Dilophosaurus ( / d aɪ ˌ l oʊ f ə ˈ s ɔːr ə s , - f oʊ -/ [1] dy- LOH -fə- SOR -əs, -foh- ) es un género de dinosaurios terópodos que vivieron en lo que hoy es América del Norte durante el Jurásico Temprano , hace unos 186 millones de años. Tres esqueletos fueron descubiertos en el norte de Arizona en 1940, y los dos mejor conservados fueron recolectados en 1942. El espécimen más completo se convirtió en el holotipo de una nueva especie en el género Megalosaurus , nombrada M. wetherilli por Samuel P. Welles en 1954. Welles encontró un esqueleto más grande perteneciente a la misma especie en 1964. Al darse cuenta de que tenía crestas en su cráneo, asignó la especie al nuevo género Dilophosaurus en 1970, como Dilophosaurus wetherilli . El nombre del género significa "lagarto de dos crestas" y el nombre de la especie rinde homenaje a John Wetherill, unconsejero navajo . Desde entonces se han encontrado más ejemplares, incluido un bebé. También se han atribuido huellas fósiles al animal, incluidas huellas de descanso. Otra especie, Dilophosaurus sinensis de China, fue nombrada en 1993, pero luego se descubrió que pertenecía al género Sinosaurus .
Con unos 7 m (23 pies) de longitud, con un peso de unos 400 kg (880 lb), Dilophosaurus fue uno de los primeros dinosaurios depredadores grandes y el animal terrestre más grande conocido en América del Norte en ese momento. Era delgado y de constitución ligera, y el cráneo era proporcionalmente grande, pero delicado. El hocico era estrecho y la mandíbula superior tenía un hueco o pliegue debajo de la fosa nasal. Tenía un par de crestas longitudinales y arqueadas en su cráneo; su forma completa es desconocida, pero probablemente estaban agrandadas por queratina . La mandíbula era delgada y delicada en la parte delantera, pero profunda en la trasera. Los dientes eran largos, curvados, delgados y comprimidos lateralmente. Los de la mandíbula inferior eran mucho más pequeños que los de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían dentados en sus bordes delantero y trasero. El cuello era largo y sus vértebras eran huecas y muy ligeras. Los brazos eran poderosos, con un hueso del brazo superior largo y delgado. Las manos tenían cuatro dedos; El primero era corto pero fuerte y tenía una gran garra; los dos dedos siguientes eran más largos y delgados, con garras más pequeñas; el cuarto era vestigial . El fémur era macizo, los pies eran robustos y los dedos tenían grandes garras.
Dilophosaurus ha sido considerado un miembro de la familia Dilophosauridae junto con Dracovenator , un grupo ubicado entre Coelophysidae y los terópodos posteriores, pero algunos investigadores no han encontrado apoyo para esta agrupación. Dilophosaurus habría sido activo y bípedo, y pudo haber cazado animales grandes; también podría haberse alimentado de animales más pequeños y peces. Debido al rango limitado de movimiento y la brevedad de las extremidades anteriores, la boca puede haber hecho el primer contacto con la presa. La función de las crestas es desconocida; eran demasiado débiles para la batalla, pero pueden haber sido utilizadas en la exhibición visual , como el reconocimiento de especies y la selección sexual . Puede haber crecido rápidamente, alcanzando una tasa de crecimiento de 30 a 35 kg (66 a 77 lb) por año temprano en la vida. El espécimen holotipo tenía múltiples paleopatologías , incluidas heridas curadas y signos de una anomalía del desarrollo. Se sabe que Dilophosaurus se originó en la Formación Kayenta y vivió junto a dinosaurios como Scutellosaurus y Sarahsaurus . Fue designado como el dinosaurio estatal de Connecticut en base a las huellas que se encontraron allí. Dilophosaurus apareció en la novela Jurassic Park y su adaptación cinematográfica , donde se le otorgaron las habilidades ficticias de escupir veneno y expandir un volante en el cuello , y fue representado como un animal más pequeño que el real.
En el verano de 1942, el paleontólogo Charles L. Camp dirigió un grupo de campo del Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP) en busca de vertebrados fósiles en el condado de Navajo, en el norte de Arizona . La noticia se extendió entre los nativos americanos de allí, y el navajo Jesse Williams llevó a tres miembros de la expedición a unos huesos fósiles que había descubierto en 1940. El área era parte de la Formación Kayenta , a unos 32 km (20 mi) al norte de Cameron, cerca de Tuba City, en la Reserva Indígena Navajo . Se encontraron tres esqueletos de dinosaurio en esquisto violáceo , dispuestos en un triángulo, de unos 9,1 m (30 pies) de largo en un lado. El primero estaba casi completo, faltaba solo la parte frontal del cráneo, partes de la pelvis y algunas vértebras. El segundo estaba muy erosionado, incluía la parte frontal del cráneo, las mandíbulas inferiores, algunas vértebras, huesos de las extremidades y una mano articulada. El tercero estaba tan erosionado que solo consistía en fragmentos vertebrales. The first good skeleton was encased in a block of plaster after 10 days of work and loaded onto a truck, the second skeleton was easily collected, as it was almost entirely weathered out of the ground, but the third skeleton was almost gone. [2] [3] [4]
El primer ejemplar, casi completo, fue limpiado y montado en la UCMP bajo la supervisión del paleontólogo Wann Langston , un proceso que llevó a tres hombres dos años. El esqueleto fue montado en la pared en bajorrelieve , con la cola curvada hacia arriba, el cuello enderezado y la pierna izquierda movida hacia arriba para mayor visibilidad, pero el resto del esqueleto se mantuvo en su posición de entierro. Como el cráneo fue aplastado, se reconstruyó basándose en la parte posterior del cráneo del primer espécimen y la parte frontal del segundo. La pelvis se reconstruyó después de la de Allosaurus , y también se reconstruyeron los pies. En ese momento, era uno de los esqueletos mejor conservados de un dinosaurio terópodo, aunque incompleto. En 1954, el paleontólogo Samuel P. Welles , que formaba parte del grupo que excavó los esqueletos, describió preliminarmente y nombró a este dinosaurio como una nueva especie en el género existente Megalosaurus , M. wetherilli . El espécimen casi completo (catalogado como UCMP 37302) fue designado como holotipo de la especie, y el segundo espécimen (UCMP 37303) fue designado como paratipo . El nombre específico honró a John Wetherill, un consejero navajo a quien Welles describió como un "explorador, amigo de los científicos y comerciante de confianza". El sobrino de Wetherill, Milton, había informado primero a la expedición sobre los fósiles. Welles colocó la nueva especie en Megalosaurus debido a las proporciones similares de sus extremidades y de M. bucklandii , y porque no encontró grandes diferencias entre ellos. En ese momento, Megalosaurus fue utilizado como un " taxón de basura ", en el que se ubicaban muchas especies de terópodos, independientemente de su edad o localidad. [2] [5] [3] [6]
Welles regresó a Tuba City en 1964 para determinar la edad de la Formación Kayenta (se había sugerido que era del Triásico Tardío , mientras que Welles pensaba que era del Jurásico Temprano a Medio ), y descubrió otro esqueleto a unos 400 m ( 1 ⁄ 4 mi) al sur de donde se habían encontrado los especímenes de 1942. El espécimen casi completo (catalogado como UCMP 77270) fue recolectado con la ayuda de William J. Breed del Museo del Norte de Arizona y otros. Durante la preparación de este espécimen, quedó claro que era un individuo más grande de M. wetherilli , y que habría tenido dos crestas en la parte superior de su cráneo. Al ser una placa delgada de hueso, originalmente se pensó que una cresta era parte del lado izquierdo faltante del cráneo, que había sido sacado de su posición por un carroñero . Cuando se hizo evidente que se trataba de una cresta, también se advirtió que una cresta correspondiente habría estado en el lado izquierdo, ya que la cresta derecha estaba a la derecha de la línea media y era cóncava a lo largo de su longitud media. Este descubrimiento llevó a un nuevo examen del espécimen holotipo, que se encontró que tenía bases de dos huesos delgados, extendidos hacia arriba, que estaban aplastados entre sí. Estos también representaban crestas, pero anteriormente se había asumido que eran parte de un pómulo mal colocado. También se descubrió que los dos especímenes de 1942 eran juveniles , mientras que el espécimen de 1964 era un adulto, aproximadamente un tercio más grande que los otros. [2] [7] [8] Welles recordó más tarde que pensó que las crestas eran tan inesperadas como encontrar "alas en un gusano". [9]
Welles y un asistente corrigieron posteriormente el montaje de pared del espécimen holotipo basándose en el nuevo esqueleto, restaurando las crestas, rehaciendo la pelvis, alargando las costillas del cuello y colocándolas más juntas. Después de estudiar los esqueletos de los terópodos norteamericanos y europeos, Welles se dio cuenta de que el dinosaurio no pertenecía a Megalosaurus y necesitaba un nuevo nombre de género. En ese momento, no se conocían otros terópodos con grandes crestas longitudinales en la cabeza, y por lo tanto el dinosaurio había ganado el interés de los paleontólogos. Se hizo un molde del espécimen holotipo y se distribuyeron moldes de fibra de vidrio en varias exhibiciones; para facilitar el etiquetado de estos moldes, Welles decidió nombrar el nuevo género en una breve nota, en lugar de esperar hasta la publicación de una descripción detallada. En 1970, Welles acuñó el nuevo nombre de género Dilophosaurus , de las palabras griegas di ( δι ) que significa "dos", lophos ( λόφος ) que significa "cresta", y sauros ( σαυρος ) que significa "lagarto": "lagarto de dos crestas". Welles publicó una descripción osteológica detallada de Dilophosaurus en 1984, pero no incluyó el espécimen de 1964, ya que pensó que pertenecía a un género diferente. [2] [7] [11] [8] [10] Dilophosaurus fue el primer terópodo conocido del Jurásico Temprano, y sigue siendo uno de los ejemplos mejor conservados de esa era. [5]
