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Nepenthes hemsleyana

Nepenthes hemsleyana es una planta carnívora tropical endémica de Borneo , donde crece en bosques pantanosos de turba y bosques de brezales por debajo de los 200 m sobre el nivel del mar . [2] [6] [7]

El epíteto específico hemsleyana honra al botánico inglés William Botting Hemsley , quien describió N. macfarlanei y N. smilesii . [7]

Historia botánica

Esta especie tiene una larga y confusa historia taxonómica. Fue recolectada por primera vez en 1877 por Frederick William Burbidge , quien la encontró en "una colina rocosa de unos quinientos pies [150 m] de altura". [3] [7] Se llegaba al sitio por un pequeño arroyo y se encontraba a unas 2 millas (3,2 km) del asentamiento kedayano de Meringit, ubicado en la cabecera del brazo Meropok del río Lawas en Sarawak , Borneo . Allí la planta crecía simpátricamente con N. gracilis , N. hirsuta , N. rafflesiana y N. veitchii . Burbidge llamó informalmente a la planta N. rafflesiana " glaberrima ", pero no hay indicios de que se trate del mismo taxón que N. rafflesiana var. glaberrima descrita por Joseph Dalton Hooker en 1873, [8] para la que no hay material de herbario representativo ni descripción de la morfología de la jarra. [7] Tres de los especímenes de Burbidge se encuentran en el herbario de los Jardines Botánicos Reales de Kew : K000651484, K000651485 y K000651486. ​​[7] K000651485 es el lectotipo designado y los otros dos isotipos . [7]

Nepenthes hemsleyana fue descrita formalmente por John Muirhead Macfarlane en su monografía de 1908, " Nepenthaceae ". [1] Macfarlane notó su similitud con N. rafflesiana pero la distinguió sobre la base de "los nervios de las hojas, el zarcillo largo y delgado, los cántaros delgados y alargados, la tapa en forma de corazón con glándulas difusas, la superficie profunda que sobresale" (traducido del latín original ). [7] Veinte años después, BH Danser hundió a N. hemsleyana en la sinonimia de N. rafflesiana en su " The Nepenthaceae of the Netherlands Indies ", [9] aparentemente sin haber examinado el material tipo de la primera. [7] Las monografías posteriores sobre el género siguieron la interpretación de Danser. [10] [11]

Las diferencias entre este taxón y la forma típica de N. rafflesiana fueron reconocidas durante mucho tiempo en las comunidades hortícolas y botánicas, y se le conoció de manera diversa e informal como la "forma alargada" de N. rafflesiana , N. rafflesiana var. elongata , o N.  sp. "elegancia". [2] [4] [5] Fue descrito formalmente como N. baramensis ( / n ɪ ˈ p ɛ n θ z ˌ b æ r ə ˈ m ɛ n s ɪ s / ) en 2011 por Charles Clarke , Jonathan Moran y Ch'ien Lee , quienes detallaron sus diferentes ecologías. [2] En 2013, Mathias Scharmann y T. Ulmar Grafe señalaron que este taxón ya había sido descrito formalmente más de 100 años antes, como N. hemsleyana , y que por tanto este es el nombre correcto según las reglas botánicas de prioridad. [ 7] Los autores también sinonimizaron N. rafflesiana var. subglandulosa con N. hemsleyana . [7]

Descripción

Una jarra inferior de una planta de Brunei

Nepenthes hemsleyana es muy similar a la forma típica de N. rafflesiana , pero es alargada en todos los aspectos. [5] Las hojas superiores de N. hemsleyana tienen láminas proporcionalmente más largas y pecíolos proporcionalmente más cortos que los de N. rafflesiana , pero estas diferencias no son tan pronunciadas en las hojas inferiores. [7] En N. hemsleyana los zarcillos son siempre redondos en sección transversal, mientras que en N. rafflesiana pueden ser aplanados o incluso alados. Nepenthes hemsleyana también se diferencia de esa especie en que conserva una zona cerosa bien desarrollada en sus jarras superiores. Con frecuencia tiene apéndices filiformes multicelulares en la superficie superior del párpado, similares a los del grupo de especies N. tentaculata ; estos nunca se han documentado en N. rafflesiana . La coloración de las hojas también distingue a las dos especies; En bosques cerrados, las hojas de N. hemsleyana son de color verde oscuro o rojizas, en comparación con el verde brillante de N. rafflesiana . [7]

