El lobo de Beringia es una población extinta de lobo ( Canis lupus ) que vivió durante la Edad del Hielo . Habitó lo que hoy es Alaska , Yukón y el norte de Columbia Británica . Algunos de estos lobos sobrevivieron hasta bien entrado el Holoceno . El lobo de Beringia es un ecomorfo del lobo gris y ha sido estudiado exhaustivamente utilizando una variedad de técnicas científicas, lo que ha arrojado nueva información sobre sus especies de presas y sus comportamientos alimentarios. Se ha determinado que estos lobos son morfológicamente distintos de los lobos norteamericanos modernos y genéticamente basales con respecto a la mayoría de los lobos modernos y extintos. Al lobo de Beringia no se le ha asignado una clasificación de subespecie y su relación con el extinto lobo de las cavernas europeo ( Canis lupus spelaeus ) no está clara.
El lobo de Beringia era similar en tamaño al lobo moderno del interior de Alaska ( Canis lupus pambasileus ) y otros lobos grises del Pleistoceno tardío , pero más robusto y con mandíbulas y dientes más fuertes, un paladar más ancho y dientes carnasiales más grandes en relación con el tamaño de su cráneo. En comparación con el lobo de Beringia, el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), que se encuentra más al sur, tenía el mismo tamaño pero era más pesado y con un cráneo y una dentición más robustos. La adaptación única del cráneo y la dentición del lobo de Beringio le permitió producir fuerzas de mordida relativamente grandes, lidiar con presas grandes que luchaban y, por lo tanto, hizo posible la depredación y la carroña de la megafauna del Pleistoceno . El lobo de Beringio se alimentaba con mayor frecuencia de bisontes caballos y esteparios, y también de caribúes, mamuts y bueyes almizcleros del bosque.
Al final de la Edad del Hielo, con la pérdida de las condiciones frías y secas y la extinción de gran parte de sus presas, el lobo de Beringia se extinguió. La extinción de sus presas se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluida la humana, o una combinación de ambos factores. Las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras de la misma especie o del mismo género . De los lobos norteamericanos, solo sobrevivió el antepasado del lobo gris norteamericano moderno. En Beringia occidental (noreste de Siberia) se han encontrado restos de lobos antiguos con cráneos y dentición similares. En 2016, un estudio demostró que algunos de los lobos que ahora viven en rincones remotos de China y Mongolia comparten un ancestro materno común con un espécimen de lobo de Beringia oriental de 28.000 años de antigüedad.
Desde la década de 1930, representantes del Museo Americano de Historia Natural trabajaron con el Alaska College y la Fairbanks Exploration Company para recolectar especímenes descubiertos por dragado hidráulico de oro cerca de Fairbanks , Alaska. Childs Frick era investigador asociado en paleontología del Museo Americano y había estado trabajando en la región de Fairbanks. En 1930, publicó un artículo que contenía una lista de "mamíferos extintos del Pleistoceno de Alaska-Yukon". Esta lista incluía un espécimen de lo que creía que era una nueva subespecie a la que llamó Aenocyon dirus alaskensis : el lobo terrible de Alaska. [1] El museo americano se refirió a estos como una especie típica del Pleistoceno en Fairbanks. [2] Sin embargo, no se proporcionó ningún espécimen tipo, descripción ni ubicación exacta, y debido a que no se habían encontrado lobos huargos tan al norte, el paleontólogo Ronald M. Nowak propuso más tarde este nombre como nomen nudum (inválido). [3] Entre 1932 y 1953 se recuperaron veintiocho cráneos de lobo de los arroyos Ester, Cripple, Engineer y Little Eldorado ubicados al norte y al oeste de Fairbanks. Se pensaba que los cráneos tenían 10.000 años. El geólogo y paleontólogo Theodore Galusha, que ayudó a acumular las colecciones Frick de mamíferos fósiles en el Museo Americano de Historia Natural, trabajó en los cráneos de lobo durante varios años y observó que, en comparación con los lobos modernos, tenían "cara corta". . [4] El paleontólogo Stanley John Olsen continuó el trabajo de Galusha con los cráneos de lobo de cara corta, y en 1985, basándose en su morfología , los clasificó como Canis lupus ( lobo gris ). [5]
