Nepenthes ( / nɪˈpɛnθiːz / nih - PEN -theez ) es un género de plantas carnívoras , también conocidas como plantas de jarra tropicales , o copas de mono , en lafamilia monotípica Nepenthaceae . El género incluye alrededor de 170 especies , [ 4] y numerosos híbridos naturales y muchos cultivados. En su mayoría son plantas formadoras de lianas de los trópicos del Viejo Mundo , que se extienden desde el sur de China , Indonesia , Malasia y Filipinas ; hacia el oeste hasta Madagascar (dos especies) y las Seychelles (una); hacia el sur hasta Australia (cuatro) y Nueva Caledonia (una); y hacia el norte hasta India (una) y Sri Lanka (una). La mayor diversidad se encuentra en Borneo , Sumatra y Filipinas, con muchas especies endémicas . Muchas son plantas de áreas cálidas, húmedas y de tierras bajas, pero la mayoría son plantas tropicales montañosas , que reciben días cálidos pero noches frescas a frías y húmedas durante todo el año. Algunas se consideran alpinas tropicales, con días frescos y noches cercanas al punto de congelación. El nombre "copas de mono" hace referencia al hecho de que antiguamente se creía que los monos bebían agua de lluvia de las jarras.
Las especies de Nepenthes suelen constar de un sistema radicular poco profundo y un tallo postrado o trepador, a menudo de varios metros de largo y hasta 15 m (49 pies) o más, y normalmente de 1 cm (0,4 pulgadas) o menos de diámetro, aunque puede ser más grueso en unas pocas especies (por ejemplo, N. bicalcarata ). De los tallos surgen hojas alternas en forma de espada con márgenes foliares enteros . Una extensión de la nervadura central (el zarcillo ), que en algunas especies ayuda a trepar, sobresale de la punta de la hoja; al final del zarcillo se forma la jarra. La jarra comienza como un pequeño brote y gradualmente se expande para formar una trampa en forma de globo o tubo. [5]
La trampa contiene un fluido de producción propia de la planta, que puede ser acuoso o más viscoso, y se utiliza para ahogar a la presa. Este fluido contiene biopolímeros viscoelásticos que pueden ser cruciales para la retención de insectos dentro de las trampas de muchas especies. El fluido viscoelástico de las jarras es especialmente eficaz en la retención de insectos alados. [6] La eficiencia de captura de este fluido sigue siendo alta, incluso cuando se diluye significativamente con agua, como ocurre inevitablemente en condiciones húmedas. [7]
La parte inferior de la trampa contiene glándulas que absorben los nutrientes de las presas capturadas. A lo largo de la parte superior interior de la trampa hay una capa cerosa y resbaladiza que hace que la fuga de la presa sea casi imposible. Alrededor de la entrada de la trampa hay una estructura llamada peristoma (el "labio"), que es resbaladiza y a menudo bastante colorida, y atrae a las presas, pero ofrece un punto de apoyo inseguro. La eficacia de captura de presas del peristoma aumenta aún más en entornos húmedos, donde la condensación puede hacer que se forme una fina película de agua en la superficie del peristoma. Cuando está mojado, la superficie resbaladiza del peristoma hace que los insectos se "aquaplaneen", o resbalen y caigan, en la jarra. [8] Por encima del peristoma hay una tapa (el opérculo ); en muchas especies, esto evita que la lluvia diluya el líquido dentro de la jarra, cuya parte inferior puede contener glándulas de néctar que atraen a las presas. [5]
Las especies de Nepenthes suelen producir dos tipos de cántaros, conocidos como dimorfismo foliar. Cerca de la base de la planta aparecen las grandes trampas inferiores, que suelen estar en el suelo. Las superiores o aéreas suelen ser más pequeñas, de color diferente y poseen características diferentes a las inferiores. Estas superiores suelen formarse a medida que la planta alcanza la madurez y crece. Para mantener la planta estable, las superiores suelen formar un bucle en el zarcillo, lo que le permite envolverse alrededor de un soporte cercano. En algunas especies (por ejemplo, N. rafflesiana ), los dos tipos de cántaros pueden atraer presas diferentes. Esta morfología variada también suele dificultar la identificación de las especies. [5]
Las presas suelen ser insectos , pero las especies más grandes (por ejemplo, N. rajah y N. rafflesiana ) pueden atrapar ocasionalmente pequeños vertebrados , como "ranas, pájaros y pequeños mamíferos". [9] [10] Se han realizado registros de plantas cultivadas que atrapan pájaros pequeños. [11] [12] Las flores se presentan en racimos o, más raramente, en panículas con flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Tres especies tienen relaciones simbióticas con las musarañas arbóreas , que comen el néctar producido por la planta y defecan en las jarras, lo que proporciona nutrientes valiosos. [13]
Las nepenthes son polinizadas por insectos , siendo los agentes principales las moscas (incluyendo moscas azules , mosquitos y jejenes ), polillas, avispas y mariposas. [14] Sus olores pueden variar de dulce a mohoso o parecido al de los hongos . [15] La semilla se produce típicamente en una cápsula de cuatro lados que puede contener entre 50 y 500 semillas distribuidas por el viento, que consisten en un embrión central y dos alas, una a cada lado (aunque N. pervillei difiere).