Distribución

Se sabe con certeza que Nepenthes hemsleyana se encuentra en Brunei ( distritos de Belait y Tutong ) y en las regiones costeras del norte de Sarawak ( región del río Baram y división de Bintulu ), [7] incluso alrededor de Miri y en el Parque Nacional de Gunung Mulu . [12] Sin embargo, la extensión total del área de distribución de la especie puede ser mucho mayor de lo que se cree actualmente. Por ejemplo, un espécimen de herbario aún no determinado y evidencia fotográfica reciente [13] apuntan a su presencia en la región de Kapuas en Kalimantan Occidental . [7]

La especie puede seguir existiendo cerca de su localidad tipo en el distrito de Lawas , Sarawak, pero gran parte del bosque original de la zona ha sido destruido desde la época de Burbidge y reemplazado por plantaciones de palma aceitera . Se han identificado dos pequeñas colinas cerca del río Merapok que pueden representar la localidad tipo, pero ambas han sido taladas y no se han podido encontrar plantas de N. hemsleyana . [7]

Híbridos naturales

Se conocen dos híbridos naturales de N. hemsleyana : se han registrado cruces con N. ampullaria y N. rafflesiana en Brunei, pero solo en áreas con perturbaciones humanas. El primer cruce se diferencia de la simpátrica N. × hookeriana ( N. ampullaria × N. rafflesiana ) en que posee una zona cerosa, un peristoma más estrecho y pelos en la superficie superior del párpado. [7]

Relación con los murciélagos

Nepenthes hemsleyana parece depender de diferentes estrategias de captura de presas en comparación con N. rafflesiana . A diferencia de esta última, las jarras superiores de N. hemsleyana tienen una zona cerosa expandida y un fluido de jarra acuoso y menos viscoelástico . [2] [14] También parecen carecer de patrones UV y producir menos néctar y atrayentes de olor. [2] [14] Los murciélagos lanudos de Hardwicke ( Kerivoula hardwickii ) comúnmente se posan en las jarras superiores de N. hemsleyana . [2] [15] [16] [17] [18] Esta relación parece ser mutualista , con la planta proporcionando refugio a los murciélagos y a cambio recibiendo un aporte adicional de nitrógeno en forma de heces. Se ha estimado que la planta obtiene el 33,8% de su nitrógeno foliar total de los excrementos de los murciélagos. [15]

Los cántaros de Nepenthes hemsleyana proporcionan mejores refugios con un microclima más estable en comparación con los de N. bicalcarata simpátrico , aunque son menos abundantes. Los murciélagos lanudos de Hardwicke que se posan en N. hemsleyana tienen en promedio una mejor condición corporal y menos parásitos que los que se posan en N. bicalcarata . Los murciélagos ocupan los cántaros de N. hemsleyana por más tiempo y los experimentos de perturbación han demostrado que los eligen preferentemente sobre los de N. bicalcarata . [19]

La frecuencia de las vocalizaciones de los murciélagos (que comienzan muy por encima de los 250  kHz ) es la más alta conocida de todas las especies de murciélagos y puede ser una adaptación para localizar las plantas jarro entre la densa vegetación circundante. Es probable que los murciélagos se vean ayudados además por una estructura parabólica que se encuentra en la pared trasera de las plantas jarro superiores de N. hemsleyana . Esta estructura muestra una ecorreflexión mucho más fuerte que un área comparable en la especie de planta jarro más estrechamente relacionada, Nepenthes rafflesiana . [20] Estas estructuras reflectantes son convergentes con las de algunas angiospermas polinizadas por murciélagos neotropicales, [20] como Marcgravia evenia . [21]