Los lobos grises estuvieron ampliamente distribuidos en América del Norte durante el Pleistoceno y el período histórico. [6] En 2007, Jennifer Leonard llevó a cabo un estudio basado en análisis genéticos, morfológicos y de isótopos estables de setenta y cuatro especímenes de lobo de Beringia de Alaska y el Yukón que reveló las relaciones genéticas, las especies de presas y el comportamiento alimentario de los lobos prehistóricos, y apoyó la clasificación de este lobo como C. lupus . [7] [8] Leonard no asignó a los especímenes una clasificación de subespecie , quien se refirió a ellos como "lobos de Beringia oriental". [9] Posiblemente no se asignó una subespecie porque la relación entre el lobo de Beringia y el extinto lobo de las cavernas europeo ( C. l. spelaeus ) no está clara. Beringia fue una vez un área de tierra que se extendía por el mar de Chukchi y el mar de Bering , uniendo Eurasia con América del Norte. El este de Beringia incluía lo que hoy es Alaska y el Yukón. [10]
Las secuencias de ADN se pueden mapear para revelar un árbol filogenético que representa relaciones evolutivas, donde cada punto de ramificación representa la divergencia de dos linajes de un ancestro común. En este árbol, el término basal se utiliza para describir un linaje que forma una rama divergente más cercana al ancestro común. [11] La secuenciación genética del lobo ha descubierto que el lobo de Beringia es basal con respecto a todos los demás lobos grises, excepto el lobo gris indio moderno y el lobo del Himalaya . [8]
A partir de 2020, los restos de lobo intactos más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado de 56.000 YBP que fue recuperado del permafrost a lo largo de un pequeño afluente de Last Chance Creek cerca de Dawson City , Yukon, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado de los lobos de Beringia , que el ancestro común más reciente de este clado data de 86.700 a 67.500 años antes, y que este clado era basal para todos los demás lobos, excepto el lobo del Himalaya. [12]
Un haplotipo es un grupo de genes que se encuentran en un organismo y que se heredan juntos de uno de sus padres. [13] [14] Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten una única mutación heredada de su ancestro común. [15] El ADN mitocondrial (ADNm) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [15] Un estudio de 2005 comparó las secuencias de ADN mitocondrial de los lobos modernos con las de treinta y cuatro especímenes fechados entre 1856 y 1915. Se descubrió que la población histórica posee el doble de diversidad genética que los lobos modernos, [16] [17] , lo que sugiere que la diversidad de ADNm de los lobos erradicados del oeste de Estados Unidos era más del doble que la de la población moderna. [17] Un estudio de 2007 comparó secuencias de ADNm de lobos modernos con las de los lobos de Beringia. Los veinte lobos de Beringia produjeron dieciséis haplotipos que no se podían encontrar en los lobos modernos, en comparación con siete haplotipos que se encontraron en treinta y dos lobos modernos de Alaska y Yukon. Este hallazgo indica que los lobos de Beringia eran genéticamente distintos de los lobos modernos [16] [18] y poseían una mayor diversidad genética, y que alguna vez existió en América del Norte una población de lobos más grande que la actual. [8] Los lobos de Alaska modernos no descienden de los lobos de Beringia sino de los lobos euroasiáticos que emigraron a América del Norte durante el Holoceno. [6]
Un estudio de 2010 comparó secuencias de ADNm de lobos modernos con las de 24 especímenes de lobos antiguos de Europa occidental que datan de entre 44.000 y 1.200 años antes del presente (YBP). El estudio encontró que las secuencias podrían asignarse en dos haplogrupos. [8] [16] Los haplogrupos 1 y 2 se pueden encontrar entre los lobos en toda Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se puede encontrar en América del Norte. Las muestras de lobos antiguos de Europa occidental se diferenciaban de los lobos modernos en entre 1 y 10 mutaciones, y todas pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica su predominio en esta región durante más de 40.000 años, tanto antes como después del Último Máximo Glacial . Una comparación de las frecuencias actuales y pasadas indica que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, pero en América del Norte el haplogrupo 2 (incluido el lobo de Beringia) se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después del último máximo glacial. . [19] [20] Sin embargo, un estudio de 2016 no apoyó la existencia de dos haplogrupos de lobo. [21]
