Lythronax ( LYE -thro-nax ) es un género de dinosaurio tiranosáurido que vivió en América del Norte hace alrededor de 81,9-81,5 millones de años durante el período Cretácico Superior . El único espécimen conocido fue descubierto en Utah en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante en 2009, y consiste en un cráneo y esqueleto parcial. En 2013 , se convirtió en la base del nuevo género y especie Lythronax argestes ; el nombre genérico Lythronax significa "rey de la sangre", y el nombre específico argestes se origina del nombre del poeta griego Homero para el viento del suroeste, en referencia a la procedencia geográfica del espécimen en América del Norte.
Las estimaciones de tamaño para Lythronax oscilan entre 5 y 8 m (16 y 26 pies) de longitud, y entre 0,5 y 2,5 t (1100 y 5500 libras) de peso. Era un tiranosáurido de complexión fuerte y, como miembro de ese grupo, habría tenido extremidades anteriores pequeñas con dos dedos, extremidades posteriores fuertes y un cráneo muy robusto. La parte trasera del cráneo de Lythronax parece haber sido muy ancha, con cuencas oculares que miraban hacia adelante en un grado similar al observado en Tyrannosaurus . Lythronax tenía 11 alvéolos dentales en el hueso maxilar de la mandíbula superior; la mayoría de los tiranosáuridos tenían más. Los dientes más delanteros eran los más grandes, siendo el más largo de casi 13 cm (5 pulgadas) de largo. Otros detalles del cráneo y el esqueleto que distinguían a Lythronax de otros tiranosáuridos incluían el margen exterior en forma de S del maxilar y un proceso del astrágalo del tobillo, una proyección que se expandía más hacia arriba en comparación con sus parientes.
El holotipo fue encontrado en el Miembro Reynolds Point de la Formación Wahweap, que data del Campaniano del Cretácico. Lythronax es , por lo tanto, el miembro más antiguo conocido de la familia Tyrannosauridae, y se cree que era más basal que Tyrannosaurus . Debido a su edad, Lythronax es importante para comprender los orígenes evolutivos de los tiranosáuridos, incluido el desarrollo de sus especializaciones anatómicas. Los ojos orientados hacia adelante de Lythronax le dieron percepción de profundidad , lo que puede haber sido útil durante la persecución o la depredación por emboscada .
En 2009, Scott Richardson, de la Oficina de Administración de Tierras de Estados Unidos (BLM, por sus siglas en inglés), estaba buscando fósiles con un compañero de trabajo en la Formación Wahweap del Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante , en el sur de Utah, cuando encontraron una pata y un hueso nasal de un dinosaurio terópodo en el área de Nipple Butte. Richardson se puso en contacto con un equipo de paleontólogos de la Universidad de Utah , que estaban entusiasmados pero inicialmente escépticos, ya que no se habían descubierto fósiles de terópodos en el área antes. Se les envió una foto del hueso nasal a partir de la cual lo identificaron como perteneciente a un tiranosaurio , que probablemente era una nueva especie porque provenía de una era sin miembros conocidos de ese grupo. Los restos fósiles fueron excavados cuidadosamente durante un año por un equipo conjunto de la BLM y el Museo de Historia Natural de Utah (UMNH, por sus siglas en inglés). La localidad, que es tierra pública , fue designada como UMNH VP 1501. [1] [2] [3] [4] Antes de la descripción formal del dinosaurio, se lo había denominado "Tiranosaurio de Nipple Butte" o "Tiranosáurido de Wahweap". [5] [4]
El espécimen, UMNH VP 20200 (con el prefijo que denota su almacenamiento en el UMNH), fue designado como holotipo del nuevo género y especie Lythronax argestes por el paleontólogo Mark A. Loewen y sus colegas en 2013. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas lythron (λύθρον), que significa "sangre", y anax (ἄναξ), que significa "rey". El nombre específico argestes (ἀργεστής) es un nombre griego utilizado por el poeta Homero para el viento del suroeste, en referencia al lugar donde se encontró el espécimen dentro de América del Norte. [6] En su totalidad, el nombre científico puede traducirse como "rey de la sangre (o "rey de la sangre") del suroeste". Loewen afirmó que el sufijo que significa "rey" en el nombre de Lythronax tenía la intención de aludir a su pariente posterior similar Tyrannosaurus rex . El prefijo que significa "sangre" fue elegido para ejemplificar "su presunto estilo de vida como un depredador con su cabeza cubierta con la sangre de un animal muerto". [2] [3] [7]