El género es citológicamente diploide , y todas las especies estudiadas tienen un número de cromosomas de 2n = 80. [16] [17] Se cree que este alto número refleja paleopoliploidía (probablemente 8x o 16x). [17] [18] [19] [20]
En la actualidad se reconocen como válidas unas 170 especies de Nepenthes . Este número va en aumento y cada año se describen varias especies nuevas. [21]
El nombre del género Nepenthes fue publicado por primera vez en 1737 en Hortus Cliffortianus de Carl Linnaeus . [22] Hace referencia a un pasaje de la Odisea de Homero , en el que una reina egipcia le da a Helena la poción "Nepenthes pharmakon". " Nepenthes " ( griego antiguo : νηπενθές ) significa literalmente "sin pena" ( νη nē = "no", πένθος penthos = "pena") y, en la mitología griega , es una droga que calma todas las penas con el olvido. [15] [ página necesaria ] [23] Linnaeus explicó:
Si ésta no es la Nepenthes de Helena , sin duda lo será para todos los botánicos. ¿Qué botánico no se llenaría de admiración si, después de un largo viaje, encontrara esta maravillosa planta? ¡En su asombro, olvidaría los males pasados al contemplar esta admirable obra del Creador! [traducido del latín por Harry Veitch ] [24]
La planta que Linneo describió fue N. distillatoria , llamada bāndurā (බාඳුරා), una especie de Sri Lanka. [15] [ página necesaria ]
Nepenthes fue publicado formalmente como nombre genérico en 1753 en la famosa obra Species Plantarum de Linnaeus , que estableció la nomenclatura botánica tal como existe hoy. Nepenthes distillatoria es la especie tipo del género. [25]
El nombre "tazas de mono" fue discutido en la edición de mayo de 1964 de National Geographic , en la que Paul A. Zahl escribió: [26]
Los porteadores las llamaban "copas de mono", un nombre que había oído en otro lugar en referencia a Nepenthes , pero la insinuación de que los monos beben el líquido de la jarra me parecía descabellada. Más tarde comprobé que era verdad. En Sarawak, encontré un orangután que había sido criado como mascota y luego liberado. Cuando me acerqué a él con cautela en el bosque, le ofrecí una jarra medio llena. Para mi sorpresa, el mono la aceptó y, con la delicadeza de una dama tomando el té, ejecutó un delicado gesto de bienvenida.
