El antílope azul ( afrikaans : bloubok / ˈ b l aʊ b ɒ k / ) o antílope azul ( Hippotragus leucophaeus ) es una especie extinta de antílope que vivió en Sudáfrica hasta alrededor de 1800. Era más pequeño que las otras dos especies de su género Hippotragus . , el antílope ruano y el antílope sable . El bluebuck a veces se consideraba una subespecie del antílope ruano, pero un estudio genético lo ha confirmado como una especie distinta.
El espécimen de antílope azul montado más grande mide 119 centímetros (47 pulgadas) de alto a la cruz . Sus cuernos miden 56,5 centímetros (22,2 pulgadas) a lo largo de la curva. El pelaje era de un color gris azulado uniforme, con el vientre blanquecino pálido. La frente era marrón, más oscura que la cara. Su melena no estaba tan desarrollada como en los antílopes ruano y sable; sus orejas eran más cortas y romas, sin puntas negras; y tenía un mechón de cola más oscuro y dientes más pequeños. También carecía de los patrones contrastantes en blanco y negro que se ven en las cabezas de sus parientes. El bluebuck era un pastoreador y es posible que haya parido donde las precipitaciones y, por tanto, la disponibilidad de pastos alcanzarían su punto máximo. El antílope azul estaba confinado al suroeste del Cabo cuando lo encontraron los europeos, pero la evidencia fósil y las pinturas rupestres muestran que originalmente tenía una distribución más amplia.
Durante el Pleistoceno tardío , el antílope azul era común en toda Sudáfrica, pero cuando los europeos lo encontraron en el siglo XVII, ya era poco común, tal vez debido a que su hábitat preferido de pastizales se había reducido a 4.300 kilómetros cuadrados (1.700 millas cuadradas), principalmente a lo largo de la costa sur de Sudáfrica. Los cambios en el nivel del mar durante el Holoceno temprano también pueden haber contribuido a su disminución al alterar la población. La primera mención publicada del bluebuck data de 1681, y se escribieron pocas descripciones del animal mientras existió. Las pocas ilustraciones del siglo XVIII parecen haberse basado en especímenes disecados. Cazado por los colonos europeos, el antílope azul se extinguió alrededor de 1800; fue el primer gran mamífero africano que se enfrentó a la extinción en tiempos históricos, seguido por el quagga en 1883. Sólo quedan cuatro pieles montadas, en museos de Leiden , Estocolmo , Viena y París , junto con cuernos y posibles huesos en varios museos.
Según el libro de 1967 de la zoóloga alemana Erna Mohr sobre el antílope azul, el relato de 1719 del Cabo de Buena Esperanza publicado por el viajero Peter Kolbe parece ser la primera publicación que contiene una mención de la especie. Kolbe también incluyó una ilustración, que Mohr creía que estaba basada en recuerdos y notas. En 1975, Husson y Holthuis examinaron la versión holandesa original del libro de Kolbe y concluyeron que la ilustración no representaba un bluebuck, sino más bien un kudu mayor ( Tragelaphus strepsiceros ), y que el error se debía a una mala traducción al alemán. La primera ilustración publicada del bluebuck es, por tanto, una representación de un cuerno de 1764. [4] [5] También se ha señalado que el animal ya había sido mencionado (como "blaue Böcke") en una lista de sudafricanos. mamíferos en 1681. [6]
El naturalista galés Thomas Pennant hizo la siguiente ilustración publicada e incluyó un relato del antílope, llamándolo "cabra azul", en su Sinopsis de cuadrúpedos de 1771 , basada en una piel del Cabo de Buena Esperanza comprada en Ámsterdam. En 1778, un dibujo del filósofo natural suizo-holandés Jean-Nicolas-Sébastien Allamand se incluyó en la Histoire Naturelle del conde de Buffon ; Llamó al antílope tzeiran , el nombre siberiano de la gacela bocio ( Gazella subgutturosa ). Se cree ampliamente que la ilustración está basada en el espécimen de Leiden. Este dibujo es la primera ilustración publicada que muestra al animal completo. [4] [7] [8] Otro registro del bluebuck aparece en las memorias de viaje del explorador francés François Levaillant , publicadas en la década de 1780, que describen su búsqueda para descubrir la tierra al este del Cabo de Buena Esperanza, " Hotentots Holland ". ". El zoólogo alemán Martin Lichtenstein escribió sobre el antílope azul en 1812, pero la especie se mencionó con menos frecuencia en la literatura posterior. [3]