El holotipo y único espécimen conocido de Lythronax consiste en un cráneo y esqueleto parcial, que incluye el maxilar derecho , ambos nasales, el frontal derecho, el yugal izquierdo , el cuadrado izquierdo , el laterosfenoides derecho , el palatino derecho , el dentario izquierdo, el esplenial izquierdo , el surangular izquierdo , el prearticular izquierdo , una costilla dorsal , un cheurón caudal , ambos huesos púbicos , la tibia y el peroné izquierdos , y el segundo y cuarto metatarsianos izquierdos . [6] En el artículo que nombró a Lythronax , los autores también describieron un nuevo espécimen del tiranosaurio geológicamente más joven Teratophoneus (que había sido nombrado en 2011); este género se conoce de la Formación Kaiparowits de Grand Staircase-Escalante, y los dos tiranosaurios se utilizaron para investigar los orígenes evolutivos y geográficos de la familia Tyrannosauridae . [6] [8] Basándose en las conclusiones del artículo, la UMNH se refirió a Lythronax como un "tío abuelo" de Tyrannosaurus en su sitio web. [3]
En 2017, el gobierno de los EE. UU. anunció planes para reducir los monumentos Grand Staircase-Escalante (a poco más de la mitad de su tamaño) y Bears Ears para permitir la minería de carbón y otros desarrollos energéticos en la tierra; esta fue la mayor reducción de monumentos nacionales de EE. UU. en la historia. [9] [10] El propio Lythronax fue uno de los dos dinosaurios del antiguo monumento mencionado en la proclamación presidencial , junto con Diabloceratops . [11] El paleontólogo estadounidense Scott D. Sampson (un co-descriptor de Lythronax ), que había supervisado gran parte de la investigación inicial en el monumento, expresó su temor de que tal medida amenazara futuros descubrimientos. [10] [6] Los medios de comunicación destacaron la importancia de los descubrimientos fósiles del área, incluidos más de 25 nuevos taxones , mientras que algunos destacaron a Lythronax como uno de los hallazgos significativos. [12] [13] [14] Posteriormente, un grupo de científicos, ambientalistas y nativos americanos demandaron al gobierno de los EE. UU .; En 2021, el monumento fue restaurado a su antigua extensión por la administración posterior. [9] [14] [15]
En el momento en que se anunció Lythronax , los sitios de noticias informaron estimaciones de tamaño de alrededor de 7,3 a 8 m (24 a 26 pies) de longitud y alrededor de 2,5 t (5500 lb) de peso, basándose en comparaciones con el pariente mucho más grande Tyrannosaurus ; Loewen afirmó que puede haber crecido incluso más. [1] [2] El paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul dio una estimación más baja de 5 m (16 pies) de longitud y un peso de solo 500 kg (1100 lb) en 2016. [16] En 2019, según el análisis volumétrico, el tamaño del holotipo se estimó en 6,8 m (22 pies) de longitud, 2,3 m (7,5 pies) de altura de la cadera y 1,4 t (1,5 toneladas cortas) de masa corporal. [17] Lythronax era un tiranosáurido relativamente robusto. Al igual que otros miembros del grupo, habría poseído extremidades anteriores pequeñas de dos dedos, extremidades traseras grandes y fuertes, mandíbulas anchas y un cráneo de construcción muy robusta. [16] Aunque los miembros anteriores de cuerpo pequeño de la superfamilia Tyrannosauroidea poseían protoplumas , su presencia podría haber variado entre especies o la edad de un individuo. [4]
