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Massospondylus

Massospondylus ( / ˌ m æ s oʊ ˈ s p ɒ n d ɪ l ə s / mas-oh- SPON -di-ləs ; del griego , μάσσων (massōn, "más largo") y σπόνδυλος (spondylos, "vértebra")) fue un género de dinosaurio sauropodomorfo del Jurásico Temprano ( edades del Hettangiano al Pliensbachiano ,  hace ca. 200-183 millones de años ). Fue descrito por Sir Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sudáfrica y, por tanto, es uno de los primeros dinosaurios en recibir nombre. Desde entonces se han encontrado fósiles en otros lugares de Sudáfrica, Lesotho y Zimbabwe . El material de la Formación Kayenta de Arizona , India y Argentina ha sido asignado al género en varias ocasiones, pero el material de Arizona y Argentina ahora está asignado a otros géneros.

La especie tipo es M. carinatus ; Se han nombrado otras siete especies durante los últimos 150 años, pero sólo M. kaalae todavía se considera válida. La sistemática temprana de los sauropodomorfos ha sido objeto de numerosas revisiones durante los últimos años, y muchos científicos no están de acuerdo en dónde se encuentra exactamente Massospondylus en el árbol evolutivo de los dinosaurios. El nombre familiar Massospondylidae se acuñó una vez para el género, pero debido a que el conocimiento de una relación temprana con saurópodos está en un estado de cambio, no está claro qué otros dinosaurios, si es que los hay, pertenecen a un grupo natural de massospondylidae; Varios artículos de 2007 respaldan la validez de la familia.

Aunque Massospondylus fue descrito durante mucho tiempo como cuadrúpedo , un estudio de 2007 encontró que era bípedo . Probablemente era un herbívoro ( herbívoro ), aunque se especula que los primeros sauropodomorfos pudieron haber sido omnívoros . El género medía de 4 a 6 metros (13 a 20 pies) de largo, cuello y cola largos, cabeza pequeña y cuerpo delgado. En cada una de sus patas delanteras tenía una garra afilada que usaba para defenderse o alimentarse. Estudios recientes indican que Massospondylus creció de manera constante a lo largo de su vida, poseía sacos de aire similares a los de las aves y pudo haber cuidado a sus crías.

Historia del descubrimiento

Cráneo del espécimen neotipo (BP/1/4934) de M. carinatus

Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1854. [1] Originalmente, Owen no reconoció los hallazgos como los de un dinosaurio; en cambio, los atribuyó a "reptiles carnívoros grandes, extintos" [2] que estaban relacionados con los lagartos , camaleones e iguanas modernos . [1] El material, una colección de 56 huesos, fue encontrado en 1853 por el topógrafo del gobierno Joseph Millard Orpen en la Formación Upper Elliot en Harrismith , Sudáfrica y fue donado al Museo Hunteriano en el Royal College of Surgeons de Londres. [1] [3] [4] Entre los restos se encontraban vértebras del cuello, la espalda y la cola; un omóplato; un húmero ; una pelvis parcial; un fémur; una tibia ; y huesos de manos y pies. [5] Todos estos huesos fueron encontrados desarticulados, lo que dificulta determinar si todo el material pertenece a una sola especie o no. Sin embargo, Owen pudo distinguir tres tipos diferentes de vértebras caudales, que atribuyó a tres géneros diferentes: Pachyspondylus , Leptospondylus y Massospondylus . Massospondylus se separó de los otros dos géneros por sus vértebras caudales mucho más largas, lo que también dio lugar al nombre científico que se deriva de los términos griegos masson /μάσσων 'más largo' y spondylos /σπόνδυλος 'vértebra', explicado por Owen como "porque las vértebras son proporcionalmente más largas que las del cocodrilo extinto llamado Macrospondylus ". [1] [3] Sin embargo, más tarde se demostró que las supuestas vértebras caudales de Massospondylus eran en realidad vértebras cervicales y que todo el material probablemente pertenece a una sola especie. El 10 de mayo de 1941, el Museo Hunteriano fue demolido por una bomba alemana, destruyendo todos los fósiles; sólo quedan yesos . Debido a que los moldes de yeso de los especímenes fósiles tipo perdidos no eran adecuados para diagnosticar con precisión un género y una especie según las prácticas taxonómicas modernas y con fines de investigación, Yates y Barrett (2010) designaron BP/1/4934, un cráneo y un esqueleto postcraneal en gran parte completo. en el Instituto Bernard Price de Investigaciones Paleontológicas, como espécimen neotipo. [3]

