Oleaceae , también conocida como la familia de los olivos o, a veces, la familia de las lilas , es una familia taxonómica de arbustos con flores , árboles y algunas lianas en el orden Lamiales . [1] Actualmente comprende 28 géneros , uno de los cuales se extinguió recientemente . [2] Los géneros existentes incluyen Cartrema , que fue resucitado en 2012. [3] El número de especies en Oleaceae se estima de diversas formas en un amplio rango alrededor de 700. Las flores son a menudo numerosas y muy olorosas. [4] La familia tiene una distribución subcosmopolita , que va desde el subártico hasta las partes más meridionales de África, Australia y Sudamérica. Los miembros notables incluyen olivo , fresno , jazmín y varias plantas ornamentales populares , como aligustre , forsitia , árboles de flecos y lila . [5]
Los siguientes 29 géneros existentes se reconocen en la familia Oleaceae. [6] Linociera no está incluido, aunque algunos autores continúan reconociéndolo. Linociera no es fácil de distinguir de Chionanthus , principalmente porque este último es polifilético y no está claramente definido.
El género tipo de Oleaceae es Olea , las aceitunas. Las clasificaciones recientes no reconocen subfamilias , pero la familia se divide en cinco tribus . [2] La distinción de cada tribu ha sido fuertemente apoyada en estudios filogenéticos moleculares , pero las relaciones entre las tribus no se aclararon hasta 2014. [7] El árbol filogenético de Oleaceae es un 5-grado que puede representarse como {Myxopyreae [Forsythieae (Fontanesieae <Jasmineae + Oleeae>)]}.
Los principales centros de diversidad de Oleaceae se encuentran en el sudeste asiático y Australia. [8] También hay un número significativo de especies en África, China, [9] y América del Norte. En los trópicos , la familia está representada en una variedad de hábitats , desde bosques secos de baja altitud hasta bosques nubosos de montaña . En Oleaceae, la dispersión de semillas es casi en su totalidad por el viento o los animales . En el caso de que el fruto sea una baya, la especie se dispersa principalmente por las aves . Los frutos dispersados por el viento son las sámaras .
Algunos de los trabajos más antiguos han reconocido hasta 29 géneros en Oleaceae. [10] Hoy en día, la mayoría de los autores reconocen al menos 25, pero este número cambiará porque recientemente se ha demostrado que algunos de estos géneros son polifiléticos.
Las estimaciones del número de especies de Oleaceae varían entre 600 y 900. La mayor parte de la discrepancia en el número de especies se debe al género Jasminum, en el que se han aceptado entre 200 [11] y 450 [12] especies.
A pesar de la escasez de registros fósiles y la inexactitud de la datación por reloj molecular , está claro que Oleaceae es una familia antigua que alcanzó una amplia distribución en los primeros años de su historia. Se cree que algunos de los géneros son poblaciones relictas que permanecieron inalteradas durante largos períodos debido al aislamiento impuesto por barreras geográficas como las áreas de baja elevación que separan los picos de las montañas.
Los miembros de la familia Oleaceae son plantas leñosas , en su mayoría árboles y arbustos ; unas pocas son lianas . Algunos de los arbustos son escarpados y trepan trepando por otra vegetación.
Hojas sin estípulas ; simples o pinnadas o ternadamente compuestas . La familia se caracteriza por hojas opuestas. Rara vez se observan disposiciones alternas o verticiladas, y algunas especies de Jasminum presentan una configuración espiral. [11] Las láminas tienen nervaduras pinnadas y pueden ser aserradas, dentadas o enteras en el margen. Se observan domacios en ciertos taxones. Las hojas pueden ser caducas o perennes, predominando las especies perennes en regiones templadas cálidas y tropicales , y las especies caducas en regiones más frías.
Las flores son más a menudo bisexuales y actinomorfas, se presentan en racimos o panículas , y a menudo son fragantes. El cáliz y la corola , cuando están presentes, son gamosépalos y gamopétalos, respectivamente, sus lóbulos connados, al menos en la base. El androceo tiene 2 estambres . Estos se insertan en el tubo de la corola y se alternan con los lóbulos de la corola. Los estigmas son bilobulados. El gineceo consiste en un pistilo compuesto con dos carpelos . El ovario es súpero con dos lóculos . La placentación es axil. Óvulos generalmente 2 por lóculo; a veces 4, rara vez muchos. Disco nectario, cuando está presente, que rodea la base del ovario. Las plantas son más a menudo hermafroditas pero a veces poligamomonoicas.