En 2001, el paleontólogo Robert J. Gay identificó los restos de al menos tres nuevos especímenes de Dilophosaurus (este número se basa en la presencia de tres fragmentos de hueso púbico y dos fémures de tamaño diferencial) en las colecciones del Museo del Norte de Arizona. Los especímenes fueron encontrados en 1978 en el Rock Head Quadrangle, a 190 km (120 mi) de distancia de donde se encontraron los especímenes originales, y habían sido etiquetados como un "terópodo grande". Aunque la mayor parte del material está dañado, es significativo porque incluye elementos que no se conservaron en los especímenes anteriores, incluida parte de la pelvis y varias costillas. Algunos elementos de la colección pertenecían a un espécimen infantil (MNA P1.3181), el ejemplo más joven conocido de este género, y uno de los terópodos infantiles más antiguos conocidos de América del Norte, solo precedido por algunos especímenes de Coelophysis . El espécimen juvenil incluye un húmero parcial, un peroné parcial y un fragmento de diente. [12] En 2005, el paleontólogo Ronald S. Tykoski asignó un espécimen (TMM 43646-140) de Gold Spring, Arizona, a Dilophosaurus , pero en 2012, el paleontólogo Matthew T. Carrano y sus colegas encontraron que difería en algunos detalles. [13] [14]
En 2020, los paleontólogos Adam D. Marsh y Timothy B. Rowe redescribieron exhaustivamente a Dilophosaurus basándose en los especímenes conocidos para entonces, incluido el espécimen UCMP 77270 que había permanecido sin describir desde 1964. También eliminaron algunos especímenes previamente asignados, al considerar que eran demasiado fragmentarios para identificarlos, y reubicaron la cantera tipo con la ayuda de un pariente de Jesse Williams. [6] [15] En una entrevista, Marsh llamó a Dilophosaurus el "dinosaurio mejor peor conocido", ya que el animal era poco conocido a pesar de haber sido descubierto 80 años antes. Un problema importante fue que los estudios previos de los especímenes no aclararon qué partes eran fósiles originales y cuáles fueron reconstruidas en yeso, sin embargo, los investigadores posteriores solo tuvieron la monografía de Welles de 1984 para basarse en estudios posteriores, lo que confundió la comprensión de la anatomía del dinosaurio. Marsh pasó siete años estudiando los especímenes para aclarar las cuestiones que rodeaban al dinosaurio, incluidos dos especímenes encontrados dos décadas antes por Rowe, su asesor de doctorado. [16]
En 1984, Welles sugirió que el espécimen de 1964 (UCMP 77270) no pertenecía a Dilophosaurus , sino a un nuevo género, basado en diferencias en el cráneo, las vértebras y los fémures. Sostuvo que ambos géneros tenían crestas, pero que la forma exacta de estas era desconocida en Dilophosaurus . [2] Welles murió en 1997, antes de poder nombrar a este supuesto nuevo dinosaurio, y la idea de que los dos eran géneros separados generalmente ha sido ignorada u olvidada desde entonces. [5] En 1999, el paleontólogo aficionado Stephan Pickering publicó en privado el nuevo nombre Dilophosaurus "breedorum" basado en el espécimen de 1964, nombrado en honor a Breed, quien había ayudado a recolectarlo. Este nombre se considera un nomen nudum , un nombre publicado inválidamente, y Gay señaló en 2005 que no existen diferencias significativas entre D. "breedorum" y otros especímenes de D. wetherilli . [17] [18] En 2012, Carrano y sus colegas encontraron diferencias entre el espécimen de 1964 y el espécimen holotipo, pero las atribuyeron a la variación entre individuos en lugar de especies. [13] Los paleontólogos Christophe Hendrickx y Octávio Mateus sugirieron en 2014 que los especímenes conocidos podrían representar dos especies de Dilophosaurus basándose en diferentes características del cráneo y separación estratigráfica, a la espera de una descripción exhaustiva de los especímenes asignados. [19] Marsh y Rowe concluyeron en 2020 que solo había un taxón entre los especímenes conocidos de Dilophosaurus , y que las diferencias entre ellos se debían a su diferente grado de madurez y conservación. Tampoco encontraron una separación estratigráfica considerable entre los especímenes. [6]
Un esqueleto de terópodo casi completo (KMV 8701) fue descubierto en la Formación Lufeng , en la provincia de Yunnan , China, en 1987. Es similar a Dilophosaurus , con un par de crestas y un hueco que separa el premaxilar del maxilar, pero difiere en algunos detalles. El paleontólogo Shaojin Hu lo nombró como una nueva especie de Dilophosaurus en 1993, D. sinensis (del griego Sinai , en referencia a China). [20] En 1998, el paleontólogo Matthew C. Lamanna y sus colegas encontraron que D. sinensis era idéntico a Sinosaurus triassicus , un terópodo de la misma formación, nombrado en 1940. [21] Esta conclusión fue confirmada por la paleontóloga Lida Xing y sus colegas en 2013, y aunque el paleontólogo Guo-Fu Wang y sus colegas acordaron que la especie pertenecía a Sinosaurus en 2017, sugirieron que podría ser una especie separada, S. sinensis . [22] [23]
Dilophosaurus fue uno de los primeros dinosaurios depredadores de gran tamaño, un terópodo de tamaño mediano , aunque pequeño en comparación con algunos de los terópodos posteriores. [2] [5] También fue el animal terrestre más grande conocido de América del Norte durante el Jurásico Temprano. [6] Delgado y de constitución ligera, su tamaño era comparable al de un oso pardo . [5] [24] [25] El espécimen más grande conocido pesaba alrededor de 400 kilogramos (880 lb), medía unos 7 metros (23 pies) de largo y su cráneo medía 590 milímetros ( 23+1 ⁄ 4 pulgada) de largo. El espécimen holotipo más pequeño pesaba alrededor de 283 kilogramos (624 libras) y medía6,03 metros (19 pies 9 pulgadas) .+1 ⁄ 2 pulgada) de largo, con una altura de cadera de aproximadamente1,36 metros (4 pies 5 pulgadas).+1 ⁄ 2 pulgada ), y su cráneo medía523 milímetros (1 pie 8 pulgadas).+1 ⁄ 2 pulgada) de largo. [24] [26] Algunos investigadores han interpretado queun rastro en reposo de un terópodo similar a Dilophosaurus y Liliensternus muestra impresiones de plumas alrededor del vientre y los pies, similares al plumón . [27] [28] Otros investigadores, en cambio, interpretan estas impresiones como artefactos sedimentológicos creados a medida que el dinosaurio se movía, aunque esta interpretación no descarta que el autor de las huellas pudiera haber llevado plumas. [29] [30]
El cráneo de Dilophosaurus era grande en proporción al esqueleto en general, pero delicado. El hocico era estrecho en vista frontal, volviéndose más estrecho hacia la parte superior redondeada. El premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) era largo y bajo cuando se lo veía de lado, bulboso en la parte frontal, y su superficie exterior se volvía menos convexa desde el hocico hasta la naris (fosa nasal ósea). Las fosas nasales estaban ubicadas más atrás que en la mayoría de los otros terópodos. Los premaxilares estaban en estrecha articulación entre sí, y mientras que el premaxilar solo se conectaba con el maxilar (el hueso siguiente de la mandíbula superior) en el medio del paladar, sin conexión en el costado, formaban una fuerte articulación a través de la articulación robusta y entrelazada entre los procesos dirigidos hacia atrás y hacia adelante de estos huesos. Hacia atrás y hacia abajo, el premaxilar formaba una pared para un espacio entre él y el maxilar llamado espacio subnarial (también llamado "codo"). Este tipo de hueco también está presente en los celofisoides , así como en otros dinosaurios. El hueco subnarial dio lugar a un diastema , un hueco en la hilera de dientes (que también se ha llamado "muesca"). Dentro del hueco subnarial había una excavación profunda detrás de la hilera de dientes del premaxilar, llamada fosa subnarial, que estaba amurallada por una quilla descendente del premaxilar. [2] [24] [31] [7] [6]
La superficie externa del premaxilar estaba cubierta de agujeros (aberturas) de distintos tamaños. El superior de los dos procesos que se extendían hacia atrás del premaxilar era largo y bajo, y formaba la mayor parte del borde superior de la narina alargada. Tenía una inclinación hacia la parte frontal, lo que hacía que el área de su base fuera cóncava en el perfil. La parte inferior del premaxilar que contenía los alvéolos (alvéolos dentales) era ovalada. El maxilar era poco profundo y estaba deprimido alrededor de la fenestra antorbital (una gran abertura frente al ojo), formando un receso que era redondeado hacia el frente y más liso que el resto del maxilar. Un agujero llamado fenestra preanteorbital se abría en este receso en la curva frontal. Grandes agujeros corrían a los lados del maxilar, por encima de los alvéolos. Un surco nutritivo profundo corría hacia atrás desde el hoyo subnarial a lo largo de la base de las placas interdentales (o rugosas) del maxilar. [2]