En 1776, el zoólogo alemán Peter Simon Pallas describió formalmente al antílope azul como Antilope leucophaeus . [9] En 1853, el zoólogo holandés Coenraad Jacob Temminck afirmó que el espécimen tipo era la piel de un macho adulto ahora en el Centro de Biodiversidad Naturalis en Leiden (anteriormente Rijksmuseum van Natuurlijke Historie ), recolectado en Swellendam y presente en Haarlem antes de 1776. Se ha cuestionado si este era realmente el espécimen tipo, pero en 1969 los zoólogos holandeses Antonius M. Husson y Lipke Holthuis lo seleccionaron como lectotipo de una serie sintipo , ya que Pallas pudo haber basado su descripción en múltiples especímenes. [10]
En 1846, el zoólogo sueco Carl Jakob Sundevall trasladó el antílope azul y sus parientes más cercanos al género Hippotragus ; Originalmente había nombrado este género en honor al antílope ruano ( H. equinus ) en 1845. [11] Esta revisión fue comúnmente aceptada por otros escritores, como los zoólogos británicos Philip Sclater y Oldfield Thomas , quienes restringieron el género Antilope al antílope negro ( A. cervicapra ) en 1899. [3] En 1914, el nombre Hippotragus fue presentado para conservación (para que los nombres de géneros más antiguos y no utilizados pudieran suprimirse) a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) con el antílope azul como especie tipo . Sin embargo, la denominación original del género en 1845 con el antílope ruano como una sola especie fue pasada por alto y luego suprimida por la ICZN, lo que generó cierta confusión taxonómica. En 2001, el ecologista británico Peter J. Grubb propuso que la ICZN debería rescindir su supresión de la denominación de 1845 y convertir al antílope ruano en la especie tipo de Hippotragus , ya que se sabe muy poco sobre el antílope azul para que sea una especie tipo confiable. [11] Esto fue aceptado por la comisión en 2003. [12]
Los nombres comunes "bluebuck" y "blue antelope" son en inglés el nombre original en afrikáans "blaubok" / ˈ b l aʊ b ɒ k / . El nombre es un compuesto de blauw y bok ("antílope macho" o "macho cabrío"). [13] Las variantes de este nombre incluyen "blaawwbok" y "blawebock". [3] El nombre genérico Hippotragus en griego significa "caballo-cabra", [14] mientras que el nombre específico leucophaeus es una fusión de dos palabras griegas: leukos ("blanco") y phaios ("brillante"). [15]
Quedan cuatro pieles montadas del antílope azul: el macho adulto en Leiden, un macho joven en el Museo Zoológico de Estocolmo , una hembra adulta en el Museo de Historia Natural de Viena y un macho adulto en el Museo de Historia Natural de París . Hasta el siglo XIX se conservaba una piel montada en el Museo Zoológico de Uppsala , pero ahora sólo quedan los cuernos. También hay registros de una piel en Haarlem, pero se desconoce su paradero actual. Varias de estas pieles han sido identificadas en diversas ilustraciones del siglo XVIII. [6] [16] [17] Se han encontrado restos esqueléticos en contextos tanto arqueológicos como paleontológicos. [18]
En 2021, la genetista alemana Elisabeth Hempel y sus colegas examinaron diez especímenes de bluebucks para resolver sus identidades y descubrieron que solo cuatro de ellos eran bluebucks. Se confirmó que las pieles de Estocolmo y Viena pertenecían a antílopes azules, al igual que fragmentos de cráneo en Leiden que pueden pertenecer al espécimen lectotipo, y los cuernos en Uppsala. Se demostró que cuatro cráneos asignados (los de Glasgow, Leiden, París y Berlín) pertenecían a antílopes sable o ruanos, al igual que dos pares de cuernos (en Ciudad del Cabo y St. Andrews). Como resultado, el antílope azul es más raro que antes en las colecciones de los museos y no se conocen cráneos completos de la especie. Los investigadores señalaron que hay cuatro especímenes potenciales más que podrían confirmarse mediante pruebas; dos calaveras en Berlín, un par de cuernos en Londres y una calavera o un par de cuernos en Bruselas. [17] En 2023, Hempel y sus colegas confirmaron que el par de cuernos en Londres pertenecía a un antílope azul utilizando ADN-A , pero se demostró que otros cuatro candidatos eran antílopes ruanos. [19]