Lythronax tenía un hocico relativamente corto y un cráneo ancho (ancho de más del 40% de la longitud), como en otros tiranosáuridos. Los huesos nasales a lo largo de la parte superior del hocico eran mucho más anchos en la parte delantera que en la parte media, a diferencia de otros tiranosáuridos. Visto desde arriba, los márgenes externos del cráneo (formados por los huesos maxilar y yugal) tenían una forma marcadamente sigmoidea (o en forma de S). Junto con el ancho del hueso frontal (un hueso en la parte superior del cráneo), esto parece haber hecho que la parte trasera del cráneo de Lythronax fuera muy ancha, con órbitas (cuencas de los ojos) que miraban casi hacia adelante. Estas características solo se conocen en Tarbosaurus y Tyrannosaurus ; los tiranosáuridos que divergieron antes tenían órbitas menos orientadas hacia adelante y las partes traseras de sus cráneos eran más estrechas. [6]
Lythronax también se distinguía por el hecho de que las superficies del hueso frontal que contactaban con los huesos prefrontal y postorbital en sus lados delantero y trasero estaban separadas solo por un surco estrecho. Los maxilares de Lythronax eran robustos y fuertemente convexos a lo largo de sus márgenes externos, como en todos los demás tiranosáuridos conocidos, pero diferían en sus márgenes de forma sigmoidea. Lythronax tenía 11 alvéolos (alvéolos dentales) en cada maxilar, un rasgo compartido con ningún tiranosáurido excepto Teratophoneus y Bistahieversor (otros tiranosáuridos tenían 12 o más alvéolos maxilares). Los dientes maxilares eran heterodonos (diferenciados), siendo los primeros cinco mucho más grandes que los siguientes. [6] Algunos de los dientes más frontales tenían casi 13 cm (5 pulgadas) de largo. [1] Los dientes eran similares a los plátanos en forma, robustos y dentados . [18] Al igual que en Tyrannosaurus , la plataforma del paladar estaba bien desarrollada. [6]
El hueso yugal (o hueso "mejilla") era robusto y tenía un amplio proceso postorbital (que se proyectaba hacia arriba desde el yugal para contactar con el hueso postorbital), a diferencia de otros tiranosáuridos excepto Bistahieversor , Tyrannosaurus y Tarbosaurus . El borde frontal del proceso postorbital tenía un proceso fuerte que indica que Lythronax tenía un gran reborde subocular (una proyección hacia la parte inferior de la órbita), diferente a los más pequeños de otros tiranosáuridos. Cada rama del dentario (la mitad de la porción de la mandíbula inferior que lleva los dientes) era fuertemente cóncava hacia el lado exterior (inclinándose hacia adentro a lo largo de la longitud del cráneo). Esto reflejaba los contornos del maxilar de la mandíbula superior y la fuerte expansión del cráneo posterior; esto era similar a Bistahieversor , Tyrannosaurus y Tarbosaurus , pero diferente a otros tiranosáuridos. El dentario también era profundo en el extremo posterior, lo que indica que la parte posterior de la mandíbula era comparable a la de Tarbosaurus y Tyrannosaurus en profundidad, pero no a la de otros tiranosáuridos. Al igual que otros tiranosáuridos, el hueso surangular detrás del dentario tenía una plataforma profunda y bien desarrollada justo en frente de donde la mandíbula se articulaba con el cráneo, y Lythronax era similar a Tyrannosaurus en que esta plataforma tenía una superficie superior cóncava. [6]
Aunque el esqueleto postcraneal de Lythronax es poco conocido, los restos conocidos del pubis (parte de la pelvis) y de la extremidad posterior muestran características típicas dentro de los tiranosáuridos. La bota púbica, una expansión en el extremo inferior del pubis, tenía un gran proceso dirigido hacia adelante como en todos los tiranosáuridos. En Lythronax , la bota púbica era grande y comparativamente profunda, más similar a las de Tarbosaurus y Tyrannosaurus , pero diferente a las botas púbicas menos expandidas de Teratophoneus , Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus . El peroné, un hueso de la parte inferior de la pierna, tenía una profunda depresión en la línea media en su extremo superior, como en otros tiranosáuridos. En Lythronax , el astrágalo del tobillo tenía un proceso ascendente por encima de su articulación con el pie que se expandía más hacia arriba en comparación con sus parientes. [6]