Dilophosaurus tenía un par de crestas altas, delgadas y arqueadas (o en forma de placa) longitudinalmente en el techo del cráneo. Las crestas (denominadas crestas nasolagrimales) comenzaban como crestas bajas en los premaxilares y estaban formadas principalmente por los huesos nasales y lagrimales expandidos hacia arriba . Estos huesos se cosificaron entre sí (fusión durante la formación del tejido óseo), por lo que no se pueden determinar las suturas entre ellos. El hueso lagrimal se expandió en un saliente preorbital grueso y rugoso , formando un arco en el borde frontal superior de la órbita (cuenca del ojo), y sostenía la parte inferior de la parte posterior de la cresta. De manera exclusiva para este género, el borde sobre la órbita continuaba hacia atrás y terminaba en un pequeño proceso casi triangular detrás de la órbita, que se curvaba ligeramente hacia afuera. Dado que solo una pequeña parte de la superficie superior de este proceso no está rota, el resto de la cresta puede haberse elevado por encima del cráneo a una distancia de ~12 milímetros (0,47 pulgadas). La parte preservada de la cresta en UCMP 77270 es más alta alrededor del punto medio de la longitud de la fenestra antorbital. UCMP 77270 preserva la plataforma cóncava entre las bases de las crestas, y cuando se ve desde el frente, se proyectan hacia arriba y hacia los lados en un ángulo de ~80°. Welles encontró que las crestas recordaban a un casuario de doble cresta , mientras que Marsh y Rowe afirmaron que probablemente estaban cubiertas de queratina o piel queratinizada. Señalaron que en comparación con la gallina de Guinea con casco , la queratina en las crestas de Dilophosaurus podría haberlas agrandado mucho más de lo que indica el hueso. Como solo un espécimen preserva gran parte de las crestas, se desconoce si diferían entre individuos. [6] [2] [7] [11] [5] [13] Las tomografías computarizadas muestran que había sacos de aire (bolsas de aire que dan fuerza y aligeran los huesos) en los huesos que rodeaban el cerebro y que se continuaban con las cavidades sinusales en la parte frontal del cráneo. La fenestra antorbital se continuaba con el costado de las crestas, lo que indica que las crestas también tenían sacos de aire (una cresta de hueso forma un techo sobre las fenestras antorbitales en la mayoría de los demás terópodos). [15]
La órbita era ovalada y estrecha hacia la parte inferior. El hueso yugal tenía dos procesos que apuntaban hacia arriba, el primero de los cuales formaba parte del margen inferior de la fenestra anteroorbital y parte del margen inferior de la órbita. Una proyección del hueso cuadrado hacia la fenestra temporal lateral (abertura detrás del ojo) le daba a esta un contorno reniforme (en forma de riñón). El foramen magnum (la gran abertura en la parte posterior de la caja craneana ) tenía aproximadamente la mitad del ancho del cóndilo occipital, que era cordiforme (en forma de corazón), y tenía un cuello corto y un surco en el costado. [2] La mandíbula era delgada y delicada en la parte delantera, pero la región articular (donde se conectaba con el cráneo) era masiva, y la mandíbula era profunda alrededor de la fenestra mandibular (una abertura en su costado). La fenestra mandibular era pequeña en Dilophosaurus , comparada con la de los coelophysoideos, y reducida de adelante hacia atrás, algo único para este género. El hueso dentario (la parte frontal de la mandíbula donde estaban adheridos la mayoría de los dientes) tenía un mentón curvado hacia arriba en lugar de puntiagudo. El mentón tenía un gran foramen en la punta, y una fila de pequeños forámenes corría aproximadamente en paralelo con el borde superior del dentario. En el lado interno, la sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era plana y lisa, y no mostraba signos de estar fusionada con su mitad opuesta. Un foramen de Meckel discurría a lo largo del lado externo del dentario. La superficie lateral del hueso surangular tenía un proceso piramidal único frente a la articulación con el cuadrado, y esta cresta horizontal formaba una plataforma. El proceso retroarticular de la mandíbula (una proyección hacia atrás) era largo. [2] [31] [6]
Dilophosaurus tenía cuatro dientes en cada premaxilar, 12 en cada maxilar y 17 en cada dentario. Los dientes eran generalmente largos, delgados y curvados, con bases relativamente pequeñas. Estaban comprimidos lateralmente, ovalados en sección transversal en la base, lenticulares (con forma de lente) en la parte superior y ligeramente cóncavos en sus lados externo e interno. El diente más grande del maxilar estaba en o cerca del cuarto alvéolo, y la altura de las coronas dentales disminuía hacia atrás. El primer diente del maxilar apuntaba ligeramente hacia adelante desde su alvéolo porque el borde inferior del proceso premaxilar (que se proyectaba hacia atrás hacia el maxilar) estaba hacia arriba. Los dientes del dentario eran mucho más pequeños que los del maxilar. El tercer o cuarto diente en el dentario de Dilophosaurus y algunos coelophysoideos era el más grande allí, y parece haber encajado en el espacio subnarial de la mandíbula superior. La mayoría de los dientes tenían dentaduras en los bordes anterior y posterior, que estaban compensadas por surcos verticales, y eran más pequeñas en la parte anterior. Aproximadamente entre 31 y 41 dentaduras estaban en los bordes anterior y entre 29 y 33 en la parte posterior. Al menos el segundo y tercer diente del premaxilar tenían dentaduras, pero el cuarto diente no. Los dientes estaban cubiertos por una fina capa de esmalte , de 0,1 a 0,15 mm (0,0039 a 0,0059 pulgadas) de espesor, que se extendía lejos hacia sus bases. Los alvéolos eran elípticos a casi circulares, y todos eran más grandes que las bases de los dientes que contenían, que por lo tanto pueden haber estado sujetos de forma suelta en las mandíbulas. Aunque el número de alvéolos en el dentario parecería indicar que los dientes estaban muy apiñados, estaban bastante separados, debido al mayor tamaño de sus alvéolos. Las mandíbulas contenían dientes de reemplazo en varias etapas de erupción. Las placas interdentales entre los dientes eran muy bajas. [2] [31] [12]
Dilophosaurus tenía 10 vértebras cervicales (cuello), 14 dorsales (espalda) y 45 caudales (cola), y sacos de aire crecían dentro de las vértebras. Tenía un cuello largo, que probablemente estaba flexionado casi 90° por el cráneo y por el hombro, manteniendo el cráneo en una postura horizontal. Las vértebras cervicales eran inusualmente ligeras; sus centros (los "cuerpos" de las vértebras) estaban ahuecados por pleurocele (depresiones en los lados) y centrocele (cavidades en el interior). Los arcos de las vértebras cervicales también tenían fosas neumáticas (o chonosis), recesos cónicos tan grandes que los huesos que los separaban a veces eran delgados como el papel. Los centros eran plano-cóncavos, planos a débilmente convexos en la parte delantera y profundamente ahuecados (o cóncavos) en la parte trasera, similar a Ceratosaurus . Esto indica que el cuello era flexible, aunque tenía costillas cervicales largas y superpuestas, que estaban fusionadas con los centros. Las costillas cervicales eran delgadas y es posible que se doblaran fácilmente. [2] [31] [6] [15]
El hueso atlas (la primera vértebra cervical que se une al cráneo) tenía un centro cúbico pequeño y una concavidad en la parte delantera donde formaba una copa para el cóndilo occipital (protuberancia que se conecta con la vértebra atlas) en la parte posterior del cráneo. El hueso axis (la segunda vértebra cervical) tenía una espina pesada y sus postzigapófisis (los procesos de las vértebras que se articulaban con las precigapófisis de la vértebra siguiente) se encontraban con largas precigapófisis que se curvaban hacia arriba desde la tercera vértebra cervical. Las espinas centrales y neurales de las vértebras cervicales eran largas y bajas, y las espinas estaban escalonadas en vista lateral, formando "hombros" en la parte delantera y trasera, así como "tapas" centrales más altas que daban la apariencia de una cruz de Malta (cruciforme) cuando se veían desde arriba, características distintivas de este dinosaurio. La lámina centrodiapofisaria posterior de las cervicales mostró una variación serial, bifurcándose y reuniéndose a lo largo del cuello, una característica única. Las espinas neurales de las vértebras dorsales también eran bajas y se expandían hacia adelante y hacia atrás, lo que formaba fuertes inserciones para los ligamentos . Únicamente para este género, láminas adicionales emanaban de las láminas centrodiapofisarias anteriores y posteriores de las vértebras del tronco medio. Las vértebras sacras que ocupaban la longitud de la lámina del íleon no parecían estar fusionadas. La costilla de la primera vértebra sacra se articulaba con el proceso preacetabular del íleon, una característica distintiva. Los centros de las vértebras caudales eran muy consistentes en longitud, pero su diámetro se hacía más pequeño hacia la parte posterior y pasaban de elípticos a circulares en sección transversal. [2] [31] [6]
The scapulae (shoulder blades) were moderate in length and concave on their inner sides to follow the body's curvature. The scapulae were wide, particularly the upper part, which was rectangular (or squared off), a unique feature. The coracoids were elliptical, and not fused to the scapulae. The lower hind portions of the coracoids had a "horizontal buttress" next to the biceps tuber, unique for this genus. The arms were powerful, and had deep pits and stout processes for attachment of muscles and ligaments. The humerus (upper arm bone) was large and slender, and the ulna (lower arm bone) was stout and straight, with a stout olecranon . The hands had four fingers: the first was shorter but stronger than the following two fingers, with a large claw, and the two following fingers were longer and slenderer, with smaller claws. The claws were curved and sharp. El tercer dedo estaba reducido y el cuarto era vestigial (conservado, pero sin función). [2] [31] [6]