Referencias

  1. ^ ab Macfarlane, JM 1908. Nepenthaceae . En: A. Engler Das Pflanzenreich IV , III, Heft 36: 1–91.
  2. ^ abcdefg Clarke, C.; Morán, JA; Lee, CC (2011). "Nepenthes baramensis (Nepenthaceae): una nueva especie del noroeste de Borneo". Blumea . 56 (3): 229–233. doi :10.3767/000651911X607121.
  3. ^ ab Burbidge, FW 1880. Los jardines del sol . Murray, Londres.
  4. ^ ab Slack, A. 1986. Plantas que se alimentan de insectos y cómo cultivarlas . Alphabooks, Dorset.
  5. ^ abc Clarke, CM 1997. Nepenthes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural (Borneo), Kota Kinabalu.
  6. ^ McPherson, SR y A. Robinson 2012. Guía de campo de las plantas carnívoras de Borneo . Redfern Natural History Productions, Poole.
  7. ^ abcdefghijklmnop Scharmann, M.; Grafe, TU (2013). "Reincorporación de Nepenthes hemsleyana (Nepenthaceae), una planta carnívora endémica de Borneo, con una discusión de los taxones asociados de Nepenthes". Blumea . 58 (1): 8–12. doi :10.3767/000651913X668465.
  8. ^ (en latín) Hooker, JD 1873. Ordo CLXXV bis. Nepenthaceæ . En: A. de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17 : 90–105.
  9. ^ Bailarín, BH (1928). «Las Nepenthaceae de las Indias Holandesas» . Boletín del Jardín Botánico de Buitenzorg . Serie III. 9 (3–4): 249–438.
  10. ^ Jebb, MHP; Mejilla, señor (1997). "Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae) – Una revisión esquelética de Nepenthes (Nepenthaceae)". Blumea . 42 (1): 1–106.
  11. ^ Mejilla, señor; Jebb, MHP (2001). "Nepenthaceae (monografía de 2001) –Nepenthaceae". Flora Malesiana . 15 : 1–157.
  12. ^ Bourke, G (2011). "El Parque Nacional Nepenthes de Mulu". Carniflora Australis . 8 (1): 20–31.
  13. ^ (en indonesio) "clipeata" 2008. tahun baru jalan2 di kalimantan. Tanaman Karnivora, 1 de febrero de 2008.
  14. ^ ab Bauer, U.; Grafe, TU; Federle, W. (2011). "Evidencia de estrategias de captura alternativas en dos formas de la planta carnívora, Nepenthes rafflesiana". Journal of Experimental Botany . 62 (10): 3683–3692. doi :10.1093/jxb/err082. PMC 3130184 . PMID  21459766. 
  15. ^ ab Grafe, TU; Schöner, CR; Kerth, G.; Junaidi, A.; Schöner, MG (2011). "Un nuevo mutualismo de recursos y servicios entre murciélagos y plantas carnívoras". Biology Letters . 7 (3): 436–439. doi :10.1098/rsbl.2010.1141. PMC 3097880 . PMID  21270023. 
  16. ^ Youngsteadt, E. 2011. Planta carnívora se alimenta de excrementos de murciélago Archivado el 28 de enero de 2011 en Wayback Machine . ScienceNOW , 25 de enero de 2011.
  17. ^ Davies, E. 2011. Los murciélagos de Borneo se posan en plantas carnívoras. BBC Earth News , 26 de enero de 2011.
  18. ^ Pequeños murciélagos comercian con plantas carnívoras en cuevas de Borneo
  19. ^ Schöner, C., M. Schöner, G. Kerth y U. Grafe 2013. La oferta determina la demanda: influencia de la calidad y cantidad de la pareja en las interacciones entre murciélagos y plantas carnívoras. En: Resúmenes: 16.ª Conferencia Internacional de Investigación sobre Murciélagos y 43.º Simposio Norteamericano sobre Investigación sobre Murciélagos. San José, Costa Rica. 11 al 15 de agosto de 2013. pp. 141–142.
  20. ^ ab Schöner, MG; Schöner, CR; Simon, R.; Grafe, T. Ulmar; Puechmaille, SJ; Ji, LL; Kerth, G. (9 de julio de 2015). "Los murciélagos se sienten atraídos acústicamente por las plantas carnívoras mutualistas". Current Biology . 25 (14): 1911–1916. Bibcode :2015CBio...25.1911S. doi : 10.1016/j.cub.2015.05.054 . PMID  26166777.
  21. ^ Simon, R.; Holderied, MW; Koch, CU; von Helversen, O. (29 de julio de 2011). "Acústica floral: ecos llamativos de una hoja con forma de plato atraen a los murciélagos polinizadores". Science . 333 (6042): 631–633. Bibcode :2011Sci...333..631S. doi :10.1126/science.1204210. PMID  21798950. S2CID  5035286.

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