Banksia telmatiaea , comúnmente conocida como banksia zorro de pantano o, raramente, banksia de pantano , es un arbusto que crece en pantanos y ciénagas a lo largo de la costa oeste inferior de Australia. Crece como un arbusto erguido de hasta 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de alto, con hojas estrechas y una espiga floral de color marrón pálido, que puede producir cantidades profusas de néctar. Recolectada por primera vez en la década de 1840, no se publicó como una especie separada hasta 1981; al igual que con varias otras especies similares, anteriormente se incluyó en B. sphaerocarpa (banksia zorro).
El arbusto crece entre matorrales en áreas bajas estacionalmente húmedas de la llanura costera de arena entre Badgingarra y Serpentine en Australia Occidental . Es una especie poco estudiada, no se sabe mucho sobre su ecología o biología de conservación . Los informes sugieren que una variedad de aves y pequeños mamíferos lo polinizan. Como muchos miembros de la serie Abietinae , no se ha considerado que tenga mucho potencial hortícola y rara vez se cultiva.
B. telmatiaea crece como un arbusto erguido de hasta 2 m (6,6 pies) de altura. Tiene tallos y ramitas peludos y hojas estrechas y rectas de 1+1 ⁄ 2 a 3 cm ( 1 ⁄ 2 a 1+1 ⁄ 4 pulgada) de largo y aproximadamente unmilímetro ( 1 ⁄ 16 pulgada) de ancho. [1] Las hojas tienen una superficie superior verde y una superficie inferior pilosa blanca. El nuevo crecimiento es de color marrón pálido y luego se vuelve verde. [2]
Las flores se presentan en "espigas florales", inflorescencias formadas por cientos de pares de flores densamente agrupadas alrededor de un eje leñoso. Surgiendo de ramitas laterales cortas de tallos mayores de cuatro años, la inflorescencia de B. telmatiaea es aproximadamente ovalada a cilíndrica, con una altura de 3-5 cm (1-2 pulgadas) y un diámetro de 4-7 centímetros ( 1+1 ⁄ 2 – 2+3 ⁄ 4 in). [2] Contiene entre 500 y 900 flores de color marrón dorado a marrón pálido, [3] cada una de las cuales consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos fusionados y un estilo largo y fibroso . Los estilos son ganchudos en lugar de rectos, y al principio quedan atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis . La especie generalmente florece de abril a agosto, aunque se han observado flores hasta noviembre. [4] Tardan de cinco a seis semanas en desarrollarse a partir del brote, luego alcanzan la antesis en un período de dos semanas. Las flores producen cantidades inusualmente grandes de néctar ; de hecho, algunas flores producen tanto que gotea al suelo. [3]
La estructura fructífera es un "cono" leñoso y robusto, con una apariencia peluda causada por la persistencia de partes florales marchitas y viejas. [1] Hasta 70 folículos leñosos , cada uno de los cuales contiene una sola semilla, pueden estar incrustados en el cono. Al igual que con otras especies de Banksia , solo una pequeña proporción de flores forman folículos; en el caso de B. telmatiaea , la proporción es de alrededor del 4% para aquellos "conos" que producen algún fruto. Alrededor del 80% de las estructuras fructíferas no producen ningún fruto. Según John K. Scott, "no hay ninguna razón obvia basada en la morfología de la polinización para esta falta de producción de semillas". [3]
B. telmatiaea fue recolectada por primera vez alrededor de 1840 por Ludwig Preiss y James Drummond . Durante muchos años estuvo incluida en B. sphaerocarpa , pero en 1980 fue reconocida como una especie distinta. En reconocimiento de su distinción y afinidad con B. sphaerocarpa , durante un tiempo se la denominó informalmente Banksia aff. Sphaerocarpa . [5] Finalmente, Alex George la publicó en su monografía de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) , basada en un espécimen recolectado por él en la Brand Highway a unos 45 kilómetros (28 millas) al norte de Regans Ford el 14 de mayo de 1969, y etiquetada como "A. S. George 9309". Encontró que se parecía más a B. leptophylla , pero consideró que su preferencia por los suelos pantanosos en lugar de los arenosos y la floración invernal eran dignas de garantizar el estatus de especie. [2] George le dio el nombre específico telmatiaea de la raíz griega telmat- /τελματ- ("el lodo de un estanque"), [6] en referencia a su hábitat pantanoso. [2] Por lo tanto, el nombre completo de la especie es Banksia telmatiaea ASGeorge. [7] Los nombres comunes para B. telmatiaea incluyen banksia zorro de pantano y banksia de pantano. [8]