Se han encontrado restos de Massospondylus en la Formación Upper Elliot, la Formación Clarens y la arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesotho , así como la arenisca forestal de Zimbabwe . Estos restos constan de al menos 80 esqueletos parciales y cuatro cráneos, que representan tanto a jóvenes como a adultos. [6] El informe de Massospondylus de la Formación Kayenta de Arizona se basa en un cráneo descrito en 1985. El cráneo del espécimen de Kayenta de Arizona es un 25% más grande que el cráneo más grande de cualquier espécimen africano. [7] El espécimen de Kayenta posee cuatro dientes en el premaxilar y dieciséis en el maxilar . Único entre los dinosaurios, también tenía dientes palatinos diminutos de un milímetro (0,04 pulgadas) de largo. [8] Sin embargo, un nuevo estudio de cráneos africanos de Massospondylus realizado en 2004 indicó que el espécimen de Kayenta no pertenecía a Massospondylus . [9] Este cráneo de Kayenta y los elementos poscraneales asociados, identificados colectivamente como MCZ 8893, fueron referidos al nuevo género Sarahsaurus en 2010. [10]

Massospondylus también ha sido reportado en Argentina , [6] pero el material ha sido reevaluado como un género estrechamente relacionado pero distinto. Los fósiles incluían varios esqueletos parciales y al menos un cráneo, encontrados en la Formación Canon del Colorado del Jurásico Inferior de San Juan , Argentina. Fue asignado a Adeopapposaurus en 2009. [11] Un espécimen de Sudáfrica previamente asignado a Massospondylus , BP/1/4779, se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Ngwevu intloko en 2019. [12]

Especies

Fósiles identificados por Broom en 1911 como Gryponyx , M. carinatus , M. harriesi y Aetonyx , todos los cuales ahora se cree que son M. carinatus

Se han nombrado muchas especies, aunque la mayoría ya no se consideran válidas. M. carinatus , nombrada por Richard Owen, es la especie tipo . [13] Otras especies nombradas incluyen: M. browni Seeley , 1895, [14] M. harriesi Broom 1911, [4] M. hislopi Lydekker , 1890, [15] M. huenei Cooper, 1981, [2] M. kaalae Barrett 2009, [16] M. rawesi Lydekker, 1890, [15] y M. schwarzi Haughton , 1924. [17]

M. browni , M. harriesi y M. schwarzi se encontraron en la Formación Upper Elliot de la Provincia del Cabo , Sudáfrica. Los tres se basan en material fragmentario y se consideraron indeterminados en la revisión más reciente. [6] M. browni se basa en dos vértebras cervicales , dos dorsales y tres caudales y elementos diversos de las extremidades posteriores. [14] M. harriesi se conoce por una extremidad anterior bien conservada y partes de una extremidad trasera. [4] M. schwarzi se conoce por una extremidad trasera y un sacro incompletos . [17] M. hislopi y M. rawesi fueron nombrados a partir de fósiles encontrados en la India . [15] M. hislopi se basa en vértebras de la Formación Maleri del Triásico Superior de Andhra Pradesh , mientras que M. rawesi se basa en un diente de la Formación Takli del Cretácico Superior de Maharashtra . [18] M. hislopi fue retenido tentativamente como un sauropodomorfo indeterminado en la última revisión, [6] pero M. rawesi puede ser un terópodo [19] o no dinosaurio. [5] M. huenei es una combinación derivada por Cooper de Lufengosaurus huenei , ya que consideraba que Lufengosaurus y Massospondylus eran sinónimos. [2] Esta sinonimia ya no se acepta. [6]