Un escenario consistente con los datos filogenéticos, el tamaño de la capa de hielo y la profundidad del nivel del mar es que durante el Pleistoceno tardío los niveles del mar estuvieron en su punto más bajo. Una sola ola de colonización de lobos en América del Norte comenzó con la apertura del puente terrestre de Bering hace 70.000 años. Terminó con el cierre del corredor del Yukón que discurría a lo largo de la división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo de la Cordillera 23.000 YBP durante el máximo glacial tardío. Como los lobos habían estado en el registro fósil de América del Norte, pero la ascendencia genética de los lobos modernos se remonta sólo a 80.000 años, [22] [23] los haplotipos de lobo que ya estaban en América del Norte fueron reemplazados por estos invasores, ya sea a través de competencia desplazamiento o por mezcla genética . La sustitución en América del Norte de una población basal de lobos por una más reciente es consistente con los hallazgos de estudios anteriores. [8] [23] [19]
Los lobos de Beringia son morfológica y genéticamente comparables a los lobos europeos del Pleistoceno tardío. [24] Un estudio encontró que los lobos antiguos de Eurasia tenían una secuencia de ADNm idéntica a la de seis lobos de Beringia (lo que indica un ancestro materno común). Estos lobos incluían un lobo del sitio Paleolítico Nerubajskoe-4, cerca de Odesa , Ucrania, que data de 30.000 YBP, un lobo del sitio Paleolítico Zaskalnaya-9, en Zaskalnaya en la Península de Crimea , que data de 28.000 YBP, y el "perro de Altai" de las montañas de Altai de Asia Central datan de 33.000 años antes. Otro lobo de la cueva de Vypustek , República Checa , que data del año 44.000 años antes, tenía una secuencia de ADNm idéntica a la de dos lobos de Beringia (lo que indica otro ancestro materno común). [8] Los lobos de Beringia están asociados filogenéticamente con un grupo distinto de cuatro haplotipos de ADNm europeos modernos, lo que indica que tanto los lobos norteamericanos antiguos como los existentes se originaron en Eurasia. [8] De estos cuatro haplotipos modernos, uno solo se encontró en el lobo italiano y el otro solo se encontró entre los lobos de Rumania. [25] Estos cuatro haplotipos se incluyen, junto con los de los lobos de Beringia, en el haplogrupo 2 de ADNm . [19] Se han encontrado especímenes antiguos de lobos con cráneo y dentición similares en el oeste de Beringia (noreste de Siberia), la península de Taimyr y Ucrania. y Alemania, donde los ejemplares europeos se clasifican como Canis lupus spelaeus , el lobo de las cavernas. [26] Los lobos de Beringia, y quizás los lobos de la gigantesca estepa, se adaptaron a cazar especies ahora extintas gracias a su morfología única de cráneo y dientes. [27] Este tipo de lobo gris que está adaptado para cazar megafauna se ha denominado lobo megafaunal . [28]
Es posible que existiera una población de lobos panmícticos (de apareamiento aleatorio), con un flujo genético que abarcaba Eurasia y América del Norte, hasta el cierre de las capas de hielo, [23] [19] [29] después de lo cual los lobos del sur quedaron aislados, y sólo el lobo de Beringia existía al norte de las sábanas. El puente terrestre quedó inundado por el mar hace 10.000 años y las capas de hielo retrocedieron entre 12.000 y 6.000 años. [23] El lobo de Beringio se extinguió y los lobos del sur se expandieron a través de las cada vez más reducidas capas de hielo para recolonizar la parte norte de América del Norte. [23] [29] Todos los lobos norteamericanos descienden de aquellos que alguna vez estuvieron aislados al sur de las capas de hielo. Sin embargo, gran parte de su diversidad se perdió durante el siglo XX debido a la erradicación. [23] [17]