George colocó a B. telmatiaea en el subgénero Banksia porque su inflorescencia es una típica espiga floral de Banksia , en la sección Oncostylis porque tiene estilos ganchudos y en la serie Abietinae porque su inflorescencia es aproximadamente esférica. Consideró que su pariente más cercano era B. leptophylla (Banksia de hojas delgadas), que se diferencia de B. telmatiaea en que tiene hojas más largas y flores más grandes; sin embargo, en su disposición la colocó entre B. scabrella (Banksia de Birmania) y B. laricina (Banksia de frutos rosados). [2]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron los resultados de un análisis cladístico de los caracteres morfológicos de Banksia . Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. Se encontró que B. ser. Abietinae era casi monofilético , por lo que se conservó. Se resolvió además en cuatro subclados, por lo que Thiele y Ladiges lo dividieron en cuatro subseries . B. telmatiaea apareció en la tercera de ellas: [9]
Este clado se convirtió en la base de B. subser. Leptophyllae , que Thiele definió como aquella que contiene aquellas especies con "brácteas comunes endurecidas y espinosas en los ejes de infrutescencia, y tallos de plántulas densamente aracnosos". De acuerdo con su cladograma, su disposición colocó a B. telmatiaea junto a B. scabrella . [9]
La clasificación de Thiele y Ladiges no fue aceptada por George, y fue descartada en gran medida por él en su clasificación de 1999. B. ser . Abietinae fue restaurada a la circunscripción de George de 1981, y todas las subseries de Thiele y Ladiges fueron abandonadas. B. telmatiaea fue movida en el orden filético entre B. grossa (Banksia gruesa) y B. leptophylla , por lo que se ajusta mejor a la afinidad con B. leptophylla reclamada por George en 1981. [1]
La ubicación de B. telmatiaea en el arreglo de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [1]
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando los resultados de los análisis cladísticos en curso de los datos de secuencias de ADN para la subtribu Banksiinae . Sus análisis sugieren una filogenia que es muy diferente de la ordenación de George. Con respecto a B. telmatiaea , los resultados de Mast concuerdan estrechamente con la ordenación de Thiele y Ladiges, infiriendo un clado politómico que consiste en B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella y B. lanata , con B. grossa (Banksia gruesa) como el grupo externo más cercano : [10] [11] [12]
A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra en ella y publicando B. subg. Spathulatae para los taxones con cotiledones en forma de cuchara . Previeron la publicación de una reorganización completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una reorganización provisoria, entonces B. telmatiaea se coloca en B. subg. Spathulatae . [13]
B. telmatiaea crece únicamente en las regiones biogeográficas de la llanura costera de Swan , las llanuras arenosas de Geraldton y el bosque de Jarrah , tierra adentro desde la costa pero nunca al este de Darling Scarp . Se encuentra desde Hill River cerca de Badgingarra en el norte, hasta Serpentine en el sur. La mayoría de las poblaciones se encuentran al norte de Moore River o al sur de Cannington , y solo hay unas pocas poblaciones dispersas en el medio. [4]
La especie prefiere las zonas bajas que están estacionalmente húmedas pero nunca inundadas, como los márgenes de pantanos y marismas . Por ejemplo, en la Reserva Botánica Yule Brook , donde crestas de arena paralelas cruzan una llanura arcillosa, B. telmatiaea no se encuentra ni en las partes más bajas de la llanura, donde se produce la inundación estacional; ni en las cimas de las crestas, donde el drenaje es bueno; pero es una de las plantas más abundantes de los hábitats intermedios, en las laderas de las crestas y en las zonas más altas de la llanura arcillosa. [14]