M. kaalae fue descrito en 2009 sobre la base de un cráneo parcial de la Formación Upper Elliot en el Cabo Oriental de Sudáfrica. La especie se conoce de la misma época y región que algunos ejemplares de M. carinatus . Se diferencia de la especie tipo en la morfología de la caja del cráneo, así como en varios otros caracteres del cráneo, como las proporciones del premaxilar. [dieciséis]

Nombres dudosos

Varios géneros han sido previamente sinonimizados con Massospondylus . Estos incluyen los ya mencionados Leptospondylus y Pachyspondylus , así como Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori y Hortalotarsus , que son nombres dudosos y de poco valor científico. [2] Junto con Massospondylus carinatus , Owen nombró Leptospondylus capensis y Pachyspondylus orpenii para las vértebras de la misma unidad y ubicación. Aristosaurus erectus fue nombrado por ECN van Hoepen en 1920 basándose en un esqueleto casi completo, y Hoepen también nombró a Dromicosaurus gracilis , que consistía en un esqueleto parcial. Gryponyx taylori fue nombrado por Sidney H. Haughton en 1924. Está formado por huesos de la cadera. Todos los fósiles anteriores provienen de las etapas faunísticas del Hettangiano o Sinemuriano de Sudáfrica, donde se ha encontrado Massospondylus . [20] Según las reglas de la nomenclatura zoológica, estos nombres son sinónimos menores . Massospondylus fue descrito en un artículo científico; por tanto, el nombre Massospondylus tiene prioridad.

Ignavusaurus , conocido a partir de un ejemplar joven, fue considerado por Yates et al. (2011) como probable sinónimo de Massospondylus . [21] Análisis cladísticos de Chapelle & Choiniere (2018) y Chapelle et al. (2019) estuvieron de acuerdo con Yates et al. (2011) al demostrar la naturaleza massospondylid de Ignavusaurus , pero sin embargo lo recuperaron como un taxón distinto de massospondylid. [22] [23]

Descripción

Tamaño comparado con un humano.

Massospondylus era un sauropodomorfo de tamaño mediano, alrededor de 4 metros (13 pies) de largo, [24] [25] [26] y pesaba aproximadamente 1000 kilogramos (2200 lb), [26] aunque algunas fuentes han estimado su longitud en hasta a 6 metros (20 pies). [27] [28] Era un típico sauropodomorfo primitivo, con un cuerpo esbelto, un cuello largo y una cabeza proporcionalmente muy pequeña. [6]

Restauración de la vida de un adulto bípedo M. carinatus

La columna vertebral estaba compuesta por nueve vértebras cervicales (cuello), 13 vértebras dorsales (espalda), tres vértebras sacras (cadera) y al menos 40 vértebras caudales (cola). El pubis miraba hacia adelante, como ocurre con la mayoría de los saurisquios . Tenía una constitución más delgada que la del Plateosaurus , un dinosaurio por lo demás similar. [6] El cuello era proporcionalmente más largo que en la mayoría de los otros plateosáuridos , siendo las cervicales más importantes cuatro veces la longitud de su ancho. [29] Las extremidades anteriores tenían sólo la mitad de longitud que las traseras [30] pero eran bastante poderosas, como lo indica el amplio extremo superior del húmero que proporcionaba áreas de unión para una gran musculatura del brazo. [29] Al igual que Plateosaurus , tenía cinco dígitos en cada mano y pie. La mano era corta y ancha, con una gran garra en forma de hoz que se usaba para alimentarse o defenderse de los depredadores. El pulgar era el dedo más largo de la mano, mientras que el cuarto y quinto dígitos eran pequeños, lo que daba a las patas delanteras un aspecto torcido. [29] [2]