The crest of the ilium was highest over the ilial peduncle (the downwards process of the ilium), and its outer side was concave. The foot of the pubic bone was only slightly expanded, whereas the lower end was much more expanded on the ischium , which also had a very thin shaft. The hind legs were large, with a slighter longer femur (thigh bone) than tibia (lower leg bone), the opposite of, for example, Coelophysis . The femur was massive; its shaft was sigmoid -shaped (curved like an 'S'), and its greater trochanter was centered on the shaft. The tibia had a developed tuberosity and was expanded at the lower end. The astragalus bone (ankle bone) was separated from the tibia and the calcaneum , and formed half of the socket for the fibula. It had long, stout feet with three well-developed toes that bore large claws, which were much less curved than those of the hand. El tercer dedo era el más grueso y el primero, más pequeño (el hallux valgus ), se mantenía alejado del suelo. [2] [31] [32] [6]
En 1954, Welles pensó que Dilophosaurus era un megalosaurio , pero revisó su opinión en 1970 después de descubrir que tenía crestas. [7] [3] En 1974, Welles y el paleontólogo Robert A. Long descubrieron que Dilophosaurus era un ceratosáuroide . [33] En 1984, Welles descubrió que Dilophosaurus exhibía características tanto de Coelurosauria como de Carnosauria , los dos grupos principales en los que se habían dividido hasta entonces a los terópodos, según el tamaño corporal, y sugirió que esta división era inexacta. Encontró que Dilophosaurus era el más cercano a aquellos terópodos que generalmente se colocaban en la familia Halticosauridae , particularmente Liliensternus . [2]
En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul clasificó a los halticosaurios como una subfamilia de la familia Coelophysidae , y sugirió que Dilophosaurus podría haber sido un descendiente directo de Coelophysis . Paul también consideró la posibilidad de que los espinosaurios fueran dilofosaurios supervivientes tardíos, basándose en la similitud del hocico enroscado, la posición de las fosas nasales y los dientes delgados de Baryonyx . [24] En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz colocó a Dilophosaurus en el grupo Coelophysoidea, junto con los Coelophysidae pero separado de ellos. Colocó a los Coelophysoidea en el grupo Ceratosauria. [34] En 2000, el paleontólogo James H. Madsen y Welles dividieron a Ceratosauria en las familias Ceratosauridae y Dilophosauridae , con Dilophosaurus como el único miembro de esta última familia. [35]
Lamanna y sus colegas señalaron en 1998 que desde que se descubrió que Dilophosaurus tenía crestas en su cráneo, se han descubierto otros terópodos con crestas similares (incluido Sinosaurus ), y que esta característica, por lo tanto, no es exclusiva del género y tiene un uso limitado para determinar las interrelaciones dentro de su grupo. [21] El paleontólogo Adam M. Yates describió el género Dracovenator de Sudáfrica en 2005 y lo encontró estrechamente relacionado con Dilophosaurus y Zupaysaurus . Su análisis cladístico sugirió que no pertenecían a Coelophysoidea, sino a Neotheropoda , un grupo más derivado (o "avanzado"). Propuso que si Dilophosaurus era más derivado que Coelophysoidea, las características que compartía con este grupo pueden haber sido heredadas de terópodos basales (o "primitivos"), lo que indica que los terópodos pueden haber pasado por una "etapa celofisoidea" en su evolución temprana. [36]
En 2007, el paleontólogo Nathan D. Smith y sus colegas encontraron que el terópodo crestado Cryolophosaurus era la especie hermana de Dilophosaurus , y los agruparon con Dracovenator y Sinosaurus . Este clado era más derivado que Coelophysoidea, pero más basal que Ceratosauria, colocando así a los terópodos basales en una disposición similar a una escalera. [37] En 2012, Carrano y sus colegas encontraron que el grupo de terópodos crestados propuesto por Smith y sus colegas se basaba en características que se relacionaban con la presencia de dichas crestas, pero que las características del resto del esqueleto eran menos consistentes. En cambio, encontraron que Dilophosaurus era un coelofisoideo, con Cryolophosaurus y Sinosaurus siendo más derivados, como miembros basales del grupo Tetanurae . [13]
El paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas definieron a Dilophosauridae para incluir a Dilophosaurus y Dracovenator en 2015, y notaron que si bien existe una incertidumbre general sobre la ubicación de este grupo, parece ser ligeramente más derivado que Coelophysoidea, y el grupo hermano de Averostra . Dilophosauridae comparte características con Coelophysoidea como el espacio subnarial y los dientes frontales del maxilar apuntando hacia adelante, mientras que las características compartidas con Averostra incluyen una fenestra en la parte frontal del maxilar y un número reducido de dientes en el maxilar. Sugirieron que las crestas craneales de Cryolophosaurus y Sinosaurus habían evolucionado de manera convergente o eran una característica heredada de un ancestro común. El siguiente cladograma se basa en el publicado por Hendrickx y sus colegas, basado a su vez en estudios anteriores: [38]
En 2019, los paleontólogos Marion Zahner y Winand Brinkmann encontraron que los miembros de Dilophosauridae eran taxones hermanos basales sucesivos de Averostra en lugar de un clado monofilético (un grupo natural), pero notaron que algunos de sus análisis encontraron que el grupo era válido, conteniendo a Dilophosaurus , Dracovenator , Cryolophosaurus y posiblemente Notatesseraeraptor como el miembro más basal. Por lo tanto, proporcionaron un diagnóstico para Dilophosauridae, basado en características en la mandíbula inferior. [39] En el análisis filogenético que acompaña a su redescripción de 2020, Marsh y Rowe encontraron que todos los especímenes de Dilophosaurus formaban un grupo monofilético, hermano de Averostra y más derivado que Cryolophosaurus . Su análisis no encontró apoyo para Dilophosauridae, y sugirieron que las crestas craneales eran un rasgo plesiomórfico (ancestral) de Ceratosauria y Tetanurae. [6]
Varios icnotipos (taxones basados en fósiles traza ) han sido atribuidos a Dilophosaurus o terópodos similares. En 1971, Welles reportó huellas de dinosaurios de la Formación Kayenta del norte de Arizona, en dos niveles 14 m (45 pies) y 112 m (367 pies) por debajo de donde se encontraron los especímenes originales de Dilophosaurus . Las huellas inferiores eran tridáctilas (de tres dedos), y podrían haber sido hechas por Dilophosaurus ; Welles creó el nuevo icnogénero y especie Dilophosauripus williamsi basándose en ellas, en honor a Williams, el descubridor de los primeros esqueletos de Dilophosaurus . El espécimen tipo es un molde de una gran huella catalogada como UCMP 79690-4, con moldes de otras tres huellas incluidas en el hipodigma. [40] En 1984, Welles admitió que no se había encontrado ninguna manera de probar o refutar que las huellas pertenecían a Dilophosaurus . [2] En 1996, los paleontólogos Michael Morales y Scott Bulkey informaron sobre una huella del icnogénero Eubrontes de la Formación Kayenta hecha por un terópodo muy grande. Señalaron que podría haber sido hecha por un individuo muy grande de Dilophosaurus , pero encontraron que eso era poco probable, ya que estimaron que el autor de la huella habría medido entre 2,83 y 2,99 m (9 pies 3 pulgadas).+1 ⁄ 2 pulgada – 9 pies 9 pulgadas+3 ⁄ 4 pulgadas) de alto hasta las caderas, en comparación con los 1,50–1,75 m (4 pies 11 pulgadas – 5 pies 9 pulgadas) de Dilophosaurus . [41]
El paleontólogo Gerard Gierliński examinó huellas tridáctilas de las montañas de la Santa Cruz en Polonia y concluyó en 1991 que pertenecían a un terópodo como Dilophosaurus . Nombró a la nueva icnoespecie Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis basándose en ellas, con un molde de la huella MGIW 1560.11.12 como holotipo. [42] En 1994 Gierliński también asignó huellas de la Formación Höganäs en Suecia descubiertas en 1974 a G. (E.) soltykovensis . [43] En 1996, Gierliński atribuyó la huella AC 1/7 de la Formación Turners Falls de Massachusetts, un rastro en reposo que creía que mostraba impresiones de plumas, a un terópodo similar a Dilophosaurus y Liliensternus , y lo asignó al icnotaxón Grallator minisculus . [27] El paleontólogo Martin Kundrát estuvo de acuerdo en que la pista mostraba impresiones de plumas en 2004, pero esta interpretación fue cuestionada por el paleontólogo Martin Lockley y colegas en 2003 y el paleontólogo Anthony J. Martin y colegas en 2004, quienes las consideraron como artefactos sedimentológicos. Martin y colegas también reasignaron la pista al icnotaxón Fulicopus lyellii . [28] [29] [30] Gierliński y Karol Sabath respondieron en una charla de conferencia en 2005, señalando que la huella de la estera de algas no solo habría estado presente en el estómago, sino también en las huellas. Basándose en fotografías detalladas y experimentos, encontraron las huellas similares a las dejadas por las plumas fibrosas (semiplumas) de las aves modernas, y diferentes de las dejadas por un cuerpo escamoso. [44]
The paleontologist Robert E. Weems proposed in 2003 that Eubrontes tracks were not produced by a theropod, but by a sauropodomorph similar to Plateosaurus , excluding Dilophosaurus as a possible trackmaker. Instead, Weems proposed Kayentapus hopii , another ichnotaxon named by Welles in 1971, as the best match for Dilophosaurus . [45] The attribution to Dilophosaurus was primarily based on the wide angle between digit impressions three and four shown by these tracks, and the observation that the foot of the holotype specimen shows a similarly splayed-out fourth digit. Also in 2003, paleontologist Emma Rainforth argued that the splay in the holotype foot was merely the result of distortion, and that Eubrontes would indeed be a good match for Dilophosaurus . [46] [47] El paleontólogo Spencer G. Lucas y sus colegas afirmaron en 2006 que existía un acuerdo prácticamente universal sobre que las huellas de Eubrontes fueron hechas por un terópodo como Dilophosaurus , y que ellos y otros investigadores rechazaron las afirmaciones de Weems. [48]