Según estudios de morfología , el antílope azul se ha clasificado históricamente como una especie distinta o como una subespecie del antílope ruano. [18] Después de su extinción, algunos naturalistas del siglo XIX comenzaron a dudar de su validez como especie, y algunos creyeron que los especímenes del museo eran antílopes ruanos pequeños o inmaduros, y los ingleses agruparon ambas especies bajo el nombre de A. leucophaeus . el zoólogo George Robert Gray en 1821. El zoólogo austriaco Franz Friedrich Kohl señaló las características distintivas del bluebuck en 1866, seguido por Sclater y Thomas, quienes rechazaron la sinonimia en 1899. [3] En 1974, el biólogo estadounidense Richard G. Klein demostró (basándose en fósiles) que el antílope antílope azul y ruano se encontraban simpátricamente en la llanura costera del suroeste del Cabo desde Oakhurst hasta Uniondale durante el Holoceno temprano , lo que respalda su estatus como especies separadas. [18] [20]
En 1996, un análisis del ADN mitocondrial extraído del espécimen de antílope azul en Viena por el biólogo sudafricano Terence J. Robinson y sus colegas mostró que estaba fuera del clado que contenía los antílopes ruano y sable. Por lo tanto, el estudio concluyó que el antílope azul es una especie distinta y no simplemente una subespecie del antílope ruano como se suponía. [20] En 2017, una reconstrucción de todo el mitogenoma del antílope azul realizada por los biólogos portugueses Gonçalo Espregueira Themudo y Paula F. Campos, basada en polvo de hueso extraído de los cuernos en Uppsala, contradijo los resultados de 1996. En cambio, este estudio colocó al antílope azul como una especie hermana del antílope sable, con el antílope ruano como un grupo externo . El antílope azul y el antílope sable divergieron hace 2,8 millones de años, mientras que el antílope ruano divergió de ambos hace 4,17 millones de años. África atravesaba oscilaciones climáticas hace entre 3,5 y 2 millones de años, y durante un período más frío, los ancestros del antílope sable y del antílope azul pueden haberse separado, y la población del sur de África finalmente se convirtió en una nueva especie. [21]
Los cladogramas a continuación muestran la ubicación del bluebuck según los estudios de ADN de 1996 y 2017: [20]
Basándose en su muestra más grande de especímenes, Hempel y sus colegas también encontraron el antílope azul genéticamente más cercano al antílope sable en 2021. [17] Esto fue confirmado por un estudio de 2022 realizado por Hempel y sus colegas, que lograron tomar muestras de ADN de un espécimen fósil de antílope azul para por primera vez, con una antigüedad de 9.800 a 9.300 años, el paleogenoma más antiguo de África (el clima en Sudáfrica es generalmente desfavorable para la conservación del ADN antiguo). [22]
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El macho adulto de antílope azul de Leiden mide 119 centímetros (47 pulgadas) de altura a la cruz y es posiblemente el espécimen más grande conocido. [23] Según Sclater y Thomas, el espécimen más alto es el de París, un macho que mide 110 centímetros (45 pulgadas) hasta el hombro; el ejemplar de Viena, en cambio, es el más bajo: una hembra de 100 centímetros de altura. El antílope azul era notablemente más pequeño que los antílopes ruano y sable y, por tanto, el miembro más pequeño de su género. [3]
