Lythronax ( LYE -thro-nax ) es un género de dinosaurio tiranosáurido que vivió en América del Norte hace alrededor de 81,9-81,5 millones de años durante el período Cretácico Superior . El único espécimen conocido fue descubierto en Utah en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2009, y consta de un cráneo y un esqueleto parciales. En 2013 , se convirtió en la base del nuevo género y especie Lythronax argestes ; el nombre genérico Lythronax significa "rey sangriento", y el nombre específico argestes proviene del nombre del poeta griego Homero para el viento del suroeste, en referencia a la procedencia geográfica del espécimen en América del Norte.
Las estimaciones de tamaño de Lythronax han oscilado entre 5 y 8 m (16 y 26 pies) de longitud y entre 0,5 y 2,5 t (1100 y 5500 libras) de peso. Era un tiranosáurido de constitución corpulenta y, como miembro de ese grupo, habría tenido extremidades anteriores pequeñas, de dos dedos, extremidades traseras fuertes y un cráneo muy robusto. La parte trasera del cráneo de Lythronax parece haber sido muy ancha, con cuencas oculares orientadas hacia adelante en un grado similar a lo visto en Tyrannosaurus . Lythronax tenía 11 cavidades dentales en el hueso maxilar de la mandíbula superior; la mayoría de los tiranosáuridos tenían más. Los dientes frontales eran los más grandes y los más largos medían casi 13 cm (5 pulgadas) de largo. Otros detalles del cráneo y el esqueleto que distinguían a Lythronax de otros tiranosáuridos incluían el margen exterior en forma de S del maxilar y un proceso del astrágalo del tobillo, una proyección que se expandía aún más hacia arriba en comparación con sus parientes.
El holotipo se encontró en el miembro de Reynolds Point de la Formación Wahweap, que data de la etapa Campaniana del Cretácico. Lythronax es, por tanto, el miembro más antiguo conocido de la familia Tyrannosauridae, y se cree que era más basal que Tyrannosaurus . Debido a su antigüedad, Lythronax es importante para comprender los orígenes evolutivos de los tiranosáuridos, incluido el desarrollo de sus especializaciones anatómicas. Los ojos orientados hacia adelante de Lythronax le daban percepción de profundidad , lo que pudo haber sido útil durante la persecución o la depredación en emboscadas .
En 2009, Scott Richardson, de la Oficina de Gestión de Tierras de EE. UU. (BLM), estaba buscando fósiles con un compañero de trabajo en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , en el sur de Utah, cuando encontraron una pierna y un hueso nasal de un dinosaurio terópodo en el área de Nipple Butte. Richardson se puso en contacto con un equipo de paleontólogos de la Universidad de Utah , quienes estaban entusiasmados pero inicialmente escépticos, ya que no se habían descubierto fósiles de terópodos en el área antes. Les enviaron una foto del hueso nasal por la que lo identificaron como perteneciente a un tiranosaurio , que probablemente era una especie nueva porque provenía de una época en la que no se conocían miembros de ese grupo. Los restos fósiles fueron cuidadosamente excavados durante un año por un equipo conjunto del BLM y el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH). La localidad, que es terreno público , fue designada como UMNH VP 1501. [1] [2] [3] [4] Antes de la descripción formal del dinosaurio, se lo conocía como "tiranosaurio de Nipple Butte" o "tiranosáurido Wahweap". ". [5] [4]
El espécimen, UMNH VP 20200 (con el prefijo que indica su almacenamiento en la UMNH), fue convertido en holotipo del nuevo género y especie Lythronax argestes por el paleontólogo Mark A. Loewen y sus colegas en 2013 . El nombre genérico se deriva de las palabras griegas lythron (λύθρον), que significa "sangre", y anax (ἄναξ), que significa "rey". El nombre específico argestes (ἀργεστής) es un nombre griego utilizado por el poeta Homero para el viento del suroeste, en referencia al lugar donde se encontró el espécimen dentro de América del Norte. [6] En su totalidad, el nombre científico puede traducirse como "rey gore (o "rey de la sangre") del suroeste". Loewen afirmó que el sufijo que significa "rey" en el nombre de Lythronax pretendía aludir a su pariente similar posterior, el Tyrannosaurus rex . Se eligió el prefijo que significa "sangre" para ejemplificar "su presunto estilo de vida como depredador con la cabeza cubierta con la sangre de un animal muerto". [2] [3] [7]