En 2006, Weems defendió su evaluación de 2003 de Eubrontes y propuso un animal como Dilophosaurus como el posible creador de numerosas huellas de Kayentapus de la cantera Culpeper en Virginia. Weems sugirió que las impresiones redondeadas asociadas con algunas de estas huellas representan impresiones de manos que carecen de huellas de dígitos, lo que interpretó como un rastro de movimiento cuadrúpedo. [47] Milner y sus colegas utilizaron la nueva combinación Kayentapus soltykovensis en 2009 y sugirieron que Dilophosauripus puede no ser distinto de Eubrontes y Kayentapus . Sugirieron que las largas marcas de garras que se usaron para distinguir a Dilophosauripus pueden ser un artefacto de arrastre. Encontraron que las huellas de Gigandipus y Anchisauripus también pueden representar variaciones de Eubrontes . Señalaron que las diferencias entre los icnotaxones pueden reflejar cómo el creador de huellas interactuó con el sustrato en lugar de la taxonomía. También encontraron que Dilophosaurus era una coincidencia adecuada para una pista y rastro de descanso de Eubrontes (SGDS 18.T1) del sitio de descubrimiento de dinosaurios St. George en la Formación Moenave de Utah, aunque el dinosaurio en sí no es conocido de la formación, que es un poco más antigua que la Formación Kayenta. [49] Weems declaró en 2019 que las huellas de Eubrontes no reflejan los pies gráciles de Dilophosaurus , y argumentó que en cambio fueron hechas por el sauropodomorfo bípedo Anchisaurus . [50]
Welles descubrió que Dilophosaurus no tenía una mordida poderosa, debido a la debilidad causada por el espacio subnarial. Pensó que usaba sus dientes premaxilares frontales para arrancar y desgarrar en lugar de morder, y los dientes maxilares más atrás para perforar y cortar. Pensó que probablemente era un carroñero en lugar de un depredador, y que si mataba animales grandes, lo habría hecho con sus manos y pies en lugar de sus mandíbulas. Welles no encontró evidencia de kinesis craneal en el cráneo de Dilophosaurus , una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan en relación entre sí. [2] En 1986, el paleontólogo Robert T. Bakker descubrió en cambio que Dilophosaurus , con su cuello y cráneo masivos y grandes dientes superiores, estaba adaptado para matar presas grandes y era lo suficientemente fuerte como para atacar a cualquier herbívoro del Jurásico Temprano. [51] En 1988, Paul descartó la idea de que Dilophosaurus fuera un carroñero y afirmó que los animales terrestres estrictamente carroñeros son un mito. Afirmó que el hocico de Dilophosaurus estaba mejor reforzado de lo que se había pensado anteriormente y que los dientes maxilares muy grandes y delgados eran más letales que las garras. Paul sugirió que cazaba animales grandes como prosaurópodos y que era más capaz de morder animales pequeños que otros terópodos de tamaño similar. [24]
Un estudio de teoría de vigas realizado en 2005 por el paleontólogo François Therrien y sus colegas descubrió que la fuerza de mordida en la mandíbula de Dilophosaurus disminuía rápidamente hacia atrás en el lanzamiento de los dientes. Esto indica que la parte frontal de la mandíbula, con su mentón vuelto hacia arriba, " roseta " de dientes y región sinfisaria reforzada (similar a los espinosáuridos), se utilizaba para capturar y manipular presas, probablemente de tamaño relativamente más pequeño. Las propiedades de su sínfisis mandibular eran similares a las de los félidos y los cocodrilos que utilizan la parte frontal de sus mandíbulas para dar una mordida poderosa al someter a la presa. Las cargas ejercidas sobre las mandíbulas eran consistentes con la lucha de presas pequeñas, que pueden haber sido cazadas mediante mordidas cortantes para herirlas, y luego capturadas con la parte frontal de las mandíbulas después de estar demasiado debilitadas para resistir. Es posible que la presa fuera trasladada más hacia el interior de las mandíbulas, donde se encontraban los dientes más grandes, y asesinada mediante mordidas cortantes (similares a las de algunos cocodrilos) con los dientes comprimidos lateralmente. Los autores sugirieron que si el Dilophosaurus en verdad se alimentaba de presas pequeñas, las posibles manadas de caza habrían sido de tamaño limitado. [52]
Milner y el paleontólogo James I. Kirkland sugirieron en 2007 que Dilophosaurus tenía características que indicaban que podría haber comido peces. Señalaron que los extremos de las mandíbulas se expandían hacia los lados, formando una "roseta" de dientes entrelazados, similar a los de los espinosáuridos, que se sabe que comían peces, y los gaviales , que es el cocodrilo moderno que come más pescado. Las aberturas nasales también estaban retraídas hacia atrás en las mandíbulas, similar a los espinosáuridos, que tienen aberturas nasales aún más retraídas, y esto puede haber limitado las salpicaduras de agua en las fosas nasales durante la pesca. Ambos grupos también tenían brazos largos con garras bien desarrolladas, lo que podría ayudar a la hora de pescar. El lago Dixie, un gran lago que se extendía desde Utah hasta Arizona y Nevada, habría proporcionado abundantes peces en el mundo "postcataclísmico", biológicamente más empobrecido que siguió al evento de extinción del Triásico-Jurásico (en el que desaparecieron aproximadamente tres cuartas partes de la vida en la Tierra), de 5 a 15 millones de años antes de que apareciera Dilophosaurus . [53] [15]
En 2018, Marsh y Rowe informaron que el espécimen holotipo del sauropodomorfo Sarahsaurus tenía posibles marcas de dientes esparcidas por el esqueleto que pudieron haber sido dejadas por Dilophosaurus ( Syntarsus era demasiado pequeño para haberlas producido) al carroñear al espécimen después de que murió (las posiciones de los huesos también pueden haber sido alteradas por el carroñeo). Un ejemplo de tales marcas se puede ver en la escápula izquierda, que tiene una depresión ovalada en la superficie de su lado superior y un gran agujero en el extremo frontal inferior de la tibia derecha. La cantera donde se excavaron los especímenes holotipo y paratipo de Sarahsaurus también contenía un espécimen inmaduro parcial de Dilophosaurus . [54] Marsh y Rowe sugirieron en 2020 que muchas de las características que distinguían a Dilophosaurus de los terópodos anteriores estaban asociadas con un mayor tamaño corporal y macrodepredación (depredación de animales grandes). Aunque Marsh y Rowe coincidieron en que Dilophosaurus podría haberse alimentado de peces y presas pequeñas en el sistema fluvial de su entorno, señalaron que la articulación entre el premaxilar y el maxilar de la mandíbula superior era inmóvil y mucho más robusta de lo que se creía anteriormente, y que las presas de gran tamaño podrían haber sido agarradas y manipuladas con las extremidades anteriores durante la depredación y el carroñeo. Consideraron las grandes marcas de mordeduras en los especímenes de Sarahsaurus junto con los dientes caídos y la presencia de un espécimen de Dilophosaurus dentro de la misma cantera como apoyo a esta idea. [6]
En un artículo de 2021, el paleontólogo Matthew A. Brown y Rowe afirmaron que estos restos demostraban que Dilophosaurus tenía mandíbulas lo suficientemente fuertes como para perforar huesos. Los sacos de aire carnosos de su sistema respiratorio que crecieron hasta las vértebras fortalecieron y aligeraron el esqueleto, y permitieron un flujo de aire unidireccional a través de sus pulmones, similar al de las aves y los cocodrilos, y, por lo tanto, más oxígeno que un sistema respiratorio bidireccional de los mamíferos (en el que el aire entra y sale de los pulmones). La respiración unidireccional indica tasas metabólicas relativamente altas y, por lo tanto, altos niveles de actividad, lo que indica que Dilophosaurus probablemente era un cazador rápido y ágil. Brown y Rowe consideraron que Dilophosaurus había sido un depredador máximo en su ecosistema y no un carroñero. [15]
Welles imaginó a Dilophosaurus como un animal activo, claramente bípedo, similar a un avestruz agrandado . Encontró que las extremidades anteriores habían sido armas poderosas, fuertes y flexibles, y no se usaban para la locomoción. Observó que las manos eran capaces de agarrar y cortar, de encontrarse entre sí y de alcanzar dos tercios del cuello. Propuso que en una postura sentada, el animal descansaría sobre el gran "pie" de su isquion, así como sobre su cola y sus pies. [2] En 1990, los paleontólogos Stephen y Sylvia Czerkas sugirieron que la pelvis débil de Dilophosaurus podría haber sido una adaptación para un estilo de vida acuático, donde el agua ayudaría a soportar su peso, y que podría haber sido un nadador eficiente. Sin embargo, encontraron dudoso que hubiera estado restringido a un entorno acuático, debido a la fuerza y las proporciones de sus extremidades traseras, que lo habrían hecho veloz y ágil durante la locomoción bípeda. [55] Paul representó a Dilophosaurus rebotando sobre su cola mientras atacaba a un enemigo, de manera similar a un canguro . [56]
En 2005, los paleontólogos Phil Senter y James H. Robins examinaron el rango de movimiento en las extremidades anteriores de Dilophosaurus y otros terópodos. Encontraron que Dilophosaurus habría sido capaz de llevar su húmero hacia atrás hasta que estuviera casi paralelo a la escápula, pero no podía moverlo hacia adelante a una orientación más que vertical. El codo podía acercarse a la extensión completa y flexión en un ángulo recto, pero no lograrlo por completo. Los dedos no parecen haber sido voluntariamente hiperextensibles (capaces de extenderse hacia atrás, más allá de su rango normal), pero pueden haber sido pasivamente hiperextensibles, para resistir la dislocación durante los movimientos violentos de las presas capturadas. [57] Un artículo de 2015 de Senter y Robins dio recomendaciones sobre cómo reconstruir la postura de las extremidades anteriores en dinosaurios bípedos, basándose en el examen de varios taxones, incluido Dilophosaurus . Las escápulas se mantenían muy horizontales, la orientación de reposo del codo habría sido cercana a un ángulo recto y la orientación de la mano no se habría desviado mucho de la del antebrazo. [58]