anatomía craneal

La pequeña cabeza de Massospondylus medía aproximadamente la mitad de la longitud del fémur . Numerosas aberturas, o fenestras , en el cráneo redujeron su peso y proporcionaron espacio para la inserción de músculos y órganos sensoriales. Estas fenestras estaban presentes en pares, una a cada lado del cráneo. En la parte frontal del cráneo había dos grandes narinas elípticas , que tenían aproximadamente la mitad del tamaño de las órbitas. Las órbitas eran proporcionalmente más grandes en Massospondylus que en géneros relacionados, como Plateosaurus . Las fenestras anteorbitarias , más pequeñas que las vistas en Plateosaurus , estaban situadas entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cráneo había dos pares más de fenestras temporales : las fenestras temporales laterales inmediatamente detrás de las cuencas de los ojos, que tenían forma de "T" invertida en Massospondylus , [9] y las fenestras supratemporales en la parte superior del cráneo. Pequeñas fenestras también penetraban en cada mandíbula . [6] La forma del cráneo se restaura tradicionalmente como más ancha y más corta que la de Plateosaurus , pero esta apariencia puede deberse simplemente al aplastamiento diferencial experimentado por los distintos especímenes. [6] Algunas características del cráneo varían entre individuos; por ejemplo, el grosor del borde superior de la órbita y la altura del maxilar posterior . Estas diferencias pueden deberse a dimorfismo sexual [31] o variación individual. [32]

Diagrama del cráneo de Massospondylus , que muestra las distintas aberturas del cráneo.

El número de dientes varía entre individuos y aumenta con el tamaño del cráneo. [31] El premaxilar muestra el número constante de cuatro dientes por lado en todos los cráneos conocidos; sin embargo, en el maxilar superior , el número de dientes oscila entre 14 y 22. Hay 26 dientes a cada lado de la mandíbula inferior en el cráneo más grande conocido. [9] [31] La altura de las coronas de los dientes disminuye de adelante hacia atrás en la mandíbula superior, pero es más o menos constante en la mandíbula inferior. [9] [31] La falta de desgaste dental pronunciado y la altura variable de las coronas sugieren que los dientes fueron reemplazados por otros nuevos en intervalos de tiempo relativamente cortos. [31] En particular, hubo variación en la morfología de los dientes según la posición de los dientes en la mandíbula. [31] La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que la presente en Plateosaurus , aunque no tan pronunciada como la especialización de los dientes en Heterodontosaurus . [7] Los dientes más cercanos al frente del hocico tenían secciones transversales redondas y se estrechaban en puntas, a diferencia de los dientes posteriores, que eran espatulados y tenían secciones transversales ovaladas. [6] [7]

Al igual que con otros sauropodomorfos tempranos, se ha propuesto que Massospondylus tenía mejillas. Esta teoría se propuso porque hay algunos agujeros grandes para los vasos sanguíneos en la superficie de los huesos de la mandíbula, a diferencia de los numerosos agujeros pequeños presentes en las mandíbulas de los reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían evitado que la comida se derramara cuando Massospondylus comía. [6] Crompton y Attridge (1986) describieron los cráneos de Massospondylus como poseedores de sobremordidas pronunciadas y sugirieron la presencia de un pico córneo en la punta de la mandíbula inferior para compensar la diferencia de longitud y explicar el desgaste de los dientes en la punta. del hocico. [33] Sin embargo, la diferencia en longitud puede ser una interpretación errónea basada en el aplastamiento en un plano superior-inferior, y la posesión de un pico se considera poco probable en estudios recientes. [9] [31] [34]