El fruto puede ser una baya , una drupa , una cápsula o una sámara .
La característica obvia que distingue a Oleaceae y su familia hermana, Carlemanniaceae , de todas las demás, es el hecho de que, si bien las flores son actinomorfas, el número de estambres se reduce a dos.
Muchos miembros de la familia son económicamente importantes. El olivo ( Olea europaea ) es importante por su fruto y por el aceite de oliva que se extrae de él. Los fresnos ( Fraxinus ) son apreciados por su madera dura. Las forsitias , las lilas , los jazmines , los osmantos , los aligustres y los árboles de flecos son apreciados como plantas ornamentales en jardines y paisajismo . Al menos dos especies de jazmín son fuente de un aceite esencial . Sus flores se añaden a menudo al té .
En 1753, Carl Linnaeus nombró ocho de los géneros de Oleaceae en su Species Plantarum . [13] No designó lo que ahora conocemos como familias de plantas, sino que colocó sus géneros en grupos artificiales con fines de identificación. Después del trabajo de Linnaeus, se utilizaron nombres para grupos que incluían los géneros de Oleaceae, pero ninguno de ellos fue una publicación válida del nombre de familia Oleaceae. Por ejemplo, Antoine Laurent de Jussieu , en su Genera Plantarum en 1789, los colocó en un orden al que llamó "Jasmineae". [14] En 1809, en una flora de Portugal, Johann Centurius Hoffmannsegg y Johann HF Link describieron en el rango taxonómico de familia un grupo al que llamaron "Oleinae". [15] [16] Su descripción ahora se considera como el establecimiento de lo que ahora conocemos como Oleaceae. [17]
La última revisión de Oleaceae se publicó en 2004 en una serie titulada The Families and Genera of Vascular Plants . Desde entonces, el trabajo filogenético molecular ha demostrado que la próxima revisión de Oleaceae debe incluir cambios sustanciales en la circunscripción de los géneros.
Oleaceae está más estrechamente relacionada con la pequeña familia indo-malésica Carlemanniaceae . Estas dos familias forman el segundo clado más basal en el orden Lamiales , después de Plocospermataceae . [18] Las familias Plocospermataceae, Carlemanniaceae, Oleaceae y Tetrachondraceae forman un grupo polifilético conocido como "Lamiales basales", que contrasta con los "Lamiales centrales" monofiléticos . [7]
Oleaceae es una de las pocas familias de plantas importantes para las que nunca se ha realizado un estudio filogenético molecular bien muestreado. El único estudio de secuencia de ADN de toda la familia muestreó 76 especies para dos loci de cloroplasto no codificantes, rps16 y trnL–F . En este estudio se determinó poco, en gran medida porque la tasa de mutación en el genoma del cloroplasto de Oleaceae es muy baja en comparación con la de la mayoría de las otras familias de angiospermas. [19]
Además, la familia es conocida por la incongruencia entre las filogenias basadas en el ADN nuclear y plástido . La causa más probable de esta incongruencia es la evolución reticular resultante de la hibridación desenfrenada . [20]
La delimitación de géneros en Oleaceae siempre ha sido especialmente problemática. Algunos estudios recientes de pequeños grupos de géneros relacionados han demostrado que algunos de los géneros no son monofiléticos. Por ejemplo, la sección Tetrapilus de Olea está separada del resto de Olea . Es un grupo distinto de 23 especies y había sido nombrado como género, Tetrapilus , por João de Loureiro en 1790. [21]
Desde hace tiempo se ha sospechado que el género Ligustrum se originó a partir de Syringa , y esto se confirmó en una comparación cladística de genes de cloroplastos seleccionados. [22]
Osmanthus consta de al menos tres linajes cuyos parientes más cercanos no son otros linajes de Osmanthus . [23]
Chionanthus es altamente polifilético, con sus especies dispersas a lo largo del árbol filogenético de la subtribu Oleinae. Sus especies africanas están más cerca de Noronhia que de su especie tipo , la norteamericana Chionanthus virginicus . Sus especies de Madagascar están filogenéticamente dentro de Noronhia y serán transferidas formalmente a ella en un próximo artículo. [20]
La monofilia de Nestegis está en considerable duda, pero pocos de sus parientes más cercanos han sido muestreados en estudios filogenéticos.