Las plantas a menudo se llaman kantong semar ( bolsillo de Semar ) en Indonesia y sako ni Hudas ( bolsa de dinero de Judas ) en Filipinas. [ cita requerida ]
La ausencia de evidencia de especies intermedias, fósiles o vivas (es decir, un eslabón perdido ), no permite formar una línea de tiempo filogenética para el desarrollo de los rasgos distintivos de Nepenthes moderna , que incluyen su relativamente rara dioecia estricta y jarras carnívoras. Aunque Nepenthes está distantemente relacionado con varios géneros modernos, entre estos, incluso los parientes carnívoros [las droseras ( Drosera ), Venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ), planta de rueda hidráulica ( Aldrovanda ) y pino cubierto de rocío ( Drosophillum )], todos carecen de esos rasgos. Entre los Nepenthes conocidos , no se encuentran características protomodernas o grandes variaciones, lo que sugiere que todas las especies existentes irradiaron de un solo ancestro cercano que portaba todos los rasgos modernos. Las comparaciones filogenéticas de las secuencias del gen matK del cloroplasto entre especies de Nepenthes y con especies relacionadas apoyan esta conclusión: la gran distancia genética entre Nepenthes y otras, y la agrupación "pom-pom" abruptamente divergente de las especies de Nepenthes . [27]
El polen fosilizado de plantas similares a Nepenthes que vivieron en el norte del mar de Tetis hace entre 65 y 35 millones de años indica que la Europa entonces más cálida pudo haber sido donde se desarrolló el proto- Nepenthes , y luego escapó a Asia e India cuando África colisionó con Europa y el cambio climático resultante acabó con las especies ancestrales en el hábitat original. Hace unos 20 millones de años, Borneo , Sumatra y Sulawesi y posiblemente incluso Filipinas estaban conectados con Asia continental, proporcionando un puente para la colonización de la mayoría de los sitios de radiación de especies de Nepenthes . Los extensos puentes terrestres en el área hace 20.000 años durante la edad de hielo habrían proporcionado acceso a los sitios restantes de poblaciones de Nepenthes en Oceanía . La principal complicación de esta hipótesis es la presencia de Nepenthes en las lejanas islas de Seychelles y Madagascar . Se pensaba que las semillas habían sido transferidas por aves marinas y playeras , que descansan durante sus migraciones en hábitats pantanosos y pueden haber recogido las semillas inadvertidamente. Esta hipótesis posiblemente se ve reforzada por el éxito de la N. distillatoria , que habita en pantanos de tierras bajas , al colonizar tantos lugares. [27]
El género Nepenthes se encuentra principalmente en el archipiélago malayo , con la mayor biodiversidad en Borneo, Sumatra y Filipinas, [28] [29] especialmente en las selvas tropicales montañosas de Borneo . El rango completo del género incluye Madagascar ( N. madagascariensis y N. masoalensis ), las Seychelles ( N. pervillei ), Sri Lanka ( N. distillatoria ) e India ( N. khasiana ) en el oeste hasta Australia ( N. mirabilis , N. rowanae , N. parvula y N. tenax ) y Nueva Caledonia ( N. vieillardii ) en el sureste. La mayoría de las especies están restringidas a rangos muy pequeños, incluidas algunas que se encuentran solo en montañas individuales. Estas distribuciones limitadas y la inaccesibilidad de las regiones a menudo significan que algunas especies pasan décadas sin ser redescubiertas en la naturaleza (por ejemplo, N. deaniana , que fue redescubierta 100 años después de su descubrimiento inicial). Unas 10 especies tienen distribuciones poblacionales más grandes que una sola isla o un grupo de islas más pequeñas. Nepenthes mirabilis tiene la distinción de ser la especie más ampliamente distribuida del género, desde Indochina y todo el archipiélago malayo hasta Australia. [5] [30] [31]
Debido a la naturaleza de los hábitats que ocupan las especies de Nepenthes , a menudo se las clasifica como especies de tierras bajas o de tierras altas, dependiendo de su altitud sobre el nivel del mar , siendo los 1200 m (3937 pies) la demarcación aproximada entre tierras bajas y tierras altas. Las especies que crecen a altitudes más bajas requieren climas continuamente cálidos con poca diferencia entre las temperaturas diurnas y nocturnas, mientras que las especies de tierras altas prosperan cuando reciben días cálidos y noches mucho más frescas. Nepenthes lamii crece a una altitud mayor que cualquier otra en el género, hasta 3520 m (11 549 pies). [5] [31]