Olsen describió los cráneos de lobo de cara corta de la siguiente manera:
Las proporciones de los cráneos de estos lobos que varían lo hacen en la zona rostral. El área del cráneo anterior al agujero infraorbitario está notablemente acortada y constreñida lateralmente en varios de los cráneos... La curvatura del rostro , vista lateralmente, es evidente en todos los cráneos de cara corta identificados como Canis lupus de los campos de oro de Fairbanks. Las crestas occipital y supraoccipital están notablemente disminuidas en comparación con las que se encuentran en los especímenes promedio de C. lupus . El saliente occipital de estas crestas, una característica de los lobos, es aproximadamente igual en ambos grupos de C. lupus ... El examen de una gran serie de cráneos de lobos recientes del área de Alaska no produjo individuos con las mismas variaciones que los de Fairbanks. campos de oro. [5]
El lobo de Beringia era similar en tamaño al lobo moderno del interior de Alaska ( C. l. pambasileus ). [8] Los lobos del norte más grandes hoy en día tienen una altura de hombros que no excede los 97 cm (38 pulgadas) y una longitud corporal que no excede los 180 cm (71 pulgadas). [30] El peso promedio del lobo del Yukon es de 43 kg (95 lb) para los machos y de 37 kg (82 lb) para las hembras. Los pesos individuales de los lobos del Yukon pueden variar de 21 kg (46 lb) a 55 kg (121 lb), [31] y un lobo del Yukon pesa 79,4 kg (175 lb). [30] Los lobos de Beringia también eran similares en tamaño a los lobos del Pleistoceno tardío cuyos restos se han encontrado en La Brea Tar Pits en Los Ángeles , California. [8] Estos lobos, conocidos como lobos de Rancho La Brea ( Canis lupus ), no eran físicamente diferentes de los lobos grises modernos, las únicas diferencias eran un hueso del fémur más ancho y una tuberosidad tibial más larga (la inserción de los cuádriceps y los músculos isquiotibiales ). lo que indica que tenían músculos de las piernas comparativamente más potentes para un despegue rápido antes de una persecución. [32] El lobo de Beringia era más robusto y poseía mandíbulas y dientes más fuertes que Rancho La Brea o los lobos modernos. [8] [16]
Durante el Pleistoceno tardío, el lobo terrible ( Canis dirus ) que se encontraba más al sur tenía la misma forma y proporciones que el lobo del Yukón, [33] [34] pero se estima que la subespecie de lobo terrible C. dirus guildayi pesaba en promedio 60 kg. (130 lb), y la subespecie C. dirus dirus pesa en promedio 68 kg (150 lb), siendo algunos ejemplares más grandes. [35] El lobo terrible era más pesado que el lobo de Beringio y poseía un cráneo y una dentición más robustos. [8]
La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su entorno. [36] Las diferencias genéticas entre las poblaciones de lobos están estrechamente asociadas con su tipo de hábitat, y los lobos se dispersan principalmente dentro del tipo de hábitat en el que nacieron. [27] Se ha demostrado que factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización de presas y la competencia depredadora influyen en gran medida en la plasticidad craneodental del lobo gris , que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del medio ambiente. [27] [37] [38] En el Pleistoceno tardío, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [37] El término ecomorfo se utiliza para describir una asociación reconocible de la morfología de un organismo o una especie con su uso del medio ambiente. [39] El ecomorfo del lobo de Beringia muestra una plasticidad craneodental evolutiva que no se ha visto en el pasado ni en el presente de los lobos grises norteamericanos, [8] y estaba bien adaptado al entorno rico en megafauna del Pleistoceno tardío. [8] [9]