El holotipo y único espécimen conocido de Lythronax consta de un cráneo y un esqueleto parciales, que incluyen el maxilar derecho , ambos nasales, el frontal derecho , el yugal izquierdo , el cuadrado izquierdo , el laterosfenoides derecho , el palatino derecho, el dentario izquierdo , el esplenial izquierdo , surangular izquierdo , prearticular izquierdo , una costilla dorsal , un galón caudal , ambos huesos púbicos , la tibia y el peroné izquierdos , y el segundo y cuarto metatarsianos izquierdos . [6] En el artículo que nombró a Lythronax , los autores también describieron un nuevo espécimen del tiranosaurio geológicamente más joven Teratophoneus (que había sido nombrado en 2011); este género se conoce de la Formación Kaiparowits de Grand Staircase-Escalante, y los dos tiranosaurios se utilizaron para investigar los orígenes evolutivos y geográficos de la familia Tyrannosauridae . [6] [8] Según las conclusiones del artículo, la UMNH se refirió a Lythronax como un "tío abuelo" de Tyrannosaurus en su sitio web. [3]
En 2017, el gobierno de EE. UU. anunció planes para reducir los monumentos Grand Staircase-Escalante (a poco más de la mitad de su tamaño) y Bears Ears para permitir la extracción de carbón y otros desarrollos energéticos en la tierra; Esta fue la mayor reducción de monumentos nacionales de Estados Unidos en la historia. [9] [10] El propio Lythronax era uno de los dos dinosaurios del antiguo monumento mencionado en la proclamación presidencial , junto con Diabloceratops . [11] El paleontólogo estadounidense Scott D. Sampson (co-descriptor de Lythronax ), que había supervisado gran parte de las primeras investigaciones en el monumento, expresó su temor de que tal medida amenazara nuevos descubrimientos. [10] [6] Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos de fósiles del área, incluidos más de 25 nuevos taxones , mientras que algunos destacaron a Lythronax como uno de los hallazgos importantes. [12] [13] [14] Posteriormente, el gobierno de Estados Unidos fue demandado por un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos ; En 2021, la administración posterior restauró el monumento a su tamaño anterior. [9] [14] [15]
En el momento en que se anunció Lythronax , los sitios de noticias informaron estimaciones de tamaño de aproximadamente 7,3 a 8 m (24 a 26 pies) de largo y alrededor de 2,5 t (5500 lb) de peso, según comparaciones con su pariente mucho más grande Tyrannosaurus ; Loewen afirmó que es posible que haya crecido aún más. [1] [2] El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul dio una estimación más baja de 5 m (16 pies) de longitud y un peso de solo 500 kg (1100 lb) en 2016. [16] En 2019, según el análisis volumétrico, El tamaño del holotipo se estimó en 6,8 m (22 pies) de largo, 2,3 m (7,5 pies) de altura de cadera y 1,4 t (1,5 toneladas cortas) de masa corporal. [17] Lythronax era un tiranosáurido relativamente robusto. Al igual que otros miembros del grupo, habría poseído extremidades anteriores pequeñas, de dos dedos, extremidades traseras grandes y fuertes, mandíbulas anchas y un cráneo de construcción muy robusta. [16] Aunque los miembros anteriores de cuerpo pequeño de la superfamilia Tyrannosauroidea poseían protoplumas , su presencia podría haber variado entre especies o la edad de un individuo. [4]
Lythronax tenía un hocico relativamente corto y un cráneo ancho (más del 40% del largo), como en otros tiranosáuridos. Los huesos nasales a lo largo de la parte superior del hocico eran mucho más anchos en la parte delantera que en el medio, a diferencia de otros tiranosáuridos. Visto desde arriba, los márgenes exteriores del cráneo (formados por los huesos maxilar y yugal) tenían una forma marcadamente sigmoidea (o en forma de S). Junto con el ancho del hueso frontal (un hueso en la parte superior del cráneo), esto parecía haber hecho que la parte posterior del cráneo de Lythronax fuera muy ancha, con órbitas (cuencas de los ojos) que miraban casi hacia adelante. Por lo demás, estas características sólo se conocen en Tarbosaurus y Tyrannosaurus ; Los tiranosáuridos que antes divergían tenían órbitas menos orientadas hacia adelante y la parte posterior de sus cráneos era más estrecha. [6]