Clasificación

La sistemática basal de los sauropodomorfos continúa siendo objeto de revisión, y muchos géneros alguna vez considerados "prosaurópodos" clásicos han sido eliminados recientemente del grupo en la nomenclatura filogenética , con el argumento de que su inclusión no constituiría un clado (un grupo natural que contiene a todos los descendientes de un único grupo común). antepasado). Yates y Kitching (2003) publicaron un clado formado por Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus y Lufengosaurus . [35] Galton y Upchurch (2004) incluyeron Ammosaurus , Anchisaurus , Azendohsaurus , Camelotia , Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Lessemsaurus , Lufengosaurus , Massospondylus , Melanorosaurus , Mussaurus , Plateosaurus , Riojasaurus , Ruehleia , Saturnalia , Sellosauru. s , Thecodontosaurus , Yimenosaurus y Yunnanosaurus en un Prosauropoda monofilético. [6] Wilson (2005) consideró a Massospondylus , Jingshanosaurus , Plateosaurus y Lufengosaurus un grupo natural, siendo Blikanasaurus y Antetonitrus posibles saurópodos. [36] Bonnan y Yates (2007) consideraron a Camelotia , Blikanasaurus y Melanorosaurus posibles saurópodos. [37] Yates (2007) colocó a Antetonitrus , Melanorosaurus y Blikanasaurus como saurópodos basales y declinó utilizar el término Prosauropoda, ya que lo consideraba sinónimo de Plateosauridae. Sin embargo, no descartó la posibilidad de que un pequeño grupo de prosaurópodos formado por Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus y sus parientes más cercanos fueran monofiléticos. [38]

Massospondylus es el género tipo de la familia propuesta Massospondylidae , a la que da nombre. Los Massospondylidae también pueden incluir a Yunnanosaurus , [39] aunque Lu et al. (2007) colocaron a Yunnanosaurus en su propia familia. [40] Yates (2007) consideró los massospondylids de Massospondylus , Coloradisaurus y Lufengosaurus , con Yunnanosaurus en Anchisauria . [38] Smith y Pol (2007) también encontraron Massospondylidae en su análisis filogenético, incluidos Massospondylus , Coloradisaurus y Lufengosaurus , así como su nuevo género, Glacialisaurus . [41] Adeopapposaurus , basado en los fósiles que alguna vez se pensó que pertenecían a una forma sudamericana de Massospondylus , también fue clasificado como un massospondylid, [11] al igual que Leyesaurus , otro género sudamericano que fue nombrado en 2011. [42] Pradhania fue Originalmente considerado como un sauropodomorfo más basal , pero un nuevo análisis cladístico realizado por Novas et al. , 2011 sugiere que Pradhania es un masospondílido . Pradhania presenta dos rasgos compartidos de los Massospondylidae recuperados en su análisis filogenético, y los fósiles de Pradhania fueron descubiertos en la misma región y cuenca de la India que M. hislopi . [43]

Esqueleto reconstruido en el Museo Iziko

El siguiente cladograma muestra la posición de Massospondylus dentro de Massospondylidae, según Fernando E. Novas y colegas, 2011: [43]

El siguiente cladograma muestra la posición de Massospondylus dentro de Massopoda, según Oliver WM Rauhut y colegas, 2020: [44]

Paleobiología

Restauración de M. carinatus

Como ocurre con todos los dinosaurios, gran parte de la biología de Massospondylus , incluido su comportamiento, coloración y fisiología, sigue siendo desconocida. Sin embargo, estudios recientes han permitido especulaciones informadas sobre temas como los patrones de crecimiento, [45] la dieta, [46] la postura, [30] la reproducción, [47] y la respiración. [48]

Un estudio de 2007 sugirió que Massospondylus pudo haber usado sus brazos cortos para defenderse contra depredadores ("golpes defensivos"), en combates intraespecies o para alimentarse, aunque sus brazos eran demasiado cortos para llegar a su boca. Los científicos especulan que Massospondylus podría haber usado su gran garra de polex (pulgar) en combate, para arrancar material vegetal de los árboles, [30] cavar o acicalarse. [7]

Crecimiento

Moldes de cráneos de M. carinatus adulto y juvenil

Un estudio de 2005 indicó que el taxón hermano de Massospondylus , Plateosaurus , exhibía patrones de crecimiento afectados por factores ambientales. El estudio indicó que, cuando la comida era abundante o cuando el clima era favorable, Plateosaurus exhibía un crecimiento acelerado. Este patrón de crecimiento se llama "plasticidad del desarrollo". No se ve en otros dinosaurios, incluido Massospondylus , a pesar de la estrecha relación entre los dos. El estudio indicó que Massospondylus creció a lo largo de una trayectoria de crecimiento específica, con poca variación en la tasa de crecimiento y el tamaño final de un individuo. [45] Otro estudio sobre la determinación de la edad indicó que Massospondylus crecía a un ritmo máximo de 34,6 kg (76,3 lb) por año y seguía creciendo alrededor de los 15 años de edad. [49]