Lythronax argestes pertenece a la familia Tyrannosauridae, una familia de celurosaurios de gran tamaño ; la mayoría de los géneros de tiranosáuridos se conocen en América del Norte y Asia. [6] Según su posición estratigráfica , Lythronax es el tiranosáurido más antiguo descubierto hasta ahora. [2] [3] [6] Antes de que Lythronax fuera nombrado formalmente, Zanno y sus colegas notaron en 2013 que el espécimen holotipo probablemente era distinto de Teratophoneus y Bistahieversor , ambos igualmente del sur de Utah. Esto significaría que había al menos tres géneros de tiranosáuridos presentes en la Cuenca Interior Occidental durante la etapa Campaniana . Un análisis filogenético realizado por Zanno y sus colegas colocó a los tres taxones dentro de un solo grupo de Tyrannosauridae con exclusión de todos los demás miembros del grupo. [4]
Un análisis filogenético detallado, realizado por Loewen y colegas para acompañar su descripción de 2013 de Lythronax , basado en 303 características craneales y 198 postcraneales, lo colocó junto con Teratophoneus dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae . Lythronax era un taxón hermano de un grupo que consistía en los taxones del Maastrichtiano Tarbosaurus y Tyrannosaurus y el Zhuchengtyrannus del Campaniano tardío . Estaba más estrechamente relacionado con este grupo que otros taxones como Daspletosaurus y Teratophoneus , que eran más jóvenes que Lythronax pero más antiguos que el grupo. [6]
En 2017, los paleontólogos estadounidenses Stephen Brusatte y Thomas D. Carr publicaron un nuevo análisis filogenético de Tyrannosauroidea, que incluía un conjunto más completo de características anatómicas y taxones, que no coincidía con los resultados de Loewen y sus colegas. Si bien la tribu Alioramini estaba fuera de Tyrannosauridae en el análisis de Loewen y sus colegas, Brusatte y Carr colocaron a ese grupo como el grupo más basal (de divergencia temprana o "primitivo") dentro de Tyrannosaurinae. Por el contrario, Loewen y sus colegas encontraron que Bistahieversor era un tiranosaurino derivado ("avanzado") estrechamente relacionado con los igualmente derivados Teratophoneus y Lythronax , mientras que Brusatte y Carr lo colocaron en una posición más basal directamente fuera de Tyrannosauridae, con Teratophoneus y Lythronax como tiranosaurinos basales. Se sugirió que ambos resultados se derivaron de una ponderación excesiva de algunas características por parte de Loewen y sus colegas, lo que resultó en que las formas alioramin de hocico largo se excluyeran de los tiranosaurios de hocico corto y la ubicación de Bistahieversor y Lythronax más cerca de Tyrannosaurus que de otra manera. [19] Los resultados de los dos análisis contrastantes se muestran en los cladogramas a continuación: [6] [19] [20]
En un libro popular publicado en 2016, Paul sugirió que Lythronax argestes puede ser un miembro del género Tyrannosaurus , y remarcó que los tiranosáuridos derivados "están siendo divididos en exceso a nivel de género". [16] Publicaciones posteriores, incluidos análisis taxonómicos y filogenéticos, han mantenido a la especie en el género separado Lythronax . [19] [20] [21] [22] En 2023, los paleontólogos Charlie R. Scherer y Christian Voiculescu-Holvad trasladaron a Lythronax al nuevo clado Teratophoneini junto con Teratophoneus y Dynamoterror . [23]
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Durante el período Cretácico Superior (hace alrededor de 95 millones de años), la vía marítima interior occidental aisló el oeste de América del Norte ( Laramidia ) del este de América del Norte ( Apalaches ), y ocasionalmente aisló cuencas deposicionales entre sí. [24] Esto condujo al desarrollo de ecosistemas altamente endémicos en Laramidia; estos ecosistemas también se han dividido aproximadamente en una provincia norteña y una provincia sur, [6] [8] [25] pero una división tan clara es controvertida. [19] [26] Al igual que muchos linajes de dinosaurios laramidianos, la historia evolutiva de los tiranosáuridos, que están limitados en distribución a Asia y Laramidia, se caracteriza por el intercambio de fauna entre los dos continentes. [27] La secuencia de eventos de intercambio que ocurrieron entre los tiranosáuridos de Laramidia no está clara, y los diversos tiranosáuridos que se han descubierto en el sur de Laramidia (incluidos Lythronax , Teratophoneus y Bistahieversor ) han complicado aún más su historia evolutiva. [6] [8] En particular, una pregunta sin resolver es si Tyrannosaurus se originó a partir de tiranosáuridos asiáticos o de tiranosáuridos del sur de Laramidia. [20]