El último período glacial , comúnmente conocido como "Edad de Hielo", abarcó entre 125.000 [40] y 14.500 YBP [41] y fue el período glacial más reciente dentro de la actual edad de hielo , que ocurrió durante los últimos años de la era Pleistoceno. [40] La Edad del Hielo alcanzó su punto máximo durante el Último Máximo Glacial, cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar 33.000 YBP y alcanzaron sus límites máximos 26.500 YBP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente hace 19.000 años y en la Antártida aproximadamente 14.500 años, lo que es consistente con la evidencia de que el agua de deshielo glacial fue la fuente principal de un aumento abrupto en el nivel del mar hace 14.500 años [ 41 ] y que el puente terrestre de Bering finalmente se inundó alrededor de los 11.000 años. YBP. [42] La evidencia fósil de muchos continentes apunta a la extinción de animales grandes, denominada megafauna del Pleistoceno , cerca del final de la última glaciación. [43]
Durante la Edad del Hielo, una gigantesca estepa enorme, fría y seca se extendía desde las islas árticas hacia el sur hasta China, y desde España hacia el este, a través de Eurasia y sobre el puente terrestre de Bering hasta Alaska y el Yukón, donde fue bloqueada por la glaciación de Wisconsin . El puente terrestre existió porque los niveles del mar eran más bajos debido a que una mayor cantidad de agua del planeta estaba atrapada en los glaciares en comparación con la actualidad. Por tanto, la flora y fauna de Beringia estaban más relacionadas con las de Eurasia que con las de América del Norte. [44] [45] En el este de Beringia, desde hace 35.000 años, las áreas árticas del norte experimentaron temperaturas 1,5 °C (2,7 °F) más cálidas que las actuales, pero las regiones subárticas del sur eran 2 °C (3,5 °F) más frías. En 22.000 YBP, durante el último máximo glacial, la temperatura promedio en verano era de 3 a 5 °C (5,4 a 9 °F) más fría que hoy, con variaciones de 2,9 °C (5,2 °F) más fría en la península de Seward a 7,5 ° C (13,5 °F) más frío en el Yukón. [46]
Beringia recibió más humedad y nubosidad marítima intermitente del Océano Pacífico norte que el resto de la estepa de Mammoth, incluidos los ambientes secos a ambos lados de la misma. La humedad se produjo a lo largo de un gradiente norte-sur y el sur recibió la mayor cobertura de nubes y humedad debido al flujo de aire del Pacífico Norte. [45] Esta humedad sustentaba un hábitat de tundra arbustiva que proporcionaba un refugio ecológico para plantas y animales. [44] [45] En este refugio de Beringia , la vegetación del este de Beringia incluía zonas aisladas de bosques de alerces y abetos con abedules y alisos . [47] [48] [49] [50] Este entorno albergaba grandes herbívoros que eran presa de los lobos de Beringia y sus competidores. El bisonte estepario ( Bison priscus ), el caballo del Yukon ( Equus lambei ), el mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) y el yak salvaje ( Bos mutus ) consumían pastos, juncos y plantas herbáceas. El caribú ( Rangifer tarandus ) y el buey almizclero ( Symbos cavifrons ) consumían plantas de tundra, incluidos líquenes, hongos y musgos. [10]
El análisis de isótopos se puede utilizar para permitir a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de las especies que se estudian. Dos análisis de isótopos de colágeno óseo extraído de los restos de lobos del Pleistoceno tardío encontrados en Beringia y Bélgica indican que los lobos de ambas áreas se alimentaban principalmente de la megafauna del Pleistoceno, [8] [19] [51] que se volvió rara a principios del Holoceno 12.000 hace años que. [19] [52] El lobo de Beringia se alimentaba con mayor frecuencia de caballos y bisontes esteparios. [8] [18] En el período previo al último máximo glacial (50.000 YBP – 23.000 YBP), también comieron buey almizclero del bosque, y después de este tiempo también comieron mamut. El análisis apoya la conclusión de que estos lobos eran capaces de matar y desmembrar presas de gran tamaño. [8]
En otro análisis de isótopos estables, se descubrió que la mitad de los lobos de Beringia eran especialistas en bueyes almizcleros y caribúes, y la otra mitad eran especialistas o generalistas en caballos y bisontes. Se descubrió que dos lobos del período glacial (23.000-18.000 años antes) eran especialistas en mamuts, pero no está claro si esto se debió a la carroña o a la depredación. El análisis de otros fósiles de carnívoros de la región de Fairbanks en Alaska encontró que el mamut era raro en las dietas de los otros carnívoros de Beringia. [10]