Dieta

Los primeros sauropodomorfos como Massospondylus pueden haber sido herbívoros u omnívoros . Todavía en la década de 1980, los paleontólogos debatían la posibilidad de que los "prosaurópodos" fueran carnívoros . [2] [8] Sin embargo, la hipótesis de los "prosaurópodos" carnívoros ha sido desacreditada y todos los estudios recientes favorecen un estilo de vida herbívoro u omnívoro para estos animales. Galton y Upchurch (2004) encontraron que las características craneales (como la articulación de la mandíbula) de la mayoría de los sauropodomorfos basales son más cercanas a las de los reptiles herbívoros que a las de los carnívoros, y la forma de la corona del diente es similar a la de las iguanas herbívoras u omnívoras modernas. . El ancho máximo de la copa era mayor que el de la raíz, lo que daba como resultado un filo similar al de los reptiles herbívoros u omnívoros existentes. [6] Barrett (2000) propuso que los sauropodomorfos basales suplementaban sus dietas herbívoras con presas pequeñas o carroña . [50] Se han encontrado gastrolitos (piedras de molleja) en asociación con tres fósiles de Massospondylus del Bosque-Sandstone en Zimbabwe , [51] y con un animal parecido a Massospondylus del Triásico Tardío de Virginia . [46] Hasta hace poco, los científicos creían que estas piedras funcionaban como un molino gástrico para ayudar a la ingestión de material vegetal, compensando su incapacidad para masticar, como es el caso de muchas aves modernas. Sin embargo, Wings y Sander (2007) demostraron que la naturaleza pulida y la abundancia de esas piedras impedían su uso como molino gástrico eficaz en la mayoría de los dinosaurios no terópodos , incluido Massospondylus . [29] [52]

Marcha y rango de movimiento.

Esqueleto de Massospondylus montado en el Museo de Historia Natural de Londres , que muestra una pose cuadrúpeda anticuada [53]

Aunque durante mucho tiempo se supuso que eran cuadrúpedos , un estudio anatómico de 2007 de las extremidades anteriores lo cuestionó, argumentando que su rango limitado de movimiento impedía la marcha cuadrúpeda habitual efectiva. Las extremidades anteriores tampoco podían balancearse hacia adelante y hacia atrás de manera similar a las extremidades traseras, ni la mano podía rotarse con las superficies palmares hacia abajo. Esta incapacidad para pronar la mano también está respaldada por hallazgos in situ de brazos articulados (aún conectados) que siempre muestran manos no rotadas con las caras palmares una frente a la otra. El estudio también descartó la posibilidad de "caminar con los nudillos" y otras formas de locomoción que harían posible una locomoción eficaz sin necesidad de pronar la mano. Aunque su masa sugiere una naturaleza cuadrúpeda, Massospondylus habría estado restringido a sus patas traseras para su locomoción. [30]

Desde el descubrimiento de clavículas rudimentarias y no funcionales en los ceratopsianos , se supuso que estos huesos del hombro estaban reducidos en todos los dinosaurios que no tenían verdaderas furculas . [54] Robert Bakker (1987) sugirió que esto habría permitido que los omóplatos se balancearan con las extremidades anteriores en los dinosaurios cuadrúpedos, aumentando la longitud funcional de sus extremidades anteriores. [55] Esto habría reducido la discrepancia de longitud entre las extremidades delanteras y traseras en un Massospondylus cuadrúpedo . Sin embargo, un descubrimiento reciente muestra que Massospondylus poseía clavículas bien desarrolladas que estaban unidas en una disposición similar a una furcula, actuando como un broche entre los omóplatos derecho e izquierdo y prohibiendo cualquier rotación de estos huesos. Este descubrimiento indica que la reducción de la clavícula se limita a la línea evolutiva que conduce a los ceratopsianos. También indica que la furcula de las aves se deriva de las clavículas. [54]