Lythronax también se distinguía por el hecho de que las superficies del hueso frontal que contactaban con los huesos prefrontal y postorbitario en sus lados frontal y posterior estaban separadas sólo por un estrecho surco. Los maxilares de Lythronax eran robustos y fuertemente convexos a lo largo de sus márgenes exteriores, como en todos los demás tiranosáuridos conocidos, pero diferían en sus márgenes en forma de sigmoide. Lythronax tenía 11 alvéolos (alvéolos dentales) en cada maxilar, un rasgo compartido con ningún tiranosaurio aparte de Teratophoneus y Bistahieversor (otros tiranosaurios tenían 12 o más alvéolos maxilares). Los dientes maxilares eran heterodontes (diferenciados), siendo los primeros cinco mucho más grandes que los siguientes. [6] Algunos de los dientes frontales medían casi 13 cm (5 pulgadas) de largo. [1] Los dientes eran similares a los plátanos en forma, robustos y dentados . [18] Como en Tyrannosaurus , la plataforma del paladar estaba bien desarrollada. [6]
El hueso yugal (o hueso de la "mejilla") era robusto y tenía un proceso postorbitario amplio (que se proyectaba hacia arriba desde el yugal para contactar con el hueso postorbitario), a diferencia de otros tiranosaurios excepto Bistahieversor , Tyrannosaurus y Tarbosaurus . El borde frontal del proceso postorbital tenía un proceso fuerte, lo que indica que Lythronax tenía un reborde subocular grande (una proyección en la parte inferior de la órbita), diferente a los más pequeños de otros tiranosáuridos. Cada rama del dentario (la mitad de la porción de la mandíbula inferior que contiene los dientes) era fuertemente cóncava hacia el lado exterior (inclinándose hacia adentro a lo largo del cráneo). Esto reflejaba los contornos del maxilar de la mandíbula superior y la fuerte expansión de la parte posterior del cráneo; esto era similar a Bistahieversor , Tyrannosaurus y Tarbosaurus , pero a diferencia de otros tiranosáuridos. El dentario también era profundo en la parte posterior, lo que indica que la siguiente parte de la mandíbula era comparable en profundidad a Tarbosaurus y Tyrannosaurus , pero no a otros tiranosáuridos. Al igual que otros tiranosáuridos, el hueso surangular detrás del dentario tenía una plataforma profunda y bien desarrollada justo delante de donde la mandíbula se articulaba con el cráneo, y Lythronax era similar a Tyrannosaurus en que esta plataforma tenía una superficie superior cóncava. [6]
Aunque el esqueleto poscraneal de Lythronax es poco conocido, los restos conocidos del pubis (parte de la pelvis) y las extremidades posteriores muestran características típicas de Tyrannosauridae. La bota púbica, una expansión en el extremo inferior del pubis, tenía un gran proceso dirigido hacia adelante como en todos los tiranosáuridos. En Lythronax , la bota púbica era grande y comparativamente profunda, muy similar a las de Tarbosaurus y Tyrannosaurus , pero diferente a las botas púbicas menos expandidas de Teratophoneus , Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus . El peroné, un hueso de la parte inferior de la pierna, tenía una profunda depresión en la línea media en su extremo superior, como en otros tiranosáuridos. En Lythronax , el astrágalo del tobillo tenía un proceso ascendente por encima de su articulación con el pie que se expandía aún más hacia arriba en comparación con sus parientes. [6]