En 2018, Senter y Corwin Sullivan examinaron el rango de movimiento en las articulaciones de las extremidades anteriores de Dilophosaurus manipulando los huesos, para probar las funciones hipotéticas de las extremidades anteriores. También tomaron en cuenta que los experimentos con cadáveres de caimanes muestran que el rango de movimiento es mayor en los codos cubiertos de tejido blando (como cartílago , ligamentos y músculos) de lo que se indicaría mediante la manipulación de huesos desnudos. Descubrieron que el húmero de Dilophosaurus podía retraerse a una posición que era casi paralela a la escápula, prolongándose a un nivel casi vertical y elevándose 65°. El codo no podía flexionarse más allá de un ángulo recto con el húmero. La pronación y supinación de las muñecas (cruzar los huesos del radio y el cúbito del antebrazo para girar la mano) se vio impedida por las articulaciones del radio y el cúbito que no podían rodar y, por lo tanto, las palmas miraban medialmente, una hacia la otra. La incapacidad de pronar las muñecas era una característica ancestral compartida por los terópodos y otros grupos de dinosaurios. La muñeca tenía una movilidad limitada y los dedos divergían durante la flexión y eran muy hiperextensibles. [59]
Senter y Sullivan concluyeron que Dilophosaurus era capaz de agarrar y sostener objetos entre dos manos, agarrar y sostener objetos pequeños en una mano, agarrar objetos cerca del pecho, llevarse un objeto a la boca, realizar una exhibición balanceando los brazos en un arco a lo largo de los lados de la caja torácica, rascarse el pecho, el vientre o la mitad de la otra extremidad anterior más alejada del cuerpo, agarrar presas debajo del pecho o la base del cuello y agarrar objetos contra el pecho. Dilophosaurus no podía realizar excavaciones rascadoras, tirar de ganchos, sostener objetos entre las yemas de los dedos de una mano, mantener el equilibrio extendiendo los brazos hacia los lados o explorar pequeñas grietas como lo hace el aye aye moderno . La hiperextensibilidad de los dedos puede haber impedido que la violenta lucha de la presa los dislocara, ya que habría permitido un mayor movimiento de los dedos (sin importancia para la locomoción). The limited mobility of the shoulder and shortness of the forelimbs indicates that the mouth made first contact with the prey rather than the hands. Capture of prey with the forelimbs would only be possible for seizing animals small enough to fit beneath the chest of Dilophosaurus , or larger prey that had been forced down with its mouth. The great length of the head and neck would have enabled the snout to extend much further than the hands. [59]
Las huellas de Dilophosauripus de las que habla Welles en 1971 estaban todas al mismo nivel y se describieron como una "mezcolanza de pisadas de gallinero", con pocas que formaran un rastro. Las huellas habían sido impresas en barro, lo que permitió que los pies se hundieran entre 5 y 10 cm (2 y 4 pulgadas). Las huellas eran blandas y la anchura variable de las huellas de los dedos indica que el barro se había adherido a los pies. Las impresiones variaban según las diferencias en el sustrato y la forma en que se hicieron; a veces, el pie se apoyaba directamente, pero a menudo se producía un deslizamiento hacia atrás o hacia delante al bajar el pie. Las posiciones y los ángulos de los dedos también variaban considerablemente, lo que indica que debían haber sido bastante flexibles. Las huellas de Dilophosauripus tenían un segundo dedo desplazado con una base gruesa y garras muy largas y rectas que estaban alineadas con los ejes de las almohadillas de los dedos. One of the footprints was missing the claw of the second toe, perhaps due to injury. [40] In 1984, Welles interpreted the fact that three individuals were found close together, and the presence of criss-crossed trackways nearby, as indications that Dilophosaurus traveled in groups. [2] Gay agreed that they may have traveled in small groups, but noted that no direct evidence supported this, and that flash floods could have picked up scattered bones from different individuals and deposited them together. [12]
Milner y sus colegas examinaron la posible pista de Dilophosaurus SGDS 18.T1 en 2009, que consiste en huellas típicas con arrastres de cola y un rastro de descanso más inusual, depositado en la arenisca de una playa lacustre . La pista comenzaba con el animal orientado primero aproximadamente en paralelo con la costa, y luego se detenía en un terraplén con ambos pies en paralelo, después de lo cual bajaba su cuerpo y llevaba sus metatarsianos y la callosidad alrededor de su isquion al suelo; esto creó impresiones de "talones" simétricos e impresiones circulares del isquion. La parte de la cola más cercana al cuerpo se mantuvo alejada del suelo, mientras que el extremo más alejado del cuerpo hizo contacto con el suelo. El hecho de que el animal descansara en una pendiente es lo que le permitió llevar ambas manos al suelo cerca de los pies. Después de descansar, el dinosaurio se arrastró hacia adelante y dejó nuevas impresiones con sus pies, metatarsianos e isquion, pero no las manos. El pie derecho pisó entonces la huella de la mano derecha, y la segunda garra del pie izquierdo dejó una marca de arrastre desde la primera posición de reposo a la siguiente. Después de un tiempo, el animal se puso de pie y avanzó, con el pie izquierdo primero, y una vez completamente erguido, caminó por el resto de la superficie expuesta, mientras dejaba delgadas marcas de arrastre con la punta de la cola. [49]
Agacharse es un comportamiento de los terópodos que rara vez se captura, y SGDS 18.T1 es la única pista de este tipo con impresiones inequívocas de manos de terópodos, lo que proporciona información valiosa sobre cómo usaban sus extremidades anteriores. Se descubrió que la postura agachada era muy similar a la de las aves modernas, y muestra que los primeros terópodos sostenían las palmas de sus manos mirando medialmente, una hacia la otra. Como tal postura evolucionó temprano en el linaje, puede haber caracterizado a todos los terópodos. Los terópodos a menudo se representan con las palmas hacia abajo, pero los estudios de su anatomía funcional han demostrado que, al igual que las aves, no podían pronar o supinar sus brazos. La pista mostró que las piernas se sostenían simétricamente con el peso corporal distribuido entre los pies y los metatarsianos, que también es una característica observada en aves como las ratites . Milner y sus colegas también descartaron la idea de que la pista de Kayentapus minor reportada por Weems mostrara una huella de palma hecha por un terópodo que caminaba cuadrúpedo. Weems había propuesto que el autor de las huellas habría podido moverse en forma cuadrúpeda al caminar lentamente, mientras que los dedos habrían estado habitualmente hiperextendidos de modo que solo las palmas tocaran el suelo. Milner y sus colegas consideraron innecesaria la pose inferida y sugirieron que, en cambio, la huella se había realizado de manera similar a la de SGDS 18.T1, pero sin dejar rastros de los dedos. [49]
Welles admitió que las sugerencias sobre la función de las crestas de Dilophosaurus eran conjeturas, pero pensó que, aunque las crestas no tenían surcos que indicaran vascularización, podrían haber sido utilizadas para la termorregulación . También sugirió que podrían haber sido utilizadas para el reconocimiento de especies o la ornamentación . [2] Bakker consideró las crestas como adornos sexuales en 1986, señalando que eran tan delgadas que solo podrían haber sido para el efecto visual, a diferencia de las crestas más pesadas de los alosaurios , que podrían haber sido utilizadas para dar cabezazos. [51] Los Czerkas señalaron en 1990 que las crestas no podrían haber sido utilizadas durante la batalla, ya que su delicada estructura se habría dañado fácilmente. Sugirieron que eran una exhibición visual para atraer a una pareja, e incluso para la termorregulación. [55] En 1990, el paleontólogo Walter P. Coombs afirmó que las crestas pueden haber sido mejoradas con colores para su uso en la exhibición. [60]
En 2011, los paleontólogos Kevin Padian y John R. Horner propusieron que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios en general (incluyendo crestas, volantes, cuernos y domos) se utilizaban principalmente para el reconocimiento de especies, y descartaron otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Señalaron que se conocían muy pocos especímenes de terópodos cranealmente ornamentados, incluido Dilophosaurus , para probar su función evolutiva estadísticamente, y si representaban dimorfismo sexual o madurez sexual . [61] En una respuesta a Padian y Horner el mismo año, los paleontólogos Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como una función secundaria para las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual (utilizada en la exhibición o el combate para competir por parejas) era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlas, y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies. [62]
En 2013, los paleontólogos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis de reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal actual utiliza tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies, y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de una selección sexual mutua (donde ambos sexos están ornamentados). [63] Marsh y Rowe coincidieron en 2020 en que las crestas de Dilophosaurus probablemente tuvieron un papel en la identificación de especies o la selección intersexual/intrasexual, como en algunas aves modernas. [6] Se desconoce si los sacos de aire en las crestas respaldaban tales funciones. [15]