Basándose en sus resultados filogenéticos, Zanno y sus colegas propusieron que el entonces anónimo Lythronax mostraba características que unían a los tiranosáuridos del sur de Laramidia con exclusión de otros géneros. [4] Aunque Loewen y sus colegas no recuperaron un grupo único de taxones del sur, sí resolvieron que los tres estaban estrechamente relacionados entre sí y eran basales a un grupo de formas posteriores más grandes. [6] A partir de estos resultados, Loewen y sus colegas sugirieron que había una división biogeográfica significativa entre las formas laramidianas del norte y del sur con un intercambio limitado. Además, debido a que encontraron que Alioramini estaba ubicado fuera de Tyrannosauridae, y los géneros asiáticos Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus en un grupo que excluía a todos los demás tiranosáuridos, Loewen y sus colegas propusieron que solo había un único intercambio de tiranosáuridos desde América del Norte hasta Asia. Sugirieron que el intercambio tuvo lugar a finales del Campaniano, cuando los niveles globales del mar cayeron, y que Tyrannosaurus descendía de formas norteamericanas de antes de que dicha migración tuviera lugar. [6]
Debido a sus diferentes resultados filogenéticos, las conclusiones biogeográficas de Loewen y sus colegas fueron cuestionadas por Brusatte y Carr. Dado que Bistahieversor del sur de Laramidia se colocó fuera de Tyrannosauridae, y Teratophoneus de Utah anidaba más cerca del Nanuqsaurus de Alaska , Brusatte y Carr sugirieron en cambio que hubo intercambios dinámicos y recurrentes de fauna de tiranosáuridos entre el norte y el sur de Laramidia, y rechazaron la presencia de provincias endémicas. Los taxones asiáticos Tarbosaurus , Zhuchengtyrannus , Qianzhousaurus y Alioramus también se colocaron dentro de Tyrannosaurinae, entre los géneros norteamericanos. Brusatte y Carr propusieron que ocurrieron al menos dos intercambios continentales, donde Tyrannosaurinae se originó en Asia y migró a América del Norte después de la divergencia de los alioraminos, y luego regresó a Asia nuevamente con Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus . Otro escenario posible sugerido por Brusatte y Carr fue que ocurrieron dos migraciones separadas a Asia, que dieron origen por separado a los alioraminos y a formas posteriores más grandes. En ambos escenarios, Tyrannosaurus , anidado entre taxones asiáticos, era una "especie migrante invasora que se extendió a través de Laramidia" desde Asia en el Maastrichtiano. [19]
Las hipótesis de la migración de Asia a América del Norte de Brusatte y Carr fueron apoyadas por una ejecución posterior de su análisis por el paleontólogo canadiense Jared Voris y colegas en 2020. Sin embargo, Voris y colegas modificaron el análisis original mediante la adición de los géneros Dynamoterror del sur de Laramidia ( Nuevo México ) y Thanatotheristes del norte de Laramidia ( Alberta ), y pudieron replicar las divisiones norte-sur de los tiranosáuridos sugeridas por Loewen y colegas. Los taxones del sur Teratophoneus , Dynamoterror y Lythronax formaron un grupo exclusivo (con exclusión de Nanuqsaurus , al contrario de Brusatte y Carr) de taxones de hocico corto y profundo fuera de un grupo de formas laramidianas del norte más derivadas, y las formas laramidianas del sur también tenían un morfotipo esquelético separado. Voris y colegas sugirieron que estas diferencias morfológicas surgieron por razones ecológicas, posiblemente incluyendo la composición de presas o estrategias de alimentación. Como los principales grupos de presas eran los mismos entre el norte y el sur de Laramidia cuando los tiranosáuridos vivían en esas regiones, Voris y sus colegas concluyeron que las diferencias en la anatomía craneal surgían de diferencias en las estrategias de alimentación. [20]