Michael Cooper (1981) observó que las cigapófisis de las vértebras del cuello estaban inclinadas, lo que prohibía un movimiento horizontal significativo del cuello, de modo que "en consecuencia, cualquier movimiento significativo en esta dirección debe haberse logrado mediante un cambio en la posición de todo el cuerpo". [2] Esto fue contradicho en un estudio reciente, señalando que sólo las cervicales más basales muestran cigapófisis inclinadas, lo que permite un movimiento horizontal suficiente del cuello en su conjunto. [34]

Reproducción

Molde de huevos y un embrión, Museo Real de Ontario

En 1976, James Kitching encontró una nidada de siete huevos de Massospondylus de 190 millones de años en el Parque Nacional Golden Gate Highlands en Sudáfrica , quien los identificó como probablemente pertenecientes a Massospondylus . [56] Pasaron casi 30 años antes de que se iniciara la extracción de los fósiles de los embriones de 15 centímetros (6 pulgadas) de largo. Siguen siendo los embriones de dinosaurio más antiguos jamás encontrados. [47] A principios de 2012, se habían encontrado al menos 10 nidadas de huevos de al menos cuatro horizontes fosilíferos, con hasta 34 huevos por nidada. Esto indica que este sitio de anidación pudo haber sido utilizado repetidamente (fidelidad de sitio), por grupos de animales (anidación colonial); en ambos casos, estos representan la evidencia más antigua de este comportamiento. [57] Las estructuras sedimentarias indican que el área de anidación estaba en las cercanías de un lago. [57] Las cáscaras de los huevos eran muy delgadas (alrededor de 0,1 mm), lo que permitía el intercambio de gases incluso en un ambiente con poco oxígeno y rico en dióxido de carbono, lo que indica que los huevos estaban al menos parcialmente enterrados en el sustrato. [57] No hay indicios de que Massospondylus construyera nidos; sin embargo, la disposición de los huevos en filas apretadas indica que los adultos empujaron los huevos en esta posición. [57]

Los embriones probablemente representaban casi crías. [56] Si bien las características esqueléticas eran similares a las de los adultos, las proporciones del cuerpo eran muy diferentes. La cabeza era grande con un hocico corto y órbitas muy grandes, cuyo diámetro representa el 39% de la longitud total del cráneo. El cuello era corto, en contraste con el cuello muy largo de los adultos. Los huesos de la cintura y los caudales eran relativamente pequeños. [47] Las extremidades anteriores tenían la misma longitud que las traseras, lo que indica que los Massospondylus recién nacidos eran cuadrúpedos, a diferencia de los adultos bípedos. [47] Sin embargo, la confiabilidad de estos resultados ha sido cuestionada. [58] El descubrimiento de huellas eclosionadas con impresiones manus confirmó su cuadrúpedo. Estas impresiones muestran que la mano no estaba en pronación, con las palmas enfrentadas y el pulgar hacia adelante. [57] La ​​manus no pronada y la cabeza grande indican que una locomoción efectiva no era posible para el Massospondylus recién nacido . [30] En particular, los recién nacidos no tenían dientes, lo que sugiere que no tenían forma de alimentarse por sí mismos. [47] Basándose en la falta de dientes y la locomoción ineficaz, los científicos especulan que la atención posnatal podría haber sido necesaria. [30] [47] Esto está respaldado además por la evidencia de que las crías permanecieron en los sitios de anidación hasta que duplicaron su tamaño. [57]