La mayoría de las especies de Nepenthes crecen en ambientes que proporcionan alta humedad y precipitación y niveles de luz moderados a altos. Unas pocas especies, incluida N. ampullaria , prefieren los bosques densos y sombreados, pero la mayoría de las otras especies prosperan en los márgenes de las comunidades de árboles/arbustos o claros. Algunas especies (por ejemplo, N. mirabilis ) se han encontrado creciendo en áreas de bosque talado , bordes de caminos y campos perturbados. Otras especies se han adaptado a crecer en comunidades de pastos similares a la sabana . Los suelos en los que crecen las especies de Nepenthes suelen ser ácidos y bajos en nutrientes, estando compuestos de turba , arena blanca, arenisca o suelos volcánicos. Las excepciones a estas generalidades incluyen especies que prosperan en suelos con alto contenido de metales pesados (por ejemplo, N. rajah ), en playas arenosas en la zona de rocío marino (por ejemplo, N. albomarginata ). Otras especies crecen en inselbergs y como litofitas , mientras que otras, como N. inermis , pueden crecer como epífitas sin contacto con el suelo. [5]
La interacción más obvia entre las especies de Nepenthes y sus entornos, incluidos otros organismos, es la de depredador y presa . Las especies de Nepenthes atraen a sus presas mediante la producción activa de colores atractivos, néctar azucarado y aromas dulces. De esta relación, las plantas obtienen principalmente nitrógeno y fósforo para complementar sus requisitos de nutrientes para el crecimiento, dado que estos nutrientes del suelo suelen faltar. La presa más frecuente es un grupo abundante y diverso de artrópodos , con hormigas y otros insectos encabezando el menú. Otros artrópodos que se encuentran con frecuencia incluyen arañas , escorpiones y ciempiés , mientras que los caracoles y las ranas son más inusuales, pero no inauditos. La presa más poco común para las especies de Nepenthes incluye ratas que se encuentran en N. rajah . La composición de la presa capturada depende de muchos factores, incluida la ubicación, pero puede incorporar cientos de insectos individuales y muchas especies diferentes. [5] Si bien muchas especies de Nepenthes son generalistas en lo que capturan, al menos una, N. albomarginata , se ha especializado y atrapa casi exclusivamente termitas y casi no produce néctar. Nepenthes albomarginata recibe su nombre del anillo de tricomas blancos directamente debajo del peristoma. Estos tricomas, o "pelos", son apetecibles para las termitas y las atraerán a la jarra. Durante la recolección de los tricomas comestibles, cientos o miles de termitas caerán en la jarra. [32] [33]
N. bicalcarata proporciona espacio en los zarcillos huecos de sus cántaros superiores para que la hormiga carpintera Camponotus schmitzi construya nidos. Las hormigas toman presas más grandes de los cántaros, lo que puede beneficiar a N. bicalcarata al reducir la cantidad de putrefacción de la materia orgánica recolectada que podría dañar la comunidad natural de especies infaunales que ayudan a la digestión de la planta. [35]
N. lowii también ha formado una relación de dependencia, pero con vertebrados en lugar de insectos. Las jarras de N. lowii proporcionan una recompensa de exudado azucarado en la tapa reflejada de la jarra (opérculo) y una percha para las especies de musarañas arbóreas , que se han encontrado comiendo el exudado y defecando en la jarra. Un estudio de 2009, que acuñó el término "lavatorios de musarañas arbóreas", determinó que entre el 57 y el 100% de la absorción de nitrógeno foliar de la planta proviene de las heces de las musarañas arbóreas. [36] Otro estudio mostró que la forma y el tamaño del orificio de la jarra de N. lowii coinciden exactamente con las dimensiones de una musaraña arbórea típica ( Tupaia montana ). [37] [38] Se encontró una adaptación similar en N. macrophylla , N. rajah , N. ampullaria , y también es probable que esté presente en N. ephippiata . [38] [39]
De manera similar, la N. hemsleyana , que es nativa de Borneo , tiene una asociación simbiótica con el murciélago lanudo de Hardwicke . [40] Durante el día, un murciélago puede posarse sobre el líquido digestivo dentro de la jarra. Mientras está dentro, puede defecar, y la planta obtiene nitrógeno de los excrementos. Investigaciones posteriores han descubierto que la forma y el diseño de la jarra han evolucionado para ser un reflector acústico que facilita la ecolocalización de los murciélagos y la distingue de otras especies estrechamente relacionadas que no son buenos lugares de descanso. [41] [42]