Welles interpretó originalmente a los especímenes más pequeños de Dilophosaurus como juveniles, y al espécimen más grande como un adulto, interpretándolos más tarde como especies diferentes. [2] [7] Paul sugirió que las diferencias entre los especímenes se debían quizás al dimorfismo sexual, como aparentemente también era evidente en Coelophysis , que tenía formas "robustas" y "gráciles" del mismo tamaño, que de otro modo podrían haber sido consideradas como especies separadas. Siguiendo este esquema, el espécimen más pequeño de Dilophosaurus representaría un ejemplo "grácil". [24]
En 2005, Tykoski descubrió que la mayoría de los especímenes conocidos de Dilophosaurus eran individuos juveniles, y que solo el más grande era un adulto, según el nivel de co-osificación de los huesos. [14] En 2005, Gay no encontró evidencia del dimorfismo sexual sugerido por Paul (pero supuestamente presente en Coelophysis ), y atribuyó la variación observada entre los especímenes de Dilophosaurus a la variación individual y la ontogenia (cambios durante el crecimiento). No había dimorfismo en los esqueletos, pero no descartó que pudiera haberlo en las crestas; se necesitaban más datos para determinar esto. [17] Basándose en las diminutas crestas nasales de un espécimen juvenil, que Yates había asignado tentativamente al género relacionado Dracovenator , sugirió que estas habrían crecido a medida que el animal se volvía adulto. [36]
El paleontólogo JS Tkach informó sobre un estudio histológico (estudio microscópico de las características internas) de Dilophosaurus en 1996, realizado tomando secciones delgadas de huesos largos y costillas del espécimen UCMP 37303 (el menos conservado de los dos esqueletos originales). Los tejidos óseos estaban bien vascularizados y tenían una estructura fibrolamelar similar a la encontrada en otros terópodos y el sauropodomorfo Massospondylus . La estructura plexiforme (entrelazada) de los huesos sugería un crecimiento rápido, y Dilophosaurus puede haber alcanzado una tasa de crecimiento de 30 a 35 kilogramos (66 a 77 lb) por año en etapas tempranas de su vida. [64]
Welles descubrió que los dientes de reemplazo de Dilophosaurus y otros terópodos se originaban en las profundidades del hueso y disminuían de tamaño cuanto más se alejaban del borde alveolar. Por lo general, había dos o tres dientes de reemplazo en los alvéolos, siendo el más joven una pequeña corona hueca . Los dientes de reemplazo erupcionaban en el lado externo de los dientes viejos. Cuando un diente se acercaba a la línea de la encía , la pared interna entre las placas interdentales se reabsorbía y formaba una muesca nutritiva. A medida que el nuevo diente erupcionaba, se movía hacia afuera para centrarse en el alvéolo y la muesca nutritiva se cerraba. [2]
Welles notó varias paleopatologías (signos antiguos de enfermedad, como lesiones y malformaciones) en Dilophosaurus . El holotipo tenía un surco (surco o ranura) en el arco neural de una vértebra cervical que pudo haber sido debido a una lesión o aplastamiento, y dos fosas en el húmero derecho que pudieron haber sido abscesos (acumulaciones de pus ) o artefactos. Welles también notó que tenía un húmero izquierdo más pequeño y delicado que el derecho, pero con la condición inversa en sus antebrazos. En 2001, el paleontólogo Ralph Molnar sugirió que esto era causado por una anomalía del desarrollo llamada asimetría fluctuante . Esta anomalía puede ser causada por estrés en poblaciones animales, por ejemplo debido a perturbaciones en su entorno, y puede indicar una presión selectiva más intensa . La asimetría también puede resultar de eventos traumáticos en el desarrollo temprano de un animal, que estarían distribuidos de manera más aleatoria en el tiempo. [2] [65] Un estudio realizado en 2001 por el paleontólogo Bruce Rothschild y sus colegas examinó 60 huesos de la pata de un Dilophosaurus en busca de signos de fracturas por estrés (que son causadas por acciones extenuantes y repetitivas), pero no se encontró ninguna. Estas lesiones pueden ser el resultado de estilos de vida muy activos y depredadores. [66]
En 2016, Senter y Sara L. Juengst examinaron las paleopatologías del espécimen holotipo y descubrieron que presentaba el mayor y más variado número de tales enfermedades en la cintura escapular y las extremidades anteriores de cualquier dinosaurio terópodo descrito hasta ahora, algunas de las cuales no se conocen en ningún otro dinosaurio. Solo se conocen otros seis terópodos con más de una paleopatología en la cintura escapular y las extremidades anteriores. El espécimen holotipo tenía ocho huesos afectados, mientras que no se conoce ningún otro espécimen terópodo con más de cuatro. En su lado izquierdo, tenía una escápula y un radio fracturados, y fibriscesiones (como abscesos) en el cúbito y la falange externa del pulgar. En el lado derecho tenía torsión de su diáfisis humeral, tres tumores óseos en su radio, una superficie articular truncada de su tercer hueso metacarpiano y deformidades en la primera falange del tercer dedo. Este dedo quedó deformado permanentemente y no podía flexionarse. Las deformidades del húmero y del tercer dedo pueden haberse debido a osteodisplasia , que no se había reportado antes en dinosaurios no aviares, pero que se conoce en aves. Esta enfermedad, que afecta a aves jóvenes que han experimentado desnutrición, puede causar dolor en una extremidad, lo que hace que las aves prefieran usar la otra extremidad en su lugar, que por lo tanto desarrolla torsión. [67]
No se sabe con certeza el número de eventos traumáticos que llevaron a estas características, y es posible que todos fueran causados por un solo encuentro, por ejemplo, al chocar contra un árbol o una roca durante una pelea con otro animal, lo que pudo haberle causado heridas punzantes con sus garras. Dado que todas las heridas se habían curado, es seguro que el Dilophosaurus sobrevivió durante mucho tiempo después de estos eventos, durante meses, tal vez años. El uso de las extremidades anteriores para la captura de presas debe haberse visto comprometido durante el proceso de curación. Por lo tanto, el dinosaurio puede haber soportado un largo período de ayuno o haber subsistido con presas que eran lo suficientemente pequeñas como para despacharlas con la boca y los pies, o con una extremidad anterior. [67]
Según Senter y Juengst, el alto grado de dolor que el dinosaurio podría haber experimentado en múltiples lugares durante largos períodos también muestra que era un animal resistente. Observaron que las paleopatologías en los dinosaurios están subregistradas y que, aunque Welles había descrito detalladamente el holotipo, había mencionado solo una de las patologías encontradas por ellos. Sugirieron que tales características a veces pueden omitirse porque las descripciones de las especies se centran en sus características en lugar de en las anomalías, o porque tales características son difíciles de reconocer. [67] Senter y Sullivan descubrieron que las patologías alteraron significativamente el rango de movimiento en el hombro derecho y el tercer dedo derecho del holotipo y que, por lo tanto, las estimaciones del rango de movimiento pueden no coincidir con las realizadas para una extremidad anterior sana. [59]
Dilophosaurus es conocido de la Formación Kayenta, que data de las etapas Sinemuriense - Toarciense del Jurásico Temprano, aproximadamente hace 196-186 millones de años (también se ha sugerido 187-190 millones de años, y la edad de Kayenta se considera compleja). Como Dilophosaurus es conocido desde la base hasta la mitad de la formación, que es Pliensbachiana en edad, el taxón tenía un rango cronoestratigráfico de 15 millones de años. [68] [69] La Formación Kayenta es parte del Grupo Glen Canyon que incluye formaciones en el norte de Arizona, partes del sureste de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. Está compuesto principalmente de dos facies , una dominada por deposición de limolita y la otra por arenisca. La facies de limolita se encuentra en gran parte de Arizona, mientras que la facies de arenisca está presente en áreas del norte de Arizona, el sur de Utah, el oeste de Colorado y el noroeste de Nuevo México. La formación fue depositada principalmente por ríos, con las facies de limolita como la parte más lenta y perezosa del sistema fluvial. La deposición de la Formación Kayenta fue terminada por el campo de dunas invasor que se convertiría en la arenisca Navajo . [70] El entorno era estacionalmente seco, con dunas de arena migrando dentro y fuera de los entornos húmedos donde vivían los animales, y se ha comparado con un oasis fluvial ; un canal bordeado de coníferas y rodeado de arena. [15]
La Formación Kayenta ha producido un conjunto pequeño pero creciente de organismos. La mayoría de los fósiles son de facies de limolita. [71] La mayoría de los organismos conocidos hasta ahora son vertebrados. Los no vertebrados incluyen piedra caliza microbiana o "algal", [72] madera petrificada , [73] impresiones de plantas, [74] bivalvos y caracoles de agua dulce, [70] ostrácodos , [75] y fósiles traza de invertebrados . [72] Los vertebrados se conocen tanto a partir de fósiles corporales como de fósiles traza. Los vertebrados conocidos a partir de fósiles corporales incluyen [71] tiburones hibodontes , peces óseos indeterminados , peces pulmonados , [73] salamandras, [76] la rana Prosalirus , la cecilia Eocaecilia , la tortuga Kayentachelys , un reptil esfenodonte , lagartijas, [77] y varios crocodilomorfos tempranos, incluidos Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus y Protosuchus , y el pterosaurio Rhamphinion . Aparte de Dilophosaurus , se conocen varios dinosaurios, incluidos los terópodos Megapnosaurus , [14] y Kayentavenator , [78] el sauropodomorfo Sarahsaurus , [79] un heterodontosáurido y el tiróforo Scutellosaurus . Los sinápsidos incluyen a los tritilodontos Dinnebitodon , Kayentatherium y Oligokyphus , los morganucodóntidos , [77] el posible mamífero verdadero temprano Dinnetherium y un mamífero haramíido . La mayoría de estos hallazgos provienen de las cercanías de Gold Spring, Arizona. [71] Los fósiles traza de vertebrados incluyen coprolitos y huellas de terápsidos , animales similares a lagartos y varios tipos de dinosaurios. [72] [80]