El pelaje era de un color gris azulado uniforme, con el vientre blanquecino pálido, que no contrastaba en los flancos. Las extremidades tenían una tenue línea oscura a lo largo de su superficie frontal. La frente era marrón, más oscura que la cara, y el labio superior y la mancha delante de los ojos eran más claros que el cuerpo. La melena del cuello estaba dirigida hacia adelante y no tan desarrollada como en los antílopes ruanos y sable, y la melena de la garganta estaba casi ausente. Otras diferencias entre el bluebuck y sus parientes existentes incluyeron sus orejas más cortas y romas sin punta negra, un mechón de cola más oscuro (aunque un poco más oscuro que su color general) y dientes más pequeños. [3] [6] El bluebuck también carecía de los patrones contrastantes en blanco y negro que se ven en las cabezas de sus parientes. [23]
Como las pieles viejas presumiblemente están descoloridas, puede resultar difícil reconstruir el color original del bluebuck a partir de ellas. [24] Pennant observó que los ojos tenían manchas blancas debajo y el vientre era blanco; el pelaje era de un "azul fino" en los ejemplares vivos, mientras que cambiaba a "gris azulado, con una mezcla de blanco" en los animales muertos. También sugirió que la longitud del pelo del antílope azul y la morfología de sus cuernos formaban un vínculo entre los antílopes y la cabra . Continuó describiendo las orejas como puntiagudas y de más de 23 centímetros (9 pulgadas) de largo y la cola de 18 centímetros (7 pulgadas) de largo, que termina en un mechón de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo. [7]
Los cuernos del antílope azul eran significativamente más cortos y delgados que los del antílope ruano, pero quizás proporcionalmente más largos. [3] Los cuernos del espécimen de Leiden miden 56,5 centímetros (22,2 pulgadas) a lo largo de la curva. [23] Banderín dio al cuerno una longitud de 51 centímetros (20 pulgadas). Añadió que los cuernos, afilados y curvados hacia atrás, constan de veinte anillos. [7] Los cuernos del antílope azul parecen tener pedículos huecos (estructuras óseas de las que emergen los cuernos). [25]
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El antílope azul, como dice Klein, se extinguió antes de que "los científicos calificados pudieran hacer observaciones sobre especímenes vivos". Según relatos históricos, el bluebuck formaba grupos de hasta 20 individuos. [6] Las similitudes con los antílopes ruanos y sable en términos de morfología dental hacen que sea muy probable que el antílope azul fuera predominantemente un pastoreador selectivo y se alimentara principalmente de pastos. [26] [27] La fila de premolares era más larga que en otros del género, lo que implica la presencia de dicotiledóneas en la dieta. [28] Un estudio de 2013 realizado por el paleontólogo australiano J. Tyler Faith y sus colegas señalaron la escasez de evidencia morfológica que demuestre que el bluebuck podría haber sobrevivido a los veranos en el margen occidental de la Región Florística del Cabo (CFR), cuando los pastos no son ni sabroso ni nutritivo. Esto podría haber inducido una migración de oeste a este, porque el margen oriental recibe precipitaciones durante todo el año, mientras que las precipitaciones en el margen occidental se limitan al invierno. [28]
Un relato del siglo XVIII sugiere que las hembras podrían haber dejado a sus crías recién nacidas en aislamiento y regresar regularmente para amamantarlas hasta que las crías tuvieran edad suficiente para unirse a las manadas, lo cual es similar al comportamiento de los antílopes ruanos y sable. Al igual que otros antílopes pastadores, el antílope azul probablemente paría principalmente donde las precipitaciones y, por tanto, la disponibilidad de pastos alcanzaban su punto máximo. Tales ubicaciones podrían ser el margen occidental del CFR durante el invierno y el margen oriental del CFR durante el verano. Faith y sus colegas descubrieron que la aparición de juveniles en fósiles de antílope azul disminuye linealmente de oeste a este, lo que indica que la mayoría de los nacimientos tuvieron lugar en el CFR occidental; Debido a la preferencia por las lluvias, se puede suponer además que la mayoría de los nacimientos ocurrieron durante el invierno, cuando el CFR occidental recibe la mayor parte de las precipitaciones. La migración anual de oeste a este habría seguido en verano, en consonancia con el mayor número de juveniles mayores en el este que se habrían unido a las manadas. Los fósiles juveniles también se encuentran en otros lugares del área de distribución, pero parecen estar concentrados en el CFR occidental. [28]