Los organismos que pasan al menos parte de sus vidas dentro de las jarras de especies de Nepenthes a menudo se denominan infauna de Nepenthes . Las especies de infauna más comunes, que a menudo representan el nivel trófico superior del ecosistema de infauna, son muchas especies de larvas de mosquito . Otras especies de infauna incluyen larvas de moscas y mosquitos , arañas, ácaros , hormigas e incluso una especie de cangrejo ( Geosesarma malayanum ). Muchas de estas especies se especializan en una especie de planta jarra y no se encuentran en ningún otro lugar. Estos especialistas se denominan nepentebiontes . Otros, a menudo asociados con especies de Nepenthes pero no dependientes de ellas, se denominan nepentófilos. Los nepentexenos, por otro lado, rara vez se encuentran en las jarras, pero a menudo aparecerán cuando la putrefacción se acerque a un cierto umbral, atrayendo larvas de mosca que normalmente no se encontrarían en la comunidad de infauna de las jarras. La compleja relación ecológica entre las plantas carnívoras y la infauna aún no se entiende completamente, pero la relación puede ser mutualista : la infauna recibe refugio, alimento o protección, y la planta que alberga a la infauna recibe una descomposición acelerada de las presas capturadas, lo que aumenta la tasa de digestión y mantiene reprimidas las poblaciones bacterianas dañinas. [35] [43] [44]
Los fluidos digestivos de Nepenthes son estériles antes de que se abran las jarras y contienen metabolitos secundarios y proteínas que actúan como bactericidas y fungicidas después de que se abre la jarra. Mientras se produce el fluido digestivo, la jarra aún no está abierta, por lo que no hay posibilidad de contaminación microbiana. Durante el desarrollo de la jarra, al menos 29 proteínas digestivas, incluidas proteasas , quitinasas , proteínas relacionadas con la patogénesis y proteínas similares a la taumatina , se producen en el fluido de la jarra. Además de descomponer a las presas, estas pueden actuar como agentes antimicrobianos. [45] Cuando se abren las jarras, el fluido queda expuesto a bacterias, esporas de hongos, insectos y lluvia. A menudo, las jarras tienen una tapa que cubre la trampa, excepto algunas (por ejemplo, N. lowii , N. attenboroughii y N. jamban ), evitando que entre agua de lluvia. La tapa impide que el agua de lluvia diluya el fluido digestivo. Una vez que las bacterias y los hongos ingresan al fluido, se producen metabolitos secundarios además de proteínas antimicrobianas. [46] Las naftoquinonas , una clase de metabolito secundario, se producen comúnmente y matan o inhiben el crecimiento y la reproducción de bacterias y hongos. [47] Esta adaptación podría haber evolucionado ya que las plantas Nepenthes que podían producir metabolitos secundarios y proteínas antimicrobianas para matar bacterias y hongos probablemente eran más aptas. Las plantas que producían compuestos antimicrobianos podían prevenir la pérdida de nutrientes valiosos obtenidos de los insectos dentro de la jarra. Dado que Nepenthes no puede digerir ciertas bacterias y hongos, los bactericidas y fungicidas permiten a las plantas maximizar la absorción de nutrientes.
El registro más antiguo conocido de Nepenthes se remonta al siglo XVII. En 1658, el gobernador colonial francés Étienne de Flacourt publicó una descripción de una planta carnívora en su obra fundamental Histoire de la Grande Isle de Madagascar . En ella se lee: [48]
Es una planta que crece hasta unos 3 pies de altura y que lleva en el extremo de sus hojas, que miden 7 pulgadas de largo, una flor o fruto hueco que se parece a un pequeño jarrón, con su propia tapa, un espectáculo maravilloso. Las hay rojas y amarillas, siendo las amarillas las más grandes. Los habitantes de este país son reacios a coger las flores, diciendo que si alguien las coge al pasar, no dejará de llover ese día. En cuanto a eso, yo y todos los demás franceses las cogimos, pero no llovió. Después de la lluvia, estas flores están llenas de agua, y cada una contiene medio vaso de agua. [traducido del francés en Plantas de jarra de Borneo ] [15]
Flacourt denominó a la planta Amramatico , en honor a un nombre local. Más de un siglo después, esta especie fue descrita formalmente como N. madagascariensis . [49]
La segunda especie que se describió fue N. distillatoria , endémica de Sri Lanka . En 1677, el médico danés Thomas Bartholin hizo una breve mención de ella bajo el nombre de Miranda herba , que en latín significa "hierba maravillosa". [50] Tres años después, el comerciante holandés Jacob Breyne se refirió a esta especie como Bandura zingalensium , en honor al nombre local de la planta. [51] Posteriormente, Bandura se convirtió en el nombre más comúnmente utilizado para las plantas carnívoras tropicales, hasta que Linneo acuñó el nombre de Nepenthes en 1737. [15]