Un análisis de isótopos estables de un cachorro de lobo de Beringia momificado fechado hace 56.000 años y que fue recuperado cerca del río Klondike reveló que la mayor parte de su dieta -y por lo tanto la dieta de su madre- se basaba en recursos acuáticos más que animales. Se propuso que los recursos acuáticos fueran el salmón. [12]
Un estudio de 2007 sobre la dentición de Canis muestra que, en comparación con el lobo gris moderno y el lobo de La Brea del Pleistoceno, el lobo de Beringia poseía grandes dientes carnasiales [8] y un paladar corto y ancho en relación con el tamaño de su cráneo. [6] [8] La longitud de la fila de los premolares del lobo de Beringio era más larga, el premolar P4 (el carnasial superior) más largo y ancho, y los molares M1, M2 y m1 (el carnasial inferior) más largos que los que se encuentran en los otros dos tipos de lobos. El rostro corto y ancho del lobo de Beringia aumentaba la fuerza de una mordida realizada con los dientes caninos y al mismo tiempo reforzaba el cráneo contra las tensiones causadas por la lucha de la presa. Hoy en día, las mandíbulas relativamente profundas, similares a las del lobo de Beringia, se pueden encontrar en la hiena manchada , que rompe huesos , y en los cánidos que están adaptados para capturar presas grandes. [8] Los lobos de Beringia poseían una morfología craneodental que era más especializada que los lobos grises modernos y los lobos de Rancho La Brea para capturar, desmembrar y consumir los huesos de megaherbívoros muy grandes, [8] [18] habiendo evolucionado de esta manera debido a la presencia de megafauna. [53] Sus mandíbulas y dientes más fuertes indican un estilo de vida hipercarnívoro . [8] [16]
Un signo aceptado de domesticación es la presencia de apiñamiento de dientes, en el que la orientación y alineación de los dientes se describe como contacto, superposición o rotación. Sin embargo, un estudio de 2017 encontró que el 18% de los especímenes de lobo de Beringia presentan apiñamiento de dientes en comparación con el 9% de los lobos modernos y el 5% de los perros domésticos. Estos ejemplares son anteriores a la llegada del hombre y por tanto no existe posibilidad de cruce con perros. El estudio indica que el apiñamiento de los dientes puede ser un fenómeno natural en algunos lobos ecomorfos y no puede utilizarse para diferenciar a los lobos antiguos de los perros primitivos. [54]
La rotura de dientes está relacionada con el comportamiento de un carnívoro. [55] Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnasiales para permitirles romper huesos con sus dientes poscarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el lobo gris moderno posee un mayor refuerzo en comparación con todos los demás cánidos existentes y el extinto lobo terrible. Esto indica que el lobo gris está mejor adaptado para romper huesos que otros cánidos. [56] En comparación con los lobos grises norteamericanos existentes, los lobos de Beringia incluían muchos más individuos con dientes de moderados a muy desgastados y con un número significativamente mayor de dientes rotos. Las frecuencias de fractura en los lobos variaron desde un mínimo del 2% encontrado en el lobo de las Montañas Rocosas del Norte (Canis lupus irremotus) hasta un máximo del 11% encontrado en los lobos de Beringia. La distribución de las fracturas a lo largo de la fila de dientes también difiere: los lobos de Beringia tienen frecuencias mucho más altas de fracturas en los incisivos , carnasiales y molares. Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carnasiales refleja un consumo habitual de hueso porque los huesos se muerden con los incisivos y luego se agrietan con los carnasiales y los molares. [8] El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se capturan y consumen presas grandes. [57] [58]