Endémico de Sudáfrica, el antílope azul estaba confinado al suroeste del Cabo . Un estudio de 2003 estimó la extensión del área de distribución histórica del bluebuck en 4.300 kilómetros cuadrados (1.700 millas cuadradas), principalmente a lo largo de la costa sur de Sudáfrica; [27] Sin embargo, se han descubierto fósiles en un área más amplia que incluye el CFR sur y oeste e incluso las tierras altas de Lesotho . [28] Los registros históricos dan una estimación aproximada de su alcance. El 20 de enero de 1774, el naturalista sueco Carl Peter Thunberg registró un avistamiento en Tigerhoek, Mpumalanga . En marzo o abril de 1783, Levalliant afirmó haber presenciado dos especímenes en Soetemelksvlei, Cabo Occidental . Basándose en estas notas, un estudio de 2009 realizado por el zoólogo sudafricano Graham IH Kerley y sus colegas estimó que el área de distribución del bluebuck estaba limitada dentro de un área triangular en el Cabo Occidental, delimitada por Caledon al oeste, Swellendam al noreste y Bredasdorp al el sur. [29] Las pinturas rupestres en el valle del río Caledon de la provincia de Free State en el este de Sudáfrica han sido identificadas como bluebucks, lo que también confirma la distribución alguna vez más amplia de la especie. [30]
En 1974, Klein estudió los fósiles de especies de Hippotragus en Sudáfrica. Se descubrió que la mayoría de estos representaban al antílope azul y al antílope ruano. El registro fósil sugirió que el antílope azul se encontraba en grandes cantidades durante el último período glacial ( hace casi 0,1 millones de años) y era más común que los antílopes simpátricos. El bluebuck podría adaptarse a hábitats más abiertos que el antílope ruano, un punto de diferencia notable entre estas especies. Se han encontrado fósiles de antílope azul en el río Klaises y en la cueva de Nelson Bay (cerca de Plettenberg Bay) y Swartklip (al oeste de las montañas Hottentots Holland ). [18] Faith y sus colegas observaron que el CFR occidental y meridional estaban separados por barreras biogeográficas , como el cinturón Cape Fold y los bosques afromontanos . [28]
Un estudio de 2011 sugirió que los bajos niveles del mar facilitaron las migraciones de grandes mamíferos; [31] por lo tanto, el aumento del nivel del mar con el comienzo del Holoceno habría llevado a poblaciones fragmentadas de antílope azul y distanciado a muchas poblaciones de la costa occidental (los fósiles que datan de este período son escasos en la costa occidental, pero se han registrado en la costa sur). ). Por lo tanto, podría haberse producido una extinción masiva, dejando atrás principalmente a las poblaciones que permanecieron en el CFR occidental, rico en recursos. [28] Las causas de la drástica disminución de las poblaciones de antílope azul justo antes de los siglos XV y XVI no han sido investigadas; la competencia con el ganado y el deterioro del hábitat podrían haber sido factores importantes en su agotamiento. [18]
Faith y sus colegas sugirieron además que el antílope azul, al ser un herbívoro, probablemente prefería los hábitats de pastizales. [28] Esta hipótesis está respaldada por evidencia fósil: los fósiles de antílope azul aparecen en cantidades significativas junto con los de antílopes de pastizales. [32] [33] Kerley y sus colegas sugirieron que el antílope azul frecuentaba pastizales y evitaba áreas boscosas y matorrales. [29] En un estudio de 1976 sobre fósiles en el Cabo Sur , Klein observó que las preferencias de hábitat del antílope azul eran similares a las del búfalo africano ( Syncerus caffer ) y los antílopes ( Redunca ). [34]