Welles describió la tafonomía de los especímenes originales, los cambios que ocurrieron durante su descomposición y fosilización. El esqueleto holotipo fue encontrado acostado sobre su lado derecho, y su cabeza y cuello estaban curvados hacia atrás en la " pose de muerte " en la que a menudo se encuentran los esqueletos de dinosaurios. Esta pose se pensó que era opistótonos (debido a espasmos de muerte) en ese momento, pero en cambio puede haber sido el resultado de cómo un cadáver estaba incrustado en sedimentos . La espalda estaba recta y las vértebras dorsales posteriores estaban giradas hacia el lado izquierdo. Las vértebras caudales se extendían irregularmente desde la pelvis y las piernas estaban articuladas, con poco desplazamiento. Welles concluyó que los especímenes fueron enterrados en el lugar de sus muertes, sin haber sido transportados mucho, pero que el espécimen holotipo parece haber sido perturbado por carroñeros, indicado por las vértebras dorsales rotadas y el cráneo aplastado. [2] [81] Gay señaló que los especímenes que describió en 2001 mostraban evidencia de haber sido transportados por un arroyo. Como ninguno de los especímenes estaba completo, es posible que hayan sido transportados a gran distancia o que hayan permanecido en la superficie y se hayan desgastado durante algún tiempo antes de ser transportados. Es posible que hayan sido transportados por una inundación , como lo indica la variedad de animales encontrados como fragmentos y fracturas de huesos. [12]
Según el mito navajo , los cadáveres de los monstruos muertos eran "golpeados hasta la tierra", pero eran imposibles de borrar, y los fósiles han sido tradicionalmente interpretados como sus restos. Si bien los navajos han ayudado a los paleontólogos a localizar fósiles desde el siglo XIX, las creencias tradicionales sugieren que los fantasmas de los monstruos permanecen en sus cadáveres parcialmente enterrados y deben mantenerse allí mediante potentes rituales. Del mismo modo, algunos se preocupan de que los huesos de sus parientes sean desenterrados junto con los restos de dinosaurios, y que la eliminación de fósiles muestre una falta de respeto a las vidas pasadas de estos seres. [82] En 2005, la historiadora Adrienne Mayor afirmó que Welles había notado que durante la excavación original de Dilophosaurus , el navajo Williams desapareció de la excavación después de algunos días, y especuló que esto se debió a que Williams encontró el trabajo detallado con pinceles finos "por debajo de su dignidad". En cambio, Mayor señaló que los hombres navajos se ocupan de trabajos minuciosos, como la joyería y la pintura, y que la explicación de la marcha de Williams puede haber sido la ansiedad tradicional cuando los esqueletos emergieron y fueron tocados. Mayor también señaló un incidente en la década de 1940 cuando un hombre navajo ayudó a excavar un esqueleto de Pentaceratops siempre y cuando no tuviera que tocar los huesos, pero abandonó el lugar cuando solo quedaban unos pocos centímetros de tierra cubriéndolos. [82] En un libro de 1994, Welles dijo que Williams había regresado algunos días después con dos mujeres navajo diciendo "ese no es trabajo de hombres, es trabajo de indias". [9]
Los acantilados de Arizona que contenían los huesos de Dilophosaurus también tienen petroglifos tallados por los ancestrales Puebloans , y las huellas entrecruzadas del área son llamadas Naasho'illbahitsho Biikee por los navajos, que significa "huellas de lagarto grande". Según Mayor, los navajos solían celebrar ceremonias y hacer ofrendas a estas huellas de monstruos. Las huellas tridáctilas también se presentaron como decoraciones en los trajes y el arte rupestre de los hopi y los zuni , probablemente influenciadas por tales huellas de dinosaurios. [82] En 2017, Dilophosaurus fue designado como el dinosaurio estatal del estado estadounidense de Connecticut , para hacerse oficial con el nuevo presupuesto estatal en 2019. Dilophosaurus fue elegido porque se descubrieron huellas que se cree que fueron hechas por dinosaurios similares en Rocky Hill en 1966, durante la excavación de la autopista interestatal 91 . Las seis huellas fueron asignadas a la icnoespecie Eubrontes giganteus , que fue declarada fósil estatal de Connecticut en 1991. La zona en la que se encontraron había sido un lago del Triásico, y cuando se confirmó la importancia de la zona, se desvió la carretera y la zona se convirtió en un parque estatal llamado Dinosaur State Park . En 1981, una escultura de Dilophosaurus , la primera reconstrucción a tamaño real de este dinosaurio, fue donada al parque. [24] [83] [84]
En 1998, un niño de nueve años propuso a Dilophosaurus como el dinosaurio estatal de Arizona, pero los legisladores sugirieron a Sonorasaurus en su lugar, argumentando que Dilophosaurus no era exclusivo de Arizona. Se sugirió un compromiso que reconocería a ambos dinosaurios, pero el proyecto de ley fracasó cuando se reveló que los fósiles de Dilophosaurus habían sido tomados sin permiso de la Reserva Navajo y porque ya no residían en Arizona (un niño de 11 años volvió a sugerir a Sonorasaurus como el dinosaurio estatal de Arizona en 2018). Los funcionarios de la Nación Navajo discutieron posteriormente cómo recuperar los fósiles. [85] [86] Según Mayor, un navajo declaró que ya no piden que les devuelvan los fósiles, pero se preguntó por qué no se habían hecho moldes para poder dejar los huesos, ya que sería mejor mantenerlos en el suelo, y se había construido un museo para que la gente pudiera venir a verlos allí. [82] Se llevaron a cabo más trabajos de campo relacionados con Dilophosaurus en la Nación Navajo con permiso del Departamento de Minerales de la Nación Navajo. [15]
El Dilophosaurus apareció en la novela de 1990 Jurassic Park , del escritor Michael Crichton , y en su adaptación cinematográfica de 1993 a cargo del director Steven Spielberg . El Dilophosaurus de Jurassic Park fue reconocido como la "única desviación seria de la veracidad científica" en el libro de cómo se hizo la película , y como el dinosaurio "más ficticio" de la película en un libro sobre Stan Winston Studios , que creó los efectos animatrónicos . Para la novela, Crichton inventó la capacidad del dinosaurio de escupir veneno (lo que explica cómo era capaz de matar a sus presas, a pesar de sus mandíbulas aparentemente débiles). El departamento de arte agregó otra característica, un volante o capucha doblada contra su cuello que se expandía y vibraba cuando el animal se preparaba para atacar, similar al del lagarto de cuello con volante . Para evitar confusiones con el Velociraptor que aparece en la película, el Dilophosaurus fue presentado con solo 1,2 metros (4 pies) de altura, en lugar de su supuesta altura real de aproximadamente 3,0 metros (10 pies). Apodado "el escupidor", el Dilophosaurus de la película fue realizado mediante marionetas y requirió un cuerpo completo con tres cabezas intercambiables para producir las acciones requeridas por el guion. También se construyeron patas separadas para una toma en la que el dinosaurio salta. A diferencia de la mayoría de los otros dinosaurios de la película, no se emplearon imágenes generadas por computadora para mostrar al Dilophosaurus . [87] [88] [89]
El geólogo J. Bret Bennington señaló en 1996 que, aunque el Dilophosaurus probablemente no tenía un volante y no podía escupir veneno como en la película, su mordedura podría haber sido venenosa, como se ha afirmado para el dragón de Komodo . Encontró que agregar veneno al dinosaurio no era menos permisible que darle un color a su piel, lo cual también se desconoce. Si el dinosaurio tenía un volante, habría habido evidencia de esto en los huesos, en forma de una estructura rígida para sostener el volante, o marcas en los lugares donde se unían los músculos utilizados para moverlo. También agregó que si tenía un volante, no lo habría usado para intimidar a su presa, sino más bien como un competidor (especuló que pudo haber respondido a un personaje de la película que se puso una capucha sobre la cabeza). [90] En una reseña de 1997 de un libro sobre la ciencia de Jurassic Park , el paleontólogo Peter Dodson también señaló la escala incorrecta del Dilophosaurus de la película , así como la improbabilidad de su veneno y volante. [91] Bakker señaló en 2014 que el Dilophosaurus de la película carecía de la muesca prominente en la mandíbula superior, y concluyó que los realizadores de la película habían hecho un buen trabajo al crear una quimera aterradora de diferentes animales, pero advirtió que no podía usarse para enseñar sobre el animal real. [92] Brown y Marsh afirmaron que si bien estos rasgos eran ficticios, se hicieron creíbles al basarse en la biología de animales reales. [15] El propio Welles estaba "emocionado" de ver a Dilophosaurus en Jurassic Park : notó las inexactitudes, pero las encontró puntos menores, disfrutó la película y estaba feliz de encontrar al dinosaurio "un actor conocido internacionalmente". [93]
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