Lythronax argestes pertenece a la familia Tyrannosauridae, una familia de celurosaurios de gran cuerpo ; la mayoría de los géneros de tiranosáuridos se conocen en América del Norte y Asia. [6] Según su posición estratigráfica , Lythronax es el tiranosáurido más antiguo descubierto hasta ahora. [2] [3] [6] Antes de que se nombrara formalmente a Lythronax , Zanno y sus colegas observaron en 2013 que el espécimen holotipo probablemente era distinto de Teratophoneus y Bistahieversor , ambos también del sur de Utah. Esto significaría que hubo al menos tres géneros de tiranosáuridos presentes en la cuenca interior occidental durante la etapa del Campaniano . Un análisis filogenético realizado por Zanno y sus colegas colocó a los tres taxones dentro de un solo grupo de Tyrannosauridae con exclusión de todos los demás miembros del grupo. [4]
Un análisis filogenético detallado, realizado por Loewen y sus colegas para acompañar su descripción de Lythronax de 2013 , basado en 303 características craneales y 198 poscraneales, lo colocó a él y a Teratophoneus dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae . Lythronax era un taxón hermano de un grupo formado por los taxones del Maastrichtiano Tarbosaurus y Tyrannosaurus y el último Campaniano Zhuchengtyrannus . Estaba más estrechamente relacionado con este grupo que otros taxones como Daspletosaurus y Teratophoneus , que eran más jóvenes que Lythronax pero mayores que el grupo. [6]
En 2017, los paleontólogos estadounidenses Stephen Brusatte y Thomas D. Carr publicaron un nuevo análisis filogenético de Tyrannosauroidea, que incluía un conjunto más completo de características anatómicas y taxones, que no estaba de acuerdo con los resultados de Loewen y sus colegas. Si bien la tribu Alioramini estaba fuera de Tyrannosauridae en el análisis de Loewen y sus colegas, Brusatte y Carr ubicaron a ese grupo como el grupo más basal (de divergencia temprana o "primitivo") dentro de Tyrannosaurinae. Por el contrario, Loewen y sus colegas encontraron que Bistahieversor era un tiranosaurio derivado ("avanzado") estrechamente relacionado con Teratophoneus y Lythronax , también derivados , mientras que Brusatte y Carr lo colocaron en una posición más basal directamente fuera de Tyrannosauridae, con Teratophoneus y Lythronax como tiranosaurinos basales. . Se sugirió que ambos resultados se debieron a una sobreponderación de algunas características por parte de Loewen y sus colegas, lo que resultó en la exclusión de las formas de alioramina de hocico largo de los tiranosaurinos de hocico corto, y la colocación de Bistahieversor y Lythronax más cerca de Tyrannosaurus. que de otra manera. [19] Los resultados de los dos análisis contrastantes se muestran en los cladogramas siguientes: [6] [19] [20]
En un libro popular publicado en 2016, Paul sugirió que Lythronax argestes puede ser un miembro del género Tyrannosaurus , y comentó que los tiranosáuridos derivados "se están dividiendo en exceso a nivel de género". [16] Publicaciones posteriores, incluidos análisis taxonómicos y filogenéticos, han retenido la especie en el género separado Lythronax . [19] [20] [21] [22] En 2023, los paleontólogos Charlie R. Scherer y Christian Voiculescu-Holvad trasladaron Lythronax al nuevo clado Teratophoneini junto con Teratophoneus y Dynamoterror . [23]
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Durante el período Cretácico Superior (hace unos 95 millones de años), la vía marítima interior occidental aisló el oeste de América del Norte ( Laramidia ) del este de América del Norte ( Apalaches ), y ocasionalmente aisló cuencas deposicionales entre sí. [24] Esto condujo al desarrollo de ecosistemas altamente endémicos en Laramidia; Estos ecosistemas también se han dividido aproximadamente en una provincia del norte y una provincia del sur, [6] [8] [25] pero se cuestiona una división tan limpia. [19] [26] Como muchos linajes de dinosaurios laramidianos, la historia evolutiva de los tiranosáuridos, cuya distribución está limitada a Asia y Laramidia, se caracteriza por el intercambio de fauna entre los dos continentes. [27] La secuencia de eventos de intercambio que ocurrieron entre los tiranosáuridos de Laramidia no está clara, y los diversos tiranosáuridos que se han descubierto en el sur de Laramidia (incluidos Lythronax , Teratophoneus y Bistahieversor ) han complicado aún más su historia evolutiva. [6] [8] En particular, una cuestión no resuelta es si Tyrannosaurus se originó a partir de tiranosáuridos asiáticos o de tiranosáuridos del sur de Laramidian. [20]