Restauración de un M. carinatus juvenil , mostrado aquí como un cuadrúpedo

Se conocen juveniles recién nacidos de un segundo sauropodomorfo, Mussaurus ; Estos restos se parecen a los del embrionario Massospondylus , lo que sugiere que la cuadrupedalidad estaba presente en Mussaurus recién nacido y presumiblemente también en otros sauropodomorfos basales. [30] [56] La cuadrúpeda de las eclosiones sugiere que la postura cuadrúpeda de los saurópodos posteriores puede haber evolucionado a partir de la retención de características juveniles en animales adultos, un fenómeno evolutivo conocido como pedomorfosis . [47] Por lo tanto, este descubrimiento "arroja algo de luz sobre las vías evolutivas a través de las cuales se alcanzaron las peculiares adaptaciones de los dinosaurios gigantes", afirmó el paleontólogo francés Eric Buffetaut . [59] Sin embargo, un estudio reciente, que evaluó la locomoción en taxones extintos basándose en la robustez de las extremidades, encontró que las conclusiones previas de que Massospondylus pasó de la cuadrúpeda a la bipedalidad a través de la ontogenia se basaban en comparaciones alométricas poco confiables entre las longitudes de las extremidades, sino en un modelo basado en las circunferencias. del húmero y el fémur apoyaron la bipedalidad a lo largo de la ontogenia. [58]

Sistema respiratorio

Muchos dinosaurios saurisquios poseían vértebras y costillas que contenían cavidades huecas ( agujeros neumáticos ), que reducían el peso de los huesos y pueden haber servido como un sistema básico de "ventilación de flujo" similar al de las aves modernas. En tal sistema, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco de aire cervical; las vértebras superiores de la espalda, por el pulmón ; y las vértebras lumbares y sacras (cadera), por el saco de aire abdominal. Estos órganos constituyen un método de respiración complejo y muy eficaz. [60] Los "prosaurópodos" son el único grupo importante de saurisquios sin un sistema extenso de agujeros neumáticos. Aunque se han encontrado posibles indentaciones neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , las indentaciones eran muy pequeñas. Un estudio realizado en 2007 concluyó que los sauropodomorfos basales como Massospondylus probablemente tenían sacos de aire abdominales y cervicales, basándose en la evidencia de ellos en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los sauropodomorfos basales tenían un pulmón con flujo similar al de un pájaro, pero que es casi seguro que los sacos de aire estaban presentes. [48]

Paleoecología

Las faunas y floras del Jurásico Temprano eran similares en todo el mundo, y las coníferas adaptadas al clima cálido se convirtieron en las plantas comunes; [61] Los sauropodomorfos basales y los terópodos eran los principales constituyentes de la fauna mundial de dinosaurios. [62] El entorno del Jurásico temprano en el sur de África ha sido descrito como un desierto. [63] El Massospondylus africano fue contemporáneo de temnospondyli ; tortugas ; un esfenodonte ; rauisúquidos ; primeros crocodilomorfos ; terápsidos tritilodóntidos y tritelodóntidos ; mamíferos morganucodóntidos ; [6] y dinosaurios, incluido el pequeño terópodo Megapnosaurus y varios géneros de ornitisquios primitivos , como Lesothosaurus y los heterodontosáuridos Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus y Pegomastax . [20] [64] [65] Hasta hace poco, Massospondylus era considerado como el único sauropodomorfo conocido de la Formación Elliot Superior. [16] Sin embargo, hallazgos más recientes revelaron una fauna sauropodomorfa contemporánea diversa con seis especies adicionales, incluidas Ignavusaurus , [66] Arcusaurus [67] y dos taxones sin nombre, así como dos saurópodos sin nombre. [dieciséis]

No está claro qué carnívoros pudieron haberse aprovechado de Massospondylus . La mayoría de los terópodos que se han descubierto en rocas del Jurásico Temprano en el sur de África, como Coelophysis , eran más pequeños que los sauropodomorfos de tamaño mediano como Massospondylus . Se ha postulado que estos depredadores más pequeños utilizan ataques cortantes rápidos para desgastar a los sauropodomorfos, que podrían haberse defendido con sus grandes garras en las manos y los pies. [63] El terópodo carnívoro Dracovenator , de 6 metros (20 pies) de largo [68], vivió durante el mismo período (etapas del Hettangiano al Sinemuriano) que Massospondylus y también se ha encontrado en la Formación Elliot de Sudáfrica. [69]

Referencias

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