Además del lobo de Beringia, otros carnívoros de Beringia incluían al león cavernario euroasiático ( Panthera spelaea ), el gato con dientes de cimitarra ( Homotherium serum) , el oso gigante de cara corta ( Arctodus simus ) y el omnívoro oso pardo ( Ursus arctos ). [10] Los lobos de Beringia se habrían enfrentado a la competencia por los cadáveres de grandes herbívoros del formidable oso gigante de cara corta, un carroñero. [59] Además, los humanos habían llegado a las cuevas Bluefish en el territorio de Yukon hacia el año 24.000 YBP, y allí se encontraron marcas de corte en especímenes de caballo de Yukon, bisonte estepario, caribú ( Rangifer tarandus ), wapiti ( Cervus canadensis ) y oveja Dall ( Ovis) . dalli ). [60]
Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros vivos no era el resultado de la caza de animales más grandes, algo que podría suponerse por el mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y consuman más hueso, lo que provoca la rotura de los dientes. [55] [61] [62] En comparación con los lobos modernos, la alta frecuencia de fracturas dentales en los lobos de Beringia indica un mayor consumo de cadáveres debido a una mayor densidad de carnívoros y una mayor competencia. [8] Esta propuesta fue cuestionada en 2019, cuando una encuesta sobre el comportamiento de los lobos modernos durante los últimos 30 años mostró que cuando había menos presas disponibles, las tasas de fractura de dientes se duplicaban con creces. Esto sugiere que los grandes carnívoros del Pleistoceno experimentaron más períodos de disponibilidad limitada de alimentos en comparación con sus homólogos modernos. [63]
Se han encontrado restos de lobos de Beringia en Alaska y tan al este como el Yukón en Canadá. [9] Se han encontrado especímenes que han sido identificados por la morfología de su cráneo [9] y la morfología de sus extremidades [64] como lobos de Beringia en la cueva Natural Trap en la base de las montañas Bighorn en Wyoming, Estados Unidos. Estos fueron fechados por radiocarbono entre 25.800 y 14.300 YBP, y esta ubicación está directamente al sur de lo que en ese momento habría sido la división entre la capa de hielo Laurentide y la capa de hielo Cordillera. Esto sugiere que existió un canal temporal entre los glaciares desde 25.800 YBP [9] hasta el avance de las capas de hielo entre 16.000 y 13.000 YBP. [9] [65] Se supone que la migración del lobo de Beringia hacia el sur fue el resultado de la búsqueda de especies de presa, ya que esta cueva también contenía especímenes de bisontes esteparios que habían migrado desde Beringia y habrían sido presa de los lobos, [9] [66] y el buey almizclero, conocido por ser una especie de presa importante del lobo de Beringia. [9] [10] Los lobos huargos estuvieron ausentes al norte de la latitud 42°N en el Pleistoceno tardío; por lo tanto, esta región habría estado disponible para que los lobos de Beringia se expandieran hacia el sur. No hay evidencia de expansión más allá de esta región. [9]
La extinción es el resultado de la eliminación del área de distribución geográfica de una especie con la reducción del tamaño de su población a cero. Los factores que afectan el rango biogeográfico y el tamaño de la población incluyen la competencia, las interacciones depredador-presa, variables del entorno físico y eventos fortuitos. [67]
Un fenotipo es cualquier característica observable y mensurable de un organismo e incluye cualquier rasgo morfológico, conductual y fisiológico, [68] y estas características están influenciadas por los genes y el medio ambiente. [69] La gigantesca estepa duró 100.000 años sin cambios hasta que llegó a su fin hace unos 12.000 años. [45] El evento de extinción de la megafauna estadounidense ocurrió hace 12.700 años, cuando 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kilogramos (97 libras) se extinguieron. [70] [61] Se cree que la extinción de los grandes carnívoros y carroñeros fue causada por la extinción de las presas megaherbívoras de las que dependían. [71] [72] La causa de la extinción de esta megafauna es debatida [58] pero se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluidos los humanos, o una combinación de ambos factores. [58] [73] Para aquellos mamíferos con representantes modernos, los datos antiguos de ADN y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras de la misma especie o por otras del mismo género. [74]