Basándose en sus resultados filogenéticos, Zanno y sus colegas propusieron que el entonces anónimo Lythronax mostraba características que unían a los tiranosáuridos del sur de Laramidia con exclusión de otros géneros. [4] Si bien Loewen y sus colegas no recuperaron un grupo único de taxones del sur, sí resolvieron que los tres estaban estrechamente relacionados entre sí y eran basales de un grupo de formas posteriores más grandes. [6] A partir de estos resultados, Loewen y sus colegas sugirieron que existía una división biogeográfica significativa entre las formas Laramidiana del norte y Laramidiana del sur con intercambio limitado. Además, debido a que encontraron que Alioramini estaba ubicado fuera de Tyrannosauridae, y los géneros asiáticos Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus en un grupo que excluía a todos los demás tiranosáuridos, Loewen y sus colegas propusieron que solo había un único intercambio de tiranosáuridos de América del Norte a Asia. Sugirieron que el intercambio tuvo lugar a finales del Campaniano, cuando los niveles globales del mar cayeron, y el Tyrannosaurus descendió de formas norteamericanas anteriores a que se produjera dicha migración. [6]
Debido a sus diferentes resultados filogenéticos, Brusatte y Carr cuestionaron las conclusiones biogeográficas de Loewen y sus colegas. Dado que Bistahieversor del sur de Laramidia se colocó fuera de Tyrannosauridae, y Teratophoneus de Utah anidó más cerca del Nanuqsaurus de Alaska , Brusatte y Carr sugirieron que había intercambios dinámicos y recurrentes de fauna de tiranosáuridos entre el norte y el sur de Laramidia, y rechazaron la presencia de provincias endémicas. Los taxones asiáticos Tarbosaurus , Zhuchengtyrannus , Qianzhousaurus y Alioramus también fueron ubicados dentro de Tyrannosaurinae, entre los géneros norteamericanos. Brusatte y Carr propusieron que se produjeron al menos dos intercambios continentales, donde Tyrannosaurinae se originó en Asia y migró a América del Norte después de la divergencia de los alioraminas, y luego regresó a Asia nuevamente con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . Otro posible escenario sugerido por Brusatte y Carr fue que se produjeron dos migraciones separadas a Asia, que dieron lugar por separado a alioraminas y formas posteriores más grandes. En ambos escenarios, Tyrannosaurus , anidado entre taxones asiáticos, era una "especie migratoria invasora que se extendió por Laramidia" desde Asia en el Maastrichtiano. [19]
Las hipótesis de la migración asiático-norteamericana de Brusatte y Carr fueron respaldadas por una serie posterior de su análisis realizado por el paleontólogo canadiense Jared Voris y sus colegas en 2020 . Sin embargo, Voris y sus colegas modificaron el análisis original mediante la adición de los géneros Dynamoterror del sur de Laramidia ( Nuevo México ) y Thanatotheristes del norte de Laramidia ( Alberta ), y pudieron replicar las divisiones norte-sur de tiranosáuridos sugeridas por Loewen y sus colegas. . Los taxones del sur Teratophoneus , Dynamoterror y Lythronax formaron un grupo exclusivo (con exclusión de Nanuqsaurus , al contrario de Brusatte y Carr) de taxones de hocico corto y profundo fuera de un grupo de formas Laramidian del norte más derivadas, y las formas Laramidian del sur también Tenía un morfotipo esquelético separado. Voris y sus colegas sugirieron que estas diferencias morfológicas surgieron por razones ecológicas, posiblemente incluyendo la composición de las presas o las estrategias de alimentación. Como los principales grupos de presas eran los mismos entre el norte y el sur de Laramidia cuando los tiranosáuridos vivían en esas regiones, Voris y sus colegas concluyeron que las diferencias en la anatomía craneal surgían de diferencias en las estrategias de alimentación. [20]