Nepenthes distillatoria fue descrita nuevamente en 1683, esta vez por el médico y naturalista sueco Herman Niklas Grim. [52] Grim la llamó Planta mirabilis destillatoria o la "planta destiladora milagrosa", y fue el primero en ilustrar claramente una planta carnívora tropical. [15] Tres años después, en 1686, el naturalista inglés John Ray citó a Grim diciendo: [53]
La raíz absorbe la humedad de la tierra que, con la ayuda de los rayos del sol, sube hasta la propia planta y luego fluye hacia abajo a través de los tallos y nervios de las hojas hasta el utensilio natural para almacenarse allí hasta que se use para las necesidades humanas. [traducido del latín en Plantas jarra de Borneo ] [15]
Una de las primeras ilustraciones de Nepenthes aparece en el Almagestum Botanicum de Leonard Plukenet de 1696. [54] La planta, llamada Utricaria vegetabilis zeylanensium , es sin duda N. distillatoria . [15]
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Casi al mismo tiempo, el botánico alemán Georg Eberhard Rumphius descubrió dos nuevas especies de Nepenthes en el archipiélago malayo . Rumphius ilustró la primera, ahora considerada sinónimo de N. mirabilis , y le dio el nombre de Cantharifera , que significa "portador de jarra". Se cree que la segunda, conocida como Cantharifera alba , fue N. maxima . Rumphius describió las plantas en su obra más famosa, el Herbarium Amboinense de seis volúmenes , un catálogo de la flora de la isla de Ambon . Sin embargo, no se publicaría hasta muchos años después de su muerte. [55]
Tras quedarse ciego en 1670, cuando el manuscrito estaba solo parcialmente terminado, Rumphius continuó trabajando en el Herbarium Amboinensis con la ayuda de escribanos y artistas. En 1687, cuando el proyecto estaba a punto de finalizar, al menos la mitad de las ilustraciones se perdieron en un incendio. Rumphius y sus ayudantes perseveraron y completaron el libro por primera vez en 1690. Sin embargo, dos años después, el barco que transportaba el manuscrito a los Países Bajos fue atacado y hundido por los franceses, lo que los obligó a empezar de nuevo a partir de una copia que afortunadamente había sido retenida por el gobernador general Johannes Camphuijs. El Herbarium Amboinensis finalmente llegó a los Países Bajos en 1696. Incluso entonces, el primer volumen no apareció hasta 1741, 39 años después de la muerte de Rumphius. Para entonces, el nombre de Linneo, Nepenthes, ya se había establecido. [15]
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La Nepenthes distillatoria fue ilustrada nuevamente en el Thesaurus Zeylanicus de Johannes Burmann de 1737. El dibujo muestra el extremo de un tallo florido con cántaros. Burmann se refiere a la planta como Bandura zeylanica . [56]
La siguiente mención de plantas de jarra tropicales se hizo en 1790, cuando el sacerdote portugués João de Loureiro describió Phyllamphora mirabilis , o la "maravillosa hoja en forma de urna", de Vietnam . A pesar de vivir en el país durante unos 35 años, parece poco probable que Loureiro observara plantas vivas de esta especie, ya que afirmó que la tapa es una parte móvil, que se abre y se cierra activamente . En su obra más célebre, Flora Cochinchinensis , escribe: [57]
[...] (la) punta de la hoja termina en un largo zarcillo colgante, retorcido en espiral en el medio, del que cuelga una especie de jarrón, oblongo, panzudo, con un labio liso con un borde saliente y una tapa fijada a un lado, que por su propia naturaleza se abre y se cierra libremente para recibir el rocío y almacenarlo. ¡Una obra maravillosa del Señor! [traducido del francés en Pitcher-Plants of Borneo ] [15]
Phyllamphora mirabilis fue finalmente transferida al género Nepenthes por Rafarin en 1869. [58] Como tal, P. mirabilis es el basiónimo de esta especie de planta carnívora tropical, la más cosmopolita de todas. [35]
La descripción de Loureiro de una tapa móvil fue repetida por Jean Louis Marie Poiret en 1797. Poiret describió dos de las cuatro especies de Nepenthes conocidas en ese momento: N. madagascariensis y N. distillatoria . Le dio a la primera su nombre actual y llamó a la segunda Nepente de l'Inde , o simplemente " Nepenthes de la India", aunque esta especie está ausente del continente. En la Encyclopédie Méthodique Botanique de Jean-Baptiste Lamarck , incluyó el siguiente relato: [49]