Lythronax se diferenciaba de la mayoría de los demás tiranosáuridos por su cráneo acortado con una parte posterior ensanchada, así como por sus órbitas dirigidas hacia adelante (que eran una consecuencia directa de su morfología craneal). Ningún otro tiranosáurido tenía órbitas tan dirigidas hacia adelante excepto Tyrannosaurus y Tarbosaurus , [6] aunque los tiranosáuridos más derivados generalmente tenían órbitas más grandes y más dirigidas hacia adelante que los tiranosáuridos basales. [28] El descubrimiento de Lythronax sugiere que estos caracteres habían aparecido hace al menos 80 millones de años. [6]
Las órbitas dirigidas hacia adelante de Lythronax habrían mejorado el campo de visión de su visión binocular al aumentar la separación entre las órbitas y hacer que sus líneas de visión fueran más paralelas entre sí (es decir, reduciendo la divergencia del eje óptico), [28] lo que le habría dado a Lythronax percepción de profundidad . [2] [29] En 2006, el paleontólogo Kent Stevens sugirió que las órbitas similares de Tyrannosaurus habrían ayudado a la depredación de persecución mediante la observación de presas distantes y la detección tridimensional de obstáculos, o a la depredación de emboscada mediante la capacidad de juzgar el momento y la dirección de las embestidas. [28]
Como tiranosáurido, Lythronax probablemente habría compartido otras especializaciones del grupo en estilos de vida depredadores, incluyendo un gran tamaño corporal; un cráneo grande con poderosos músculos de la mandíbula y dientes robustos; suturas reforzadas que mantienen unidos los huesos del cráneo; y extremidades anteriores relativamente pequeñas. [2] [30] Los dientes y los músculos de la mandíbula de Lythronax habrían contribuido a fuertes fuerzas de mordida, no solo para cortar trozos de carne sino también para aplastar huesos. [7] [18] Las tensiones y cargas de estas mordeduras habrían sido absorbidas efectivamente por los huesos nasales fusionados y arqueados y las suturas reforzadas. [31] [32]
Lythronax fue encontrado en rocas sedimentarias terrestres pertenecientes a la parte inferior del Miembro Reynolds Point de la Formación Wahweap. La edad de las rocas que produjeron Lythronax se ha estimado en 81,49 Ma, con un rango de incertidumbre entre 81,86-81,45 Ma. La Formación Wahweap en general ha sido datada radiométricamente con una antigüedad de entre 82,2 y 77,3 millones de años. [33] Durante la época en que vivió Lythronax , la vía marítima interior occidental estaba en su extensión más amplia, aislando casi por completo el sur de Laramidia del resto de América del Norte. [2] El área donde existían los dinosaurios incluía lagos, llanuras aluviales y ríos, que fluían hacia el este. La Formación Wahweap es parte de la región Grand Staircase , una inmensa secuencia de capas de rocas sedimentarias que se extienden hacia el sur desde el Parque Nacional Bryce Canyon a través del Parque Nacional Zion y hasta el Gran Cañón . Entre otras líneas de evidencia, la presencia de sedimentos depositados rápidamente sugiere un clima húmedo y estacional. [34]
Lythronax fue probablemente el mayor depredador de su ecosistema. [2] Compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como los hadrosaurios Acristavus y Adelolophus , [35] el ceratopsiano Diabloceratops , [2] [36] [37] y anquilosaurios y paquicefalosaurios sin nombre . [38] Los vertebrados presentes en la Formación Wahweap en ese momento incluían peces de agua dulce , bowfins , abundantes rayas y tiburones , tortugas como Compsemys , cocodrilos , [39] y peces pulmonados . [40] Numerosos mamíferos vivían en esta región, que incluía varios géneros de multituberculados , cladoterios , marsupiales e insectívoros placentarios . [41] Los mamíferos eran más primitivos que los que vivieron en la Formación Kaiparowits más joven. Los fósiles traza son relativamente abundantes en la Formación Wahweap y sugieren la presencia de crocodilomorfos , así como de dinosaurios ornitisquios y terópodos. [42] La evidencia de actividad de invertebrados en esta formación varió desde madrigueras de insectos fosilizados en troncos petrificados [43] hasta fósiles de moluscos , cangrejos grandes , [44] y una amplia diversidad de gasterópodos y ostrácodos . [45]