Debido a la pequeña distribución del antílope azul en el momento del asentamiento europeo en la región del Cabo en los siglos XVII y XVIII en comparación con el área mucho más amplia evidenciada por los restos fósiles, se cree que la especie ya estaba en declive antes de esa época. El antílope azul era la única especie de Hippotragus en la región hasta hace 70.000 a 35.000 años, pero el antílope ruano parece haberse vuelto predominante hace unos 11.000 años. Según Robertson y sus colegas en 1996, esto podría haber coincidido con la sustitución de los pastizales por, por ejemplo, matorrales y bosques, reduciendo así lo que se presume es el hábitat preferido del antílope azul: los pastizales. [20]
Faith y sus colegas afirmaron en 2013 que los resultados de los cambios en el nivel del mar a principios del Holoceno también pueden haber jugado un papel en la disminución de la especie, y dejaron solo a la población del sur sobreviviendo hasta tiempos históricos. [28] Hempel y sus colegas encontraron un bajo nivel de diversidad genética entre los cuatro especímenes de bluebuck confirmados en 2021, lo que confirma que el tamaño de su población era bajo en el momento de la colonización europea. [17] En 2022, Hempel y sus colegas demostraron que había habido un flujo de genes antiguo del antílope ruano al antílope azul, y que la diversidad genómica era mucho menor en este último. Esto indica que la especie ya era vulnerable debido al bajo tamaño de la población al menos a principios del Holoceno debido a la pérdida de hábitat y la fragmentación del área de distribución, y el impacto de los humanos de la era colonial fue probablemente el factor decisivo que condujo a su extinción. [22]
El bluebuck fue cazado hasta la extinción por los colonos europeos; En 1774, Thunberg señaló que se estaba volviendo cada vez más raro. [5] El biólogo alemán Hinrich Lichtenstein afirmó que el último bluebuck había sido cazado en 1799 o 1800. [10] El bluebuck es el primer gran mamífero africano registrado históricamente que se extinguió, [18] [20] [35] seguido por el quagga ( Equus quagga quagga ), que se extinguió en 1883. [36] [37] Alrededor del momento de su extinción, el bluebuck se encontraba en lo que se conocería como la región de Overberg (Cabo Occidental), probablemente concentrado en Swellendam. [38] En 1990, el zoólogo sudafricano Brian D. Colohan argumentó que un informe de un testigo presencial de 1853 sobre un "gemsbok bastardo" visto cerca de Belén, Estado Libre , en realidad se refería a un antílope azul, 50 años después de que los últimos individuos en Swellendam fueran fusilados. [30] La Lista Roja de la UICN acepta las fechas de extinción de Lichtenstein. [1] Los antílopes ruanos y sable relacionados también han desaparecido de gran parte de su área de distribución anterior. [39]
Las pinturas rupestres del valle del río Caledon se han atribuido a los bosquimanos . Muestran seis antílopes frente a un hombre y supuestamente fueron inspirados en un trance chamánico ; pueden representar a un bosquimano visitando el mundo de los espíritus a través de un túnel. Los bosquimanos posiblemente creían que el bluebuck tenía una potencia sobrenatural, como otros animales de su entorno. Los animales en las pinturas son similares en proporción al antílope, pero las orejas grandes, los cuernos y la falta de melena descartan otras especies además del antílope azul. [30]
Una fábula sudafricana, La historia de la liebre , menciona un antílope azul (conocido como inputi ) que, entre otros animales, es designado para proteger un kraal . [40] El bluebuck también se menciona en Cinco semanas en globo (1863) del novelista francés Julio Verne ; el animal se describe como un "animal magnífico de un color azul pálido que se matiza sobre el gris, pero con el vientre y el interior de las patas tan blancos como la nieve". [41]
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