Tritylodontidae ("dientes de tres protuberancias", llamados así por la forma de sus muelas ) es una familia extinta de cinodontos parecidos a mamíferos de tamaño pequeño a mediano, altamente especializados , con varios rasgos de mamífero que incluyen extremidades erectas, endotermia y detalles del esqueleto. . [1] Fueron la última familia conocida de sinápsidos no mamíferos y persistieron hasta el Cretácico Inferior . [2]
Se cree que la mayoría de los tritilodontos eran herbívoros y se alimentaban de vegetación como tallos , hojas y raíces , aunque al menos uno puede haber tenido una dieta más omnívora. [3] Los fósiles de tritilodóntidos se encuentran en América , Sudáfrica y Eurasia ; parecen haber tenido una distribución casi global, incluida la Antártida . [4]
El cráneo de los tritilodóntidos tenía una cresta sagital alta . Conservaron la condición primitiva de la articulación entre el hueso cuadrado del cráneo y el hueso articular de la mandíbula inferior [1] ; la retención de la articulación es una de las razones por las que técnicamente no se los considera mamíferos, sino que no lo son. -mamíferos mamíferos morfos . [5] La parte posterior del cráneo tenía enormes arcos cigomáticos para la unión de los grandes músculos de la mandíbula . También tenían un paladar secundario muy bien desarrollado . La dentición de los tritilodontes se diferenciaba de la de la mayoría de los otros cinodontes: no tenían dientes caninos y el par de incisivos frontales estaban agrandados y eran muy similares a los de los roedores modernos. [1] Los tritilodóntidos tenían un gran espacio, llamado diastema , que separaba los incisivos de sus muelas de forma cuadrada. Los dientes de las mejillas en la mandíbula superior tenían tres filas de cúspides a lo largo de su longitud, con surcos en el medio. Los dientes inferiores tenían dos filas de cúspides que encajaban en las ranuras de los dientes superiores. La coincidencia de las cúspides permitió que los dientes ocluyeran con mayor precisión que en los cinodontes anteriores. Molía su comida entre los dientes de la misma manera que un roedor moderno, aunque a diferencia de los roedores, los tritilodóntidos tenían un movimiento de mandíbula palinal (de adelante hacia atrás), en lugar de uno propalinal (de atrás hacia adelante). [1] Los dientes eran muy adecuados para triturar materia vegetal; sin embargo, hay evidencia de que algunos tritilodontos tenían dietas más omnívoras , en la misma línea que los mamíferos modernos con "denticiones herbívoras" como las ratas modernas . [3] [ dudoso ]
Al igual que los mamíferos, los tritilodóntidos tenían huesos epipúbicos , una posible sinapomorfía entre ambos clados, [6] y esto sugiere que también pudieron haber puesto huevos como los monotremas modernos , o haber producido crías no desarrolladas parecidas a fetos como los marsupiales modernos . Un Kayentatherium reciente muestra que de hecho produjeron crías no desarrolladas, pero con tamaños de camada mucho más grandes que cualquier monotrema o marsupial, con alrededor de 38 perinates. [7] Los tritilodontos eran animales activos que probablemente eran de sangre caliente y posiblemente excavaban madrigueras. [1] El pequeño tritilodóntido temprano Oligokyphus ha sido comparado con una comadreja o un visón , con un cuerpo y una cola largos y delgados. En Kayentatherium, las adaptaciones excavadoras observadas en el esqueleto se han reinterpretado como una posible sugerencia de una ecología semiacuática. [8]
El primer tritilodóntido nombrado fue Stereognathus , a partir de dientes encontrados en el Gran Grupo Oolita de Inglaterra del Jurásico Medio [9] [10] y el apellido fue erigido por Cope en 1884. [11] Poco después, se descubrió otro tritilodóntido en el Triásico Superior. rocas de Sudáfrica. [12]
En 2023, se descubrieron cráneos y dientes de docenas de tritilodontos en el lago Powell, en el río Colorado, en Estados Unidos, y se esperan más descubrimientos que puedan ayudar a comprender la historia y la evolución de los mamíferos. [13]
Los tritilodóntidos aparecieron por primera vez durante el Rético , última etapa del Triásico , y fueron abundantes durante el Jurásico , con varios registros del Cretácico Inferior . Los registros del grupo se limitan casi por completo al hemisferio norte, y los únicos registros fuera de esta región se encuentran en el Jurásico Temprano de Sudáfrica y la Antártida. [14] Xenocretosuchus , Montirictus y Fossiomanus son los últimos tritilodóntidos conocidos, de la Formación Ilek de Siberia de edad Barremiense - Aptiano , la Formación Kuwajima de Japón y la Formación Yixian de China, respectivamente. [2] [15] La morfología de Fossiomanus indica que tenía un estilo de vida fosorial (excavador) especializado. [15]
La morfología de los dientes sugiere que los tritilodontos eran principalmente herbívoros, el análisis del microdesgaste de los dientes indica que los tritilodontos comían alimentos con una abrasividad baja a moderada y es posible que también consumieran invertebrados. [dieciséis]
Debido a su apariencia de mamífero, los tritilodontos se colocaron originalmente dentro de Mammalia. A partir del trabajo del paleontólogo británico DMS Watson en 1942, se favoreció una estrecha relación entre tritilodóntidos y cinodontos. Watson y otros paleontólogos observaron que los tritilodontos carecían de la articulación dentaria y escamosa de la mandíbula que era característica de los primeros mamíferos. Haughton y Brink (1954) fueron los primeros en clasificar los tritilodontos dentro de Cynodontia. Estudios posteriores identificaron estrechas similitudes entre los dientes de los tritilodóntidos y los traversodóntidos , y finalmente se pensó que los tritilodóntidos eran descendientes de los traversodóntidos. Bajo esta clasificación, que fue ampliamente aceptada en las décadas siguientes, Tritylodontidae anteriormente se consideraba parte de Gomphodontia, un grupo más grande dentro de Cynognathia . El nombre Tritylodontoidea se utilizó anteriormente para el grupo, que tradicionalmente incluía a las familias Diademodontidae , Trirachodontidae , Traversontidae y Tritylodontidae.
Más recientemente, los tritilodóntidos han sido reinterpretados como parientes cercanos de los mamíferos. A partir de Kemp (1983), Tritylodontidae ha sido propuesto en numerosos estudios como miembro de Probainognathia , el grupo de cinodontes que contiene mamíferos y taxones relacionados. La gofdoncia todavía se usa para el grupo cynognathian que contiene traversodóntidos y se prefiere a Tritylodontoidea ahora que los tritilodontidos no forman parte de él. Un análisis filogenético realizado por Liu y Olsen (2010) ubica a Tritylodontidae muy cerca de Mammalia, como el taxón hermano del clado formado por Brasilodontidae y Mammalia. [17] Ruta et al. (2013) el análisis filogenético que se basa parcialmente en Liu y Olsen (2010) coloca a Tritylodontidae en una posición más derivada que Brasilodontidae. A continuación se muestra un cladograma de este análisis. [18]
La posición exacta de Tritylodontidae en relación con Mammalia todavía se debate, pero la mayoría de los investigadores coinciden en que están estrechamente relacionados, y generalmente consideran a Tritylodontidae como mamíferomorfos no mamaliaformes. [5]