Los suelos preferidos son margas arenosas grises profundas o arenas menos profundas que recubren una capa arcillosa . La vegetación asociada es típicamente matorrales o matorrales arbustivos , aunque también pueden estar presentes árboles amantes de la humedad como B. littoralis (banksia de pantano) o Melaleuca preissiana (moonah), a veces en cantidades suficientes para formar un bosque bajo y abierto . [4] [15]
Al igual que la mayoría de las demás Proteaceae , B. telmatiaea tiene raíces proteoides , raíces con grupos densos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas raíces son particularmente eficientes para absorber nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos de Australia deficientes en fósforo . [16]
A diferencia de muchas especies de Banksia , B. telmatiaea carece de un lignotubérculo , por lo que las plantas mueren en caso de incendio forestal. Está adaptada para liberar su banco de semillas aéreas después de un incendio forestal, por lo que se regenera rápidamente. [17] Este comportamiento, conocido como serotinía , hace que B. telmatiaea dependa de un régimen de incendios adecuado para una regeneración exitosa; de hecho, la frecuencia excesiva de incendios puede ser una de las razones por las que B. telmatiaea no se encuentra más al sur, a pesar de tener un hábitat adecuado en todo el suroeste de Australia . [18] A diferencia de la mayoría de las especies serotinosas de Banksia , las semillas de B. telmatiaea no se liberan inmediatamente después del paso de un incendio forestal. Los folículos se abren de inmediato, pero al principio las semillas están bloqueadas para que no se caigan por el separador de semillas alado . Si se humedecen, estas alas se cierran y, a medida que se secan, se abren de nuevo, haciendo palanca para sacar las semillas de su posición, lo que permite que caigan. Esta adaptación garantiza que las semillas se liberen solo después de las primeras lluvias posteriores a un incendio forestal. [19]
Se han observado cuatro especies de aves visitando las flores de B. telmatiaea : el pájaro carunculata ( Anthochaera carunculata ), [4] el porrón plateado ( Zosterops lateralis ), el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ) y el mielero pardo ( Lichmera indistincta ). También se observa comúnmente la abeja melífera europea introducida ( Apis mellifera ), y se han registrado visitas de hormigas y abejorros Hylaeus . No se han observado directamente visitas de mamíferos nectarívoros , pero su participación en la polinización es segura, ya que a menudo se han encontrado sus excrementos en las inflorescencias, [20] y los estudios de otras especies de Banksia han demostrado consistentemente su participación. [21] Además, se cree que varias características de la espiga de B. telmatiaea son adaptaciones a la polinización por parte de mamíferos nocturnos: el fuerte olor almizclado, [20] la aparición de inflorescencias ocultas dentro del follaje cerca del suelo, las grandes cantidades de néctar producidas y el patrón de producción de néctar, que alcanza su pico máximo al amanecer y al anochecer. Se cree que esta última adaptación favorece las visitas de aves y mamíferos, que se alimentan por la mañana y por la tarde respectivamente, a diferencia de los insectos , que son más activos durante el día. [15]
El éxito reproductivo se ve fuertemente afectado por los insectos que infestan las espigas florales y las estructuras fructíferas. La infestación de las espigas florales no es tan severa como en otras especies de Banksia : un estudio encontró que menos del 10% de las inflorescencias de B. telmatiaea estaban infestadas, en comparación con más del 50% para B. attenuata (banksia candelabro), B. littoralis y B. menziesii (banksia de Menzies), y más del 90% para B. grandis (banksia toro). Además, mientras que otras especies fueron atacadas por una variedad de insectos, la inflorescencia de B. telmatiaea fue atacada solo por la polilla tortrix Arotrophora arcuatalis (polilla perforadora de banksia), que excava en el eje leñoso, dejando la espiga estéril. Por otra parte, el mismo estudio observó una fuerte infestación de las estructuras fructíferas, y se encontró que más del 90% de las espigas con folículos contenían al menos una larva de una especie no identificada de polilla del género Xylorycta . Estas larvas excavan de folículo en folículo para comer la semilla, lo que da como resultado una pérdida del 100% de las semillas de las espigas infestadas. [3]