Lythronax se diferenciaba de la mayoría de los otros tiranosáuridos por su cráneo acortado con una parte trasera ensanchada, así como por sus órbitas dirigidas hacia adelante (que eran una consecuencia directa de la morfología de su cráneo). Ningún otro tiranosáurido tenía tales órbitas dirigidas hacia adelante, excepto Tyrannosaurus y Tarbosaurus , [6] aunque los tiranosáuridos más derivados generalmente tenían órbitas más grandes y más dirigidas hacia adelante que los tiranosáuridos basales. [28] El descubrimiento de Lythronax sugiere que estos caracteres habían aparecido hace al menos 80 millones de años. [6]
Las órbitas dirigidas hacia adelante de Lythronax habrían mejorado el campo de visión de su visión binocular al aumentar la separación entre las órbitas y hacer que sus líneas de visión fueran más paralelas entre sí (es decir, reduciendo la divergencia del eje óptico), [28] lo que Le han dado a Lythronax percepción de profundidad . [2] [29] En 2006, el paleontólogo Kent Stevens sugirió que las órbitas similares del Tyrannosaurus habrían ayudado a perseguir la depredación mediante la observación de presas distantes y la detección tridimensional de obstáculos, o a la depredación por emboscada mediante la capacidad de juzgar el momento. y dirección de las estocadas. [28]
Como tiranosáurido, Lythronax probablemente habría compartido las otras especializaciones del grupo en estilos de vida depredadores, incluido el gran tamaño corporal; un cráneo grande con poderosos músculos de la mandíbula y dientes robustos; suturas reforzadas que mantienen unidos los huesos del cráneo; y extremidades anteriores relativamente pequeñas. [2] [30] Los dientes y los músculos de la mandíbula de Lythronax habrían contribuido a fuertes fuerzas de mordida, no solo para tallar trozos de carne sino también para triturar hueso. [7] [18] Las tensiones y cargas de estas picaduras habrían sido absorbidas eficazmente por los huesos nasales arqueados y fusionados y las suturas reforzadas. [31] [32]
Lythronax se encontró en rocas sedimentarias terrestres pertenecientes a la parte inferior del miembro de Reynolds Point de la Formación Wahweap. Se ha estimado que la edad de las rocas que produjeron Lythronax es de 81,49 Ma, con un rango de incertidumbre entre 81,86 y 81,45 Ma. Se ha fechado radiométricamente que la Formación Wahweap general tiene entre 82,2 y 77,3 millones de años. [33] Durante la época en que vivió Lythronax , la vía marítima interior occidental estaba en su máxima extensión, aislando casi por completo el sur de Laramidia del resto de América del Norte. [2] El área donde existieron los dinosaurios incluía lagos, llanuras aluviales y ríos que fluían hacia el este. La Formación Wahweap es parte de la región de Grand Staircase , una inmensa secuencia de capas de rocas sedimentarias que se extienden hacia el sur desde el Parque Nacional Bryce Canyon a través del Parque Nacional Zion y hacia el Gran Cañón . Entre otras líneas de evidencia, la presencia de sedimentos rápidamente depositados sugiere un clima húmedo y estacional. [34]
Lythronax era probablemente el mayor depredador de su ecosistema. [2] Compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los hadrosaurios Acristavus y Adelolophus , [35] el ceratopsiano Diabloceratops , [2] [36] [37] y anquilosaurios y paquicefalosaurios sin nombre . [38] Los vertebrados presentes en la Formación Wahweap en ese momento incluían peces de agua dulce , aletas de arco , abundantes rayas y tiburones , tortugas como Compsemys , cocodrilos , [39] y peces pulmonados . [40] Numerosos mamíferos vivían en esta región, que incluía varios géneros de multituberculados , cladoterios , marsupiales e insectívoros placentarios . [41] Los mamíferos eran más primitivos que los que vivían en la Formación Kaiparowits más joven. Los rastros de fósiles son relativamente abundantes en la Formación Wahweap y sugieren la presencia de crocodilomorfos , así como de dinosaurios ornitisquios y terópodos. [42] La evidencia de actividad de invertebrados en esta formación varió desde madrigueras de insectos fosilizados en troncos petrificados [43] hasta fósiles de moluscos , grandes cangrejos , [44] y una amplia diversidad de gasterópodos y ostrácodos . [45]
