadora son complejos. Pueden implicar el estudio de los cambios que causa la selección natural en la media y la varianza del rasgo, o la medición de la aptitud para una variedad de fenotipos diferentes en condiciones naturales y el examen de la relación entre estas mediciones de aptitud y el valor del rasgo, pero el análisis y la interpretación de los resultados no son sencillos. [11]
Ejemplos
La forma más común de selección estabilizadora se basa en los fenotipos de una población. En la selección estabilizadora basada en fenotipos, se selecciona el valor medio de un fenotipo, lo que da como resultado una disminución de la variación fenotípica encontrada en una población. [12]
Humanos
La selección estabilizadora es la forma más común de selección no lineal (no direccional) en humanos. [13] Hay pocos ejemplos de genes con evidencia directa de selección estabilizadora en humanos. Sin embargo, se cree que la mayoría de los rasgos cuantitativos (altura, peso al nacer, esquizofrenia) están bajo selección estabilizadora, debido a su poligenicidad y la distribución de los fenotipos en las poblaciones humanas. [14]
Peso al nacer: un ejemplo clásico de esto es el peso al nacer de los seres humanos. Los bebés de bajo peso pierden calor más rápidamente y se enferman de enfermedades infecciosas con mayor facilidad, mientras que los bebés de gran peso corporal son más difíciles de sacar a través de la pelvis. Los bebés de un peso más mediano sobreviven con mucha más frecuencia. Para los bebés más grandes o más pequeños, la tasa de mortalidad infantil es mucho más alta. [15] La curva de campana de la población humana alcanza su punto máximo en un peso al nacer en el que los bebés recién nacidos presentan la tasa de mortalidad mínima.
Plantas
Altura: otro ejemplo de un rasgo sobre el que se puede actuar mediante selección estabilizadora es la altura de la planta. Una planta demasiado baja puede no ser capaz de competir con otras plantas por la luz solar. Sin embargo, las plantas extremadamente altas pueden ser más susceptibles a los daños causados por el viento. Combinadas, estas dos presiones de selección seleccionan para mantener las plantas de altura media. El número de plantas de altura media aumentará mientras que el número de plantas bajas y altas disminuirá. [16]
Número de espinas de los cactus: las poblaciones desérticas de cactus espinosos sufren la depredación de los pecaríes , que consumen la parte carnosa del cactus. Esto se puede prevenir aumentando el número de espinas en el cactus. Sin embargo, también existe una presión selectiva en la dirección opuesta porque hay un insecto parásito que pondrá sus huevos en las espinas si están densamente pobladas. Esto significa que para manejar ambas presiones selectivas, los cactus experimentan una selección estabilizadora para equilibrar el número adecuado de espinas para sobrevivir a estas diferentes amenazas. [17]
Insectos
Manchas ocelos aladas de las mariposas − La mariposa africana Bicyclus anynana exhibe una selección estabilizadora con sus manchas ocelos aladas . [18] Se ha sugerido que las manchas ocelos circulares ubicadas en las alas son funcionalmente favorecidas en comparación con otras formas y tamaños. [19]
Tamaño de la agalla: la mosca Eurosta solidaginis pone sus huevos en la punta de las plantas, que luego encierran a las larvas en una agalla protectora . El tamaño de esta agalla está sujeto a selección estabilizadora, determinada por la depredación. Estas larvas están amenazadas por las avispas parásitas, que ponen un solo huevo en las agallas que contienen las moscas. La única cría de la avispa luego consume las larvas de la mosca para sobrevivir. Por lo tanto, se favorece una agalla más grande para permitir más lugares para que las larvas se escondan de la avispa. Sin embargo, las agallas más grandes atraen un tipo diferente de depredación de las aves, ya que pueden penetrar las agallas grandes con su pico. Por lo tanto, la agalla óptima es de tamaño moderado para evitar la depredación tanto de las aves como de las avispas. [20]
Pájaros
Tamaño de la puesta: el número de huevos que pone una hembra (tamaño de la puesta) suele estar por debajo de la selección estabilizadora. Esto se debe a que la hembra debe poner tantos huevos como sea posible para maximizar el número de crías. Sin embargo, solo puede poner tantos huevos como pueda mantener con sus propios recursos. Poner demasiados huevos podría agotar toda la energía de la madre, lo que provocaría su muerte y la de los polluelos. Además, una vez que los huevos eclosionan, la madre debe poder obtener suficientes recursos para mantener vivos a todos los polluelos. Por lo tanto, la madre suele poner una cantidad moderada de huevos para aumentar la supervivencia de las crías y maximizar el número de crías. [21]
Mamíferos
El husky siberiano experimenta una selección estabilizadora en lo que respecta a los músculos de sus patas. Estos perros deben tener suficiente músculo para tirar de trineos y moverse rápidamente. Sin embargo, también deben ser lo suficientemente ligeros para mantenerse sobre la nieve. Esto significa que los músculos de las patas del husky están más en forma cuando son de tamaño moderado, para equilibrar su fuerza y su peso. [22]
^ Loewe L. "Selección negativa". Educación en la naturaleza . 1 (1): 59.