B. telmatiaea es una de las cinco especies de Banksia , todas estrechamente relacionadas con B. sphaerocarpa , que tienen un néctar floral muy inusual . [a] Mientras que otras especies de Banksia producen néctar que es claro y acuoso, el néctar de estas especies es de color amarillo pálido inicialmente, pero gradualmente se vuelve más oscuro y espeso, cambiando a un mucílago espeso de color verde oliva dentro de uno a dos días de la secreción. [22] En el caso de B. telmatiaea , eventualmente se convierte en "un bulto gelatinoso casi negro que se adhiere a la base de las flores". [5] Este néctar inusual fue observado por primera vez en 1980 por Byron Lamont , quien atribuyó su transformación a las cianobacterias que observó alimentándose de los azúcares del néctar . Al notar que muchas de estas cianobacterias tenían heterocistos , especuló que ayudan a la planta fijando el nitrógeno atmosférico , que luego es lavado de las cabezas de las flores por la lluvia y absorbido por la estera proteoide de la raíz. Esta supuesta simbiosis fue investigada en 1985, pero no se encontró evidencia de fijación de nitrógeno. [23] Investigaciones posteriores en 1996 sugirieron que la decoloración no es causada por cianobacterias u otros microorganismos en el néctar, sino que es más bien "un fenómeno químico de origen vegetal". [22] En febrero de 2007, la causa aún era desconocida. [20] El análisis químico del néctar de B. telmatiaea ha demostrado que tiene una composición de azúcar de néctar normal, [24] aunque dominada por la sacarosa . [20]
B. telmatiaea es una especie bastante segura, ya que la mayoría de las poblaciones tienen más de 100 plantas y el 26% de las plantas conocidas se encuentran en reservas de conservación. Su proximidad a Perth sugiere que la tala de tierras para el desarrollo urbano podría representar una amenaza, y en 1988 The Banksia Atlas recomendó que "la especie debería seguir siendo monitoreada ya que la tala de tierras podría cambiar la situación en gran medida, particularmente entre sus poblaciones del norte". También se sabe que es susceptible a la muerte regresiva causada por el patógeno vegetal introducido Phytophthora cinnamomi , un moho acuático transmitido por el suelo que causa la pudrición de las raíces; [25] de hecho, es tan confiablemente susceptible que se usa como especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [26] Una evaluación del impacto potencial del cambio climático en esta especie encontró que es probable que un cambio severo conduzca a la extinción ; pero en escenarios de cambio menos severos, la distribución puede realmente crecer, dependiendo de la eficacia con la que pueda migrar a áreas recientemente habitables. [27]
En 1987, George aplicó los criterios de Plantas Australianas Raras o Amenazadas ( ROTAP ) a la especie, determinando que tenía un estado de conservación de "3R": una especie rara que se encuentra solo en pequeñas poblaciones, pero que no se considera en peligro o vulnerable. [17] El Departamento de Parques y Vida Silvestre de Australia Occidental no la considera rara y no la ha incluido en su Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria . [28]
B. telmatiaea rara vez se cultiva. Crece bastante rápido, pero tiende a descuidarse a medida que envejece. Las espigas florales, aunque atractivas, se encuentran dentro del arbusto, donde generalmente están ocultas por el follaje. En su hábitat natural florece prolíficamente durante varios meses, pero según George puede ser reacia a florecer en cultivo. Tolera una poda ligera, no por debajo del follaje verde. George recomienda una posición soleada en un suelo mal drenado, preferiblemente con humedad en invierno. [17] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan alrededor de 14 días en germinar . [29]