El cambio ambiental posglacial en todo el este de Beringia provocó cambios masivos en la vegetación, la extinción regional de gran parte de la megafauna y la entrada del Homo sapiens . [46] Los grandes carnívoros del Pleistoceno tardío que eran más carnívoros que sus competidores enfrentaron una mayor vulnerabilidad a la extinción. El león de las cavernas de Beringio, el gato con dientes de sable y el oso de cara corta se extinguieron al mismo tiempo que sus grandes presas megafaunales. Sobrevivieron el coyote omnívoro , el oso negro americano , el oso pardo, el puma y el gato montés . Tanto el lobo de Beringia como el lobo terrible se extinguieron en América del Norte, dejando solo prosperar la forma menos carnívora y más grácil del lobo. [8] Una teoría de la extinción sostiene que el lobo de Beringia fue superado y reemplazado por el antepasado del lobo gris moderno. [9]
La datación por radiocarbono de los restos esqueléticos de 56 lobos de Beringia mostró una población continua desde más de 50.800 YBP [21] hasta 12.500 YBP, seguida de un lobo fechado en 7.600 YBP. Esto indica que su población estaba en declive después de 12.500 YBP, [8] aunque las presas de megafauna todavía estaban disponibles en esta región hasta 10.500 YBP. [75] El momento de este último espécimen está respaldado por la recuperación de ADN de mamut y caballo de sedimentos fechados entre 10.500 YBP y 7.600 YBP del interior de Alaska, [75] y bisontes esteparios fechados entre 5.400 YBP del Yukón. [76] El momento de la extinción de los caballos en América del Norte y el tamaño mínimo de la población del bisonte norteamericano coinciden con la extinción de un haplogrupo completo de lobos en América del Norte, lo que indica que la desaparición de sus presas provocó la extinción de este ecomorfo de lobo. [16] [18] Esto resultó en una pérdida significativa de diversidad fenotípica y genética dentro de la especie. [8]
Hay partes de Eurasia Central donde se considera que el medio ambiente ha sido estable durante los últimos 40.000 años. [77] En 2016, un estudio comparó secuencias de ADNm de especímenes de lobos antiguos con las de lobos modernos, incluidos especímenes de regiones remotas de América del Norte, Rusia y China. Un haplotipo antiguo que alguna vez existió tanto en Alaska (Beringia Oriental hace 28 000 años) como en Rusia (Cueva del "Oso" de Medvezya, área de Pechora , Urales del Norte hace 18 000 años) era compartido por los lobos modernos que se encuentran viviendo en Mongolia y China (lo que indica un ancestro materno común). ). El estudio encontró que la diversidad genética de los lobos del pasado se perdió a principios del Holoceno en Alaska, Siberia y Europa, y que existe una superposición limitada con los lobos modernos. El estudio no respaldó dos haplogrupos de lobo propuestos en estudios anteriores. Para los lobos antiguos de América del Norte, en lugar de un modelo de extinción/reemplazo indicado por otros estudios, este estudio encontró evidencia sustancial de un cuello de botella (reducción) de la población en el que la diversidad de los lobos antiguos casi se perdió a principios del Holoceno. En Eurasia, la pérdida de muchos linajes antiguos no puede explicarse simplemente y parece haber sido lenta a lo largo del tiempo y por razones poco claras. [21]
En 2021, un análisis de ADNm de caninos parecidos a lobos norteamericanos modernos y extintos indica que el lobo de Beringia fue el antepasado del clado de lobos del sur, que incluye al lobo mexicano y al extinto lobo de las Grandes Llanuras . El lobo mexicano es el más ancestral de los lobos grises que viven hoy en América del Norte. El coyote moderno apareció hace unos 10.000 años. El clado de ADNm de coyote más basal genéticamente es anterior al Máximo Glacial Tardío y es un haplotipo que solo se puede encontrar en el lobo oriental . Esto implica que el gran coyote del Pleistoceno , parecido a un lobo, fue el antepasado del lobo oriental. Además, otro haplotipo antiguo detectado en el lobo oriental sólo se puede encontrar en el lobo mexicano. El estudio propone que la mezcla del coyote del Pleistoceno y el lobo de Beringia condujo al lobo oriental mucho antes de la llegada del coyote y el lobo modernos. [78]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )