Paxillus involutus , también conocido como roll-rim marrón o roll-rim común , es un hongo basidiomiceto que se distribuye ampliamente por el hemisferio norte . Ha sido introducido inadvertidamente en Australia, Nueva Zelanda, Sudáfrica y América del Sur, probablemente transportado en el suelo con árboles europeos. De varios tonos de color marrón, el cuerpo del fruto crece hasta6 cm ( 2+3 ⁄ 8 pulgadas) de alto y tiene una tapa en forma de embudode hasta12 cm ( 4+3 ⁄ 4 pulgadas) de ancho con un borde enrollado distintivo y branquias decurrentes que pueden tener forma de poros cerca del estípite . Aunque tiene branquias , está más estrechamente relacionado con los boletes porosos que con los típicos hongos con branquias . Fue descrito por primera vez por Pierre Bulliard en 1785, y Elias Magnus Fries le dio su nombre binomial actual en1838. Las pruebas genéticas sugieren que Paxillus involutus puede ser un complejo de especies en lugar de una sola especie.
Paxillus involutus, un hongo común de bosques caducifolios y de coníferas y áreas verdes a fines del verano y otoño, forma relaciones ectomicorrízicas con una amplia gama de especies de árboles. Estos se benefician de la simbiosis ya que el hongo reduce su ingesta de metales pesados y aumenta la resistencia a patógenos como Fusarium oxysporum . Anteriormente se consideraba comestible y se consumía ampliamente en Europa central y oriental , pero desde entonces se ha descubierto que es peligrosamente venenoso , después de ser responsable de la muerte del micólogo alemán Julius Schäffer en 1944. Se había reconocido que causaba molestias gástricas cuando se comía crudo, pero se Más recientemente se descubrió que causa hemólisis autoinmune potencialmente fatal , incluso en aquellos que habían consumido el hongo durante años sin ningún otro efecto nocivo. Un antígeno en el hongo hace que el sistema inmunológico ataque a los glóbulos rojos. Las complicaciones graves y comúnmente mortales incluyen lesión renal aguda , shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada .
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El micólogo francés Pierre Bulliard describió el roll-rim marrón en 1785 como Agaricus contiguus , [3] aunque la combinación Agaricus involutus de August Batsch [4] de 1786 se toma como la primera descripción válida . [1] James Bolton publicó una descripción de lo que llamó Agaricus adscendibus en 1788; [5] la autoridad taxonómica Index Fungorum considera que esto es sinónimo de P. involutus . [2] Los sinónimos adicionales incluyen Omphalia involuta descrita por Samuel Frederick Gray en 1821, [6] y Rhymovis involuta , publicado por Gottlob Ludwig Rabenhorst en 1844. [7] La especie obtuvo su nombre binomial actual en 1838 cuando el 'padre de la micología' El naturalista sueco Elias Magnus Fries erigió el género Paxillus y lo estableció como especie tipo . [8] La fecha de inicio de la taxonomía de hongos se había fijado como el 1 de enero de 1821, para coincidir con la fecha de las obras de Fries, lo que significaba que los nombres acuñados antes de esta fecha requerían la aprobación de Fries (indicados en el nombre por dos puntos) para ser considerado válido . Así se escribió Paxillus involutus (Batsch:Fr.) P. Una revisión de 1987 del Código Internacional de Nomenclatura Botánica fijó la fecha de inicio en el 1 de mayo de 1753, fecha de publicación de la obra fundamental de Linneo , Species Plantarum . [9] Por lo tanto, el nombre ya no requiere la ratificación de la autoridad de Fries.