Esta urna, como acabo de decir, es hueca, generalmente llena de agua blanda y clara, y luego se cierra. Se abre durante el día y desaparece más de la mitad del líquido, pero esta pérdida se repara durante la noche, y al día siguiente la urna está llena de nuevo y cerrada por su tapa. Este es su sustento, y suficiente para más de un día porque siempre está aproximadamente a la mitad cuando se acerca la noche. [traducido del francés en Pitcher-Plants of Borneo ] [15]
Con el descubrimiento de nuevas especies y la introducción original de especímenes en Europa por parte de Sir Joseph Banks en 1789, el interés por Nepenthes creció a lo largo del siglo XIX, culminando en lo que se ha llamado la "Edad de Oro de Nepenthes " en la década de 1880. [5] [15] Sin embargo, la popularidad de las plantas disminuyó a principios del siglo XX, antes de desaparecer casi por completo durante la Segunda Guerra Mundial . Esto se evidencia por el hecho de que no se describieron nuevas especies entre 1940 y 1966. El resurgimiento del interés mundial en el cultivo y estudio de Nepenthes se atribuye al botánico japonés Shigeo Kurata , cuyo trabajo en las décadas de 1960 y 1970 hizo mucho para llamar la atención sobre estas plantas. [21]
Nepenthes se puede cultivar en invernaderos. Las especies más fáciles incluyen N. alata , N. ventricosa , N. khasiana y N. sanguinea . Estas cuatro especies son montañesas ( N. alata tiene formas tanto de tierras bajas como de tierras altas), algunas especies fáciles de habitar en tierras bajas son N. rafflesiana , N. bicalcarata , N. mirabilis y N. hirsuta . [59]
Las formas de las tierras altas son aquellas especies que crecen en hábitats generalmente más elevados y, por lo tanto, expuestas a temperaturas más frescas por la noche. Las formas de las tierras bajas son aquellas especies que crecen más cerca del nivel del mar. Ambas formas responden mejor al agua de lluvia (pero un poco de agua del grifo funciona siempre que se enjuague mensualmente con agua de lluvia o agua con bajo contenido de sólidos disueltos y químicos), luz brillante (aunque algunas especies pueden crecer a pleno sol), un medio bien drenado, buena circulación de aire y humedad relativamente alta, aunque especies más fáciles como N. alata pueden adaptarse a entornos de menor humedad. Las especies de las tierras altas deben tener refrigeración nocturna para prosperar a largo plazo. Los fertilizantes químicos se utilizan mejor en baja concentración. La alimentación ocasional con grillos congelados (descongelados antes de su uso) puede ser beneficiosa. El cultivo en terrario de plantas más pequeñas, como N. bellii , N. × trichocarpa y N. ampullaria , es posible, pero la mayoría de las plantas crecerán demasiado con el tiempo. [60] [61]
Las plantas se pueden propagar por semillas, esquejes y cultivo de tejidos . Las semillas se siembran generalmente en musgo Sphagnum picado húmedo o en medios de cultivo de tejidos vegetales estériles una vez que se han desinfectado adecuadamente. Las semillas generalmente se vuelven inviables poco después de la cosecha, por lo que las semillas no suelen ser el método de propagación preferido. Se ha utilizado una mezcla 1:1 de medio para orquídeas con musgo o perlita para la germinación y el cultivo. Las semillas pueden tardar dos meses en germinar y dos años o más en producir plantas maduras. Los esquejes se pueden enraizar en musgo Sphagnum húmedo en una bolsa de plástico o un tanque con alta humedad y luz moderada. Pueden comenzar a enraizar en uno o dos meses y comenzar a formar jarras en aproximadamente seis meses. El cultivo de tejidos ahora se usa comercialmente y ayuda a reducir la recolección de plantas silvestres, además de poner muchas especies raras a disposición de los aficionados a precios razonables. Las especies de Nepenthes se consideran plantas amenazadas o en peligro de extinción y todas ellas están incluidas en el Apéndice II de la CITES , con excepción de N. rajah y N. khasiana , que están incluidas en el Apéndice I de la CITES. [62] La inclusión en la CITES significa que todo el comercio internacional (incluso de partes y derivados) está controlado por el sistema de permisos de la CITES, y los especímenes de origen silvestre de las especies del Apéndice I están prohibidos para el comercio internacional.
Existen muchos híbridos de Nepenthes y numerosos cultivares con nombre . Algunos de los híbridos y cultivares producidos artificialmente más conocidos incluyen: [ cita requerida ]