^ Charlesworth B, Lande R, Slatkin M (mayo de 1982). "Un comentario neodarwinista sobre la macroevolución". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 36 (3): 474–498. doi : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR 2408095. PMID 28568049. S2CID 27361293.
^ Campbell NA, Reece JB (2002). Biología . Benjamin Cummings. pp. 450–451. ISBN9780805366242.
^ Levit GS, Hossfeld U, Olsson L (marzo de 2006). "De la "síntesis moderna" a la cibernética: Ivan Ivanovich Schmalhausen (1884-1963) y su programa de investigación para una síntesis de la biología evolutiva y del desarrollo". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 306 (2). Wiley-Liss: 89-106. doi :10.1002/jez.b.21087. PMID 16419076. S2CID 23594114.
^ Adams MB (junio de 1988). "Un eslabón perdido en la síntesis evolutiva. II Schmalhausen. Factores de la evolución: la teoría de la selección estabilizadora". Isis . 79 (297): 281–284. doi :10.1086/354706. PMID 3049441. S2CID 146660877.
^ Hunt J, Blows MW, Zajitschek F, Jennions MD, Brooks R (octubre de 2007). "Reconciliación de la fuerte selección estabilizadora con el mantenimiento de la variación genética en una población natural de grillos de campo negros (Teleogryllus commodus)". Genética . 177 (2): 875–80. doi :10.1534/genetics.107.077057. PMC 2034650 . PMID 17660544.
^ "Baja variación genética". evolution.berkeley.edu . Consultado el 13 de mayo de 2018 .
^ Linnen CR, Hoekstra HE (2009). "Medición de la selección natural en genotipos y fenotipos en la naturaleza". Simposios de Cold Spring Harbor sobre biología cuantitativa . 74 : 155–68. doi :10.1101/sqb.2009.74.045. PMC 3918505. PMID 20413707 .
^ Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri SN, Hill CE, Hoang A, Gilbert P, Beerli P (2001). "La fuerza de la selección supergenética en poblaciones naturales" (PDF) . The American Naturalist . 157 (3): 245–61. doi :10.1086/319193. PMID 18707288. S2CID 11408433.
^ Lande R, Arnold SJ (noviembre de 1983). "La medición de la selección en caracteres correlacionados". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 37 (6): 1210–1226. doi : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x . PMID 28556011. S2CID 36544045.
^ Kingsolver JG, Diamond SE (marzo de 2011). "Selección fenotípica en poblaciones naturales: ¿qué limita la selección direccional?". The American Naturalist . 177 (3): 346–57. doi :10.1086/658341. PMID 21460543. S2CID 26806172.
^ Sanjak JS, Sidorenko J, Robinson MR, Thornton KR, Visscher PM (enero de 2018). "Evidencia de selección direccional y estabilizadora en humanos contemporáneos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (1): 151–156. Bibcode :2018PNAS..115..151S. doi : 10.1073/pnas.1707227114 . PMC 5776788 . PMID 29255044.
^ Simons YB, Bullaughey K, Hudson RR, Sella G (16 de marzo de 2018). "Una interpretación genética poblacional de los hallazgos de GWAS para rasgos cuantitativos humanos". PLOS Biology . 16 (3): e2002985. arXiv : 1704.06707 . doi : 10.1371/journal.pbio.2002985 . PMC 5871013 . PMID 29547617.
^ Carr SM (2004). "Selección estabilizadora del peso al nacer en humanos".
^ "Selección natural". SparkNotes .
^ "Selección estabilizadora". www.brooklyn.cuny.edu . Consultado el 13 de mayo de 2018 .
^ Brakefield PM, Beldade P, Zwaan BJ (mayo de 2009). "La mariposa africana Bicyclus anynana: un modelo para la genética evolutiva y la biología evolutiva del desarrollo". Protocolos de Cold Spring Harbor . 2009 (5): pdb.emo122. doi :10.1101/pdb.emo122. PMID 20147150.
^ Brakefield PM (marzo de 1998). "La interfaz evolución-desarrollo y avances con los patrones de manchas oculares de las mariposas Bicyclus". Heredity . 80 (3): 265–272. doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00366.x .
^ László Z, Sólyom K, Prázsmári H, Barta Z, Tóthmérész B (11 de junio de 2014). "Depredación de agallas de rosas: los parasitoides y depredadores determinan el tamaño de las agallas mediante selección direccional". MÁS UNO . 9 (6): e99806. Código Bib : 2014PLoSO...999806L. doi : 10.1371/journal.pone.0099806 . PMC 4053394 . PMID 24918448.
^ "Variación en el tamaño de las nidadas". web.stanford.edu . Consultado el 13 de mayo de 2018 .
^ "Una definición simple y ejemplos destacados de selección estabilizadora". BiologyWise . Consultado el 16 de mayo de 2018 .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Selección estabilizadora .