Posteriormente , el micólogo francés René Maire colocó el género en una nueva familia, Paxillaceae , quien lo consideró relacionado tanto con los agáricos como con los boletes. [10] Aunque tiene branquias en lugar de poros, durante mucho tiempo se ha reconocido que pertenece a los hongos porosos del orden Boletales en lugar de los agáricos tradicionales. [11] El nombre genérico se deriva del latín para 'clavija' o 'tapón', y el epíteto específico involutus , 'enrollado', se refiere al margen de la tapa. [11] Los nombres comunes incluyen brimcap desnudo, [12] paxillus venenoso, [13] pax enrollado, [14] pax venenoso, borde enrollado común, borde enrollado marrón, [15] y rebozuelo marrón. [16] Gray lo llamó el "taburete del ombligo involucrado" en su compendio de flora británica de 1821. [6]
Los estudios de ecología y genética de Paxillus involutus indican que puede formar un complejo de múltiples especies de apariencia similar. [17] [18] En un estudio de campo cerca de Uppsala , Suecia, realizado entre 1981 y 1983, el micólogo Nils Fries descubrió que había tres poblaciones de P. involutus incapaces de reproducirse entre sí. Uno se encontró bajo coníferas y bosques mixtos, mientras que los otros dos se encontraron en parques, asociados con abedules cercanos. Encontró que el primer grupo tendía a producir cuerpos frutales aislados únicos que tenían un estípite y un sombrero más delgados y menos enrollados en los márgenes, mientras que los cuerpos frutales de las otras dos poblaciones tendían a aparecer en grupos y tenían estípites y sombreros más gruesos. con márgenes más enrollados y a veces ondulados. Sólo había tendencias generales y no pudo detectar ningún rasgo macroscópico o microscópico consistente que los diferenciara firmemente. [19] Un estudio molecular que comparó las secuencias de ADN de especímenes de Paxillus involutus recolectados de varios hábitats en Baviera encontró que los recolectados en parques y jardines mostraban una estrecha relación con la especie norteamericana P. vernalis , mientras que los de los bosques estaban aliados con P. vernalis. .filamentoso . Los autores sugirieron que las poblaciones del parque podrían haber sido introducidas desde América del Norte. [20] Un análisis multigénico de aislados europeos mostró que P. involutus sensu lato (en sentido amplio) podía separarse en cuatro linajes distintos y genéticamente aislados correspondientes a P. obscurosporus , P. involutus sensu estricto (en sentido estricto ), P. validus , y una cuarta especie que aún no ha sido identificada. [18] Los cambios en el rango de huéspedes se han producido con frecuencia e independientemente entre las cepas dentro de este complejo de especies. [21]
Parecido a una tapa de madera marrón , el cuerpo frutal epígeo (sobre el suelo) puede medir hasta 6 cm ( 2+3 ⁄ 8 pulgadas) de alto. [11] El sombrero , inicialmente convexo y luego más en forma de embudo (infundibuliforme) con un centro deprimido y un borde enrollado (de ahí el nombre común), puede ser de color rojizo, amarillento o marrón oliva y normalmente mide entre4 y 12 cm ( 1+5 ⁄ 8 – 4+3 ⁄ 4 pulgadas) de ancho; [22] el diámetro de la tapa no supera los15 cm ( 5+7 ⁄ 8 pulgadas). [23] La superficie del sombrero es inicialmente vellosa y luego lisa, volviéndose pegajosa cuando está mojada. El sombrero y el margen del sombrero sirven inicialmente para proteger las branquias de los cuerpos frutales jóvenes: esto se denomina desarrollo pilangiocárpico. [24] Las branquias estrechas de color amarillo parduzco son decurrentes y bifurcadas, y se pueden pelar fácilmente de la pulpa (como es el caso de los poros de los boletes). Las branquias más abajo, hacia el estípite, se vuelven más irregulares y anastomosas , e incluso pueden parecerse a los poros de los hongos tipo bolete. El hongo se oscurece cuando se magullan y los ejemplares más viejos pueden tener manchas oscuras. La pulpa jugosa de color amarillento tiene un olor y sabor de leve a ligeramente ácido o picante, y se ha descrito que tiene buen sabor al cocinarla. [22] [25] De color similar al sombrero, el estipe corto mide entre 3 y 6 cm de alto y entre 1 y 3 de ancho, [26] puede estar torcido y se estrecha hacia la base. [27]
La huella de las esporas es marrón y las dimensiones de las esporas elipsoides (de forma ovalada) son de 7,5 a 9 por 5 a 6 μm . El himenio tiene cistidios tanto en el borde branquial como en la cara (queilo y pleurocistidios respectivamente), que son delgados y parecidos a filamentos, y normalmente miden de 40 a 65 por 8 a 10,5 μm. [28]
El color pardusco y la forma de embudo de P. involutus pueden llevar a su confusión con varias especies de Lactarius , muchas de las cuales tienen algún grado de toxicidad. [29] La falta de un exudado lechoso lo distingue de cualquier casquete lácteo. [30] Uno de los más similares es L. turpis , que presenta una coloración oliva más oscura. [25] El Paxillus vernalis norteamericano relacionado tiene una impresión de esporas más oscura, un estípite más grueso y se encuentra debajo del álamo temblón, [13] mientras que el pariente más cercano P. filamentosus es más similar en apariencia a P. involutus . Una especie rara que crece sólo en asociación con el aliso , P. filamentosus se puede distinguir de ella por las escamas presionadas en la superficie del sombrero que apuntan hacia el margen del sombrero, una pulpa de color amarillo claro que se magulla solo ligeramente de color marrón y de color amarillo intenso. branquias ocres que no cambian de color al lesionarse [28]
Las especies más similares son dos que alguna vez se pensó que formaban parte de P. involutus en Europa. Paxillus obscurisporus (originalmente obscurosporus ) tiene cuerpos frutales más grandes que P. involutus , con tapas de hasta 40 cm (16 pulgadas) de ancho cuyos márgenes tienden a desenrollarse y aplanarse con la edad, y una capa de micelio de color crema que cubre la base de su forma cónica. estípite. P. validus , también conocido sólo en Europa, tiene sombreros de hasta 20 cm ( 7+7 ⁄ 8 pulgadas) de ancho con un estípite que es más o menos igual de ancho en toda su longitud. Se encuentra debajo de árboles de hoja ancha en parques y se puede distinguir de forma fiable de P. involutus (y otras especies de Paxillus ) por la presencia de cristales de hasta 2,5 μm de largo en los rizomorfos , ya que los cristales encontrados en los rizomorfos de otras especies de Paxillus no superan los 0,5. µm de largo. [23]
Otras especies similares incluyen Phylloporus arenicola , Tapinella atrotomentosa y Tapinella panuoides . [26]
Paxillus involutus forma relaciones ectomicorrízicas con varias especies de árboles coníferos y de hoja caduca . Debido a que el hongo tiene requisitos de nutrientes poco especializados y una especificidad de huésped relativamente amplia , se ha utilizado con frecuencia en programas de investigación y de inoculación de plántulas. [31] Existe evidencia del beneficio para los árboles de esta disposición: en un experimento en el que se cultivó P. involutus en el exudado de la raíz de pino rojo ( Pinus resinosa ), la raíz mostró una resistencia notablemente aumentada a las cepas patógenas del omnipresente hongo del suelo. Fusarium oxysporum . [32] Las plántulas inoculadas con P. involutus también mostraron una mayor resistencia a Fusarium . [33] Por lo tanto, P. involutus puede estar produciendo compuestos antifúngicos que protegen a las plantas hospedantes de la pudrición de las raíces. [34] Paxillus involutus también disminuye la absorción de ciertos elementos tóxicos, actuando como un amortiguador contra la toxicidad de metales pesados en la planta huésped. Por ejemplo, el hongo disminuyó la toxicidad del cadmio y el zinc en las plántulas de pino silvestre ( Pinus sylvestris ): aunque el cadmio en sí inhibe la formación de ectomicorrizas en las plántulas, la colonización con P. involutus disminuye el transporte de cadmio y zinc a los brotes de la planta y altera la proporción de El zinc se transporta a las raíces y los brotes, lo que hace que se retenga más cadmio en las raíces de las plántulas en lugar de distribuirse a través de todo su metabolismo. [35] La evidencia sugiere que el mecanismo para esta desintoxicación implica la unión del cadmio a las paredes celulares de los hongos , así como su acumulación en los compartimentos vacuolares . [36] Además, las hifas ectomicorrízicas expuestas al cobre [37] o al cadmio aumentan drásticamente la producción de una metalotioneína , una proteína de bajo peso molecular que se une a los metales. [38] [39]
La presencia de Paxillus involutus está relacionada con un número muy reducido de bacterias asociadas con las raíces de Pinus sylvestris . En cambio, las bacterias se encuentran en el micelio externo. [40] Los tipos de bacterias también cambian; Un estudio finlandés publicado en 1997 encontró que las comunidades bacterianas de P. sylvestris sin micorrizas metabolizaban ácidos orgánicos y aminoácidos , mientras que las comunidades de P. involutus metabolizaban el azúcar fructosa . [41] Paxillus involutus se beneficia de la presencia de algunas especies de bacterias en el suelo en el que crece. A medida que el hongo crece, excreta polifenoles , productos de desecho que son tóxicos para sí mismo e impiden su crecimiento, pero estos compuestos son metabolizados por algunas bacterias. lo que resulta en un mayor crecimiento de hongos. Las bacterias también producen ciertos compuestos como el ácido cítrico y málico , que estimulan a P. involutus . [42]
Muy abundante, [30] el borde enrollado marrón se encuentra en todo el hemisferio norte, Europa y Asia, con registros de India, [43] China, [44] Japón, Irán, [45] y la Anatolia oriental de Turquía . [46] Se distribuye igualmente ampliamente en el norte de América del Norte, [29] extendiéndose al norte hasta Alaska , donde se ha recolectado en la tundra cerca de Coldfoot en el interior del estado. [47] En el suroeste de Groenlandia, se ha registrado a P. involutus bajo las especies de abedul Betula nana , B. pubescens y B. glandulosa . [48] El hongo es más común en los bosques de coníferas de Europa, pero también está estrechamente asociado con el abedul ( Betula pendula ). Dentro de los bosques, prefiere los lugares húmedos o terrenos pantanosos, y evita los suelos calcáreos (calcáreos). Se ha observado que crece junto con Boletus badius en Europa, [22] y Leccinum scabrum y Lactarius plumbeus en la región del noroeste del Pacífico de América del Norte. [49] Allí se encuentra tanto en bosques caducifolios como de coníferas, comúnmente bajo plantaciones de abedul blanco ( Betula papyrifera ) en áreas urbanas. [29] Es una de las pocas especies de hongos que prosperan en plantaciones de Pinus radiata plantadas fuera de su área de distribución natural. [50] Un estudio del bosque de pino silvestre contaminado alrededor de Oulu, en el norte de Finlandia, encontró que P. involutus se volvió más abundante en áreas más contaminadas, mientras que otras especies disminuyeron. Las emisiones de las fábricas de celulosa, los fertilizantes, la calefacción y el tráfico fueron responsables de la contaminación, que se midió por los niveles de azufre en las agujas de los pinos. [51]
Paxillus involutus se puede encontrar creciendo en céspedes y prados antiguos en toda su distribución. Los cuerpos frutales son generalmente terrestres, aunque se pueden encontrar en material leñoso alrededor de los tocones de los árboles. [29] Generalmente aparecen en otoño y finales del verano. [22] En California, David Arora distinguió una forma más grande asociada con robles y pinos que aparece a finales de otoño e invierno, así como la forma típica que se asocia con plantaciones de abedules y aparece en otoño. [14] Se ha registrado que varias especies de moscas y escarabajos utilizan los cuerpos frutales para criar a sus crías. [52] El hongo puede ser infectado por Hypomyces chrysospermus , o comedor de boletes, una especie de moho que parasita a los miembros de Boletales . [53] La infección produce la aparición de un polvo blanquecino que se manifiesta primero en los poros, luego se extiende sobre la superficie del hongo y se vuelve de color amarillo dorado a marrón rojizo en su madurez. [54]
El micólogo australiano John Burton Cleland observó que se encontraba bajo alerces ( Larix ), robles, pinos, abedules y otros árboles introducidos en el sur de Australia en 1934, [55] y posteriormente se registró en Nueva Gales del Sur , Victoria [56] (donde fue encontrado cerca de Betula y Populus ) [57] y Australia Occidental . Se ha registrado bajo el abedul ( Betula ) y el avellano ( Corylus ) introducidos en Nueva Zelanda. [58] El micólogo Rolf Singer informó de una situación similar en América del Sur, con la especie registrada bajo árboles introducidos en Chile . Es probable que haya sido transportado a esos países en el suelo de árboles europeos importados. [59]
Paxillus involutus se consumió ampliamente en Europa central y oriental hasta la Segunda Guerra Mundial, aunque las guías turísticas inglesas no lo recomendaban. [22] [30] En Polonia, el hongo se comía a menudo después de encurtirlo o salarlo. [15] Se sabía que era un irritante gastrointestinal cuando se ingería crudo, pero se suponía que era comestible después de cocinarlo. [28] Las primeras preguntas sobre su toxicidad surgieron después de que el micólogo alemán Julius Schäffer muriera después de comerlo en octubre de 1944. Aproximadamente una hora después de que él y su esposa comieran una comida preparada con los hongos, Schäffer desarrolló vómitos, diarrea y fiebre. Su estado empeoró hasta el punto de que ingresó en el hospital al día siguiente y desarrolló una insuficiencia renal , falleciendo a los 17 días. [30] [60]
A mediados de la década de 1980, el médico suizo René Flammer descubrió un antígeno dentro del hongo que estimula una reacción autoinmune que hace que las células inmunes del cuerpo consideren sus propios glóbulos rojos como extraños y los ataquen. A pesar de esto, no fue hasta 1990 que las guías advirtieron firmemente contra el consumo de P. involutus , y una guía italiana lo recomendó en 1998. [61] El síndrome inmunohemolítico relativamente raro ocurre después de la ingestión repetida de hongos Paxillus . [62] Más comúnmente surge cuando la persona ha ingerido el hongo durante un largo período de tiempo, a veces durante muchos años, y ha mostrado síntomas gastrointestinales leves en ocasiones anteriores. [28] El síndrome de Paxillus se clasifica mejor como una reacción de hipersensibilidad que como una reacción toxicológica, ya que no es causado por una sustancia genuinamente venenosa sino por el antígeno del hongo. El antígeno aún tiene una estructura desconocida pero estimula la formación de anticuerpos IgG en el suero sanguíneo . Durante las comidas posteriores se forman complejos antígeno-anticuerpo ; estos complejos se adhieren a la superficie de las células sanguíneas y eventualmente provocan su descomposición . [28]
Los síntomas de intoxicación son de aparición rápida y consisten inicialmente en vómitos, diarrea, dolor abdominal y disminución asociada del volumen sanguíneo . [63] Poco después de que aparecen estos síntomas iniciales, se desarrolla hemólisis , lo que resulta en una reducción de la producción de orina , hemoglobina en la orina o ausencia total de formación de orina , y anemia . Las pruebas de laboratorio médico consisten en pruebas para detectar la presencia de un aumento de bilirrubina y hemoglobina libre y una disminución de haptoglobinas . La hemólisis puede provocar numerosas complicaciones, entre ellas lesión renal aguda, shock , insuficiencia respiratoria aguda y coagulación intravascular diseminada . [28] [64] [65] Estas complicaciones pueden causar una morbilidad significativa y se han informado muertes. [64]
No existe ningún antídoto para la intoxicación, sólo un tratamiento de apoyo que consiste en controlar el hemograma completo , la función renal, la presión arterial y el equilibrio de líquidos y electrolitos [66] y corregir las anomalías. El uso de corticosteroides puede ser un complemento útil en el tratamiento, ya que protegen las células sanguíneas contra la hemólisis, reduciendo así las complicaciones. [67] La plasmaféresis reduce los complejos inmunes circulantes en la sangre que causan la hemólisis y puede ser beneficioso para mejorar el resultado. [63] [68] Además, la hemodiálisis se puede utilizar en pacientes con función renal comprometida o insuficiencia renal. [28]
Paxillus involutus también contiene agentes que parecen dañar los cromosomas ; no está claro si tienen potencial cancerígeno o mutagénico . [69] Dos compuestos que se han identificado son los fenoles involutona [70] e involutina ; este último es responsable de la coloración pardusca al producirse hematomas. [dieciséis]
A pesar de los envenenamientos, Paxillus involutus todavía se consume en partes de Polonia , Rusia y Ucrania , donde la gente muere a causa de él cada año. [71] [72] [73] [74]
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