Banksia grossa es una especie de arbusto de la familia Proteaceae y es endémica del suroeste de Australia . Es una de las catorce especies de banksia de la serie Abietinae , todas las cuales tienen inflorescencias predominantemente cilíndricas u ovaladas . Recolectada en 1965, fue descrita formalmente por primera vez en 1981 por Alex George . Sus hojas gruesas y semillas grandes la distinguen de otros miembros de Abietinae , y son la base de su nombre de especie.
La especie , que se encuentra en la arena o en la arena sobre laterita entre los brezales entre Eneabba y Badgingarra en Australia Occidental, crece como un arbusto de muchos tallos de hasta 1 m (3,3 pies) de altura con hojas estrechas y espigas florales ovaladas de color marrón de hasta 10 cm (4 pulgadas) de altura, compuestas por cientos de flores individuales. La floración se produce durante los meses más fríos de marzo a septiembre. Las espigas florales desarrollan folículos leñosos que llevan las semillas. Después de un incendio forestal , Banksia grossa se regenera a partir de su lignotubérculo leñoso ; los incendios forestales también estimulan la liberación de semillas, que germinan después de una perturbación. Los visitantes de las inflorescencias (y probablemente sus polinizadores ) incluyen insectos y un mamífero nocturno, el dunnart de cola blanca .
Banksia grossa crece como un arbusto tupido, generalmente de 0,7 a 1 m (28 a 39 pulgadas) de alto, [2] u ocasionalmente hasta 1,5 m (4,9 pies) de alto. [3] Sus numerosos tallos se elevan desde un lignotuberculo leñoso . [2] Los tallos jóvenes tienen una capa de pelos lanosos, mientras que los tallos más viejos están cubiertos de corteza escamosa de color marrón pálido. Sostienen pecíolos de 3 a 5 mm de largo , las hojas algo carnosas tienen forma de aguja. Aunque miden entre 4 y 12 cm (1,5 y 4,5 pulgadas) de largo y solo 2 a 3 mm de ancho, siguen siendo más gruesas que las de otros miembros de la serie Abietinae . Los márgenes de las hojas son rectos sin dientes y enrollados, y las superficies superiores son escasamente peludas cuando son jóvenes, pero luego sin pelos. [4] El nuevo crecimiento se produce en primavera y principios del verano. [3]
Las flores se presentan en una espiga floral típica de Banksia : una inflorescencia formada por cientos de pequeñas flores individuales, o floretes, densamente agrupadas alrededor (y ocultando por completo) de un eje cilíndrico leñoso. En B. grossa , este eje tiene de 5 a 7 cm (2 a 3 pulgadas) de alto con un diámetro de 0,7–0,9 cm (0,28–0,35 pulgadas). A partir de esto, los floretes irradian lateralmente, dando a la inflorescencia un diámetro de 8 o 9 cm (3 o 3,5 pulgadas). [2] Las flores son de color marrón oxidado a marrón dorado, y consisten en un perianto tubular peludo de 3,4–4,5 cm (1,3–1,8 pulgadas) de largo que se abre en la madurez ( antesis ) para liberar el estilo de color rojo oscuro a púrpura . [4] De 3,8–4,8 cm (1,5–1,9 pulgadas) de largo, el estilo se extiende más allá del perianto y está curvado en la punta. Las espigas florales surgen de ramitas cortas y gruesas que se extienden desde tallos más grandes, aunque algunas espigas florales son terminales (ubicadas en los extremos de las ramas y se muestran de manera más prominente en el follaje). [2]
La floración ocurre entre marzo y septiembre, [5] aunque se ha registrado una floración temprana en diciembre. [3] Una flor tarda de cinco a ocho semanas en desarrollarse desde el brote hasta el final de la floración. Aproximadamente tres semanas antes de que las flores se abran, desarrollan un fuerte olor almizclado. La apertura de las flores se produce secuencialmente, comenzando en la parte inferior de la inflorescencia y barriendo hacia la parte superior durante un período de aproximadamente dos semanas. En la antesis, las flores producen abundantes cantidades de néctar ; de hecho, algunas flores producen tanto que gotea al suelo. [5] Después de la floración, las flores viejas se marchitan y se enroscan contra la espiga, dándole una apariencia peluda. Ahora conocida como infrutescencia , es aproximadamente elipsoidal, de 6 a 10 cm de alto (2,2–4 pulgadas) y de 4 a 8 cm (1,5 a 3 pulgadas) de ancho. Hasta 25 folículos elípticos lisos se desarrollan en la espiga, cada uno de los cuales contiene hasta dos semillas aladas anchas en forma de cuña . [4] Un estudio de campo reveló, en promedio, ocho folículos por cada cono fértil. [6] Inicialmente cubiertos de pelo fino, estos miden de 2 a 4,5 cm (0,79 a 1,77 pulgadas) de largo, 1–1,8 cm (0,39–0,71 pulgadas) de alto y sobresalen 1–1,8 cm (0,39–0,71 pulgadas). [2] El pelo se desprende y se vuelven suaves con el uso, y generalmente permanecen cerrados hasta que se abren con fuego. [2]
Las semillas de Banksia grossa son las más grandes de todas las especies de la serie Abietinae . Miden 2,8–3,9 cm (1,1–1,5 pulgadas) de largo, están formadas por un cuerpo de semilla cuneiforme (en forma de cuña), de 1,4–1,8 cm (0,55–0,71 pulgadas) de largo por 0,4–0,9 cm (0,16–0,35 pulgadas) de ancho, y un ala de 2,7–3,3 cm (1,1–1,3 pulgadas) de ancho. El separador leñoso tiene la misma forma que la semilla, con una impresión donde se encuentra el cuerpo de la semilla a su lado. [2] Los cotiledones de color verde brillante son obovados y pueden ser convexos o cóncavos, midiendo de 1,6 a 2,2 cm de largo por 0,9 a 1,2 cm de ancho. Estos surgen de un tallo de plántula robusto, conocido como hipocótilo , que es rojizo y está cubierto de pelos cortos. Las aurículas de los cotiledones tienen 2 mm de largo. Las hojas de las plántulas surgen de 0,6 a 0,8 cm más allá de los cotiledones y están dispuestas de forma opuesta. Son lineales, miden de 1,4 a 1,6 cm de largo con márgenes recurvados y están cubiertas de pelos blancos. El tallo permanece rojizo. Los pares de hojas posteriores son sucesivamente más largos. [2]
La primera colección conocida de especímenes de B. grossa fue realizada por el botánico Fred W. Humphreys en 1965. Alex George ha expresado su sorpresa de que no haya sido recolectada por visitantes anteriores al área, especulando que "tal vez se desviaron por su similitud con B. leptophylla y B. sphaerocarpa ". George describió formalmente la especie en su monografía de 1981 " El género Banksia Lf (Proteaceae) ", basándose en un espécimen recolectado por él en Brand Highway , 76 km al norte de Regans Ford , el 14 de mayo de 1969. La colocó en el subgénero Banksia debido a su espiga floral; en la sección Oncostylis porque sus estilos son ganchudos; y en la serie resucitada Abietinae , que restringió para que contuviera solo especies de frutos redondos. Fue colocada en orden filético entre B. micrantha y B. leptophylla . El epíteto específico proviene del latín grossus ("grueso") y se refiere a las hojas, flores y frutos, todos los cuales, como observó George, eran más gruesos que los de otros miembros de B. ser. Abietinae . [2]
La clasificación de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una clasificación basada en un análisis cladístico de las características morfológicas . Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. Se descubrió que Banksia ser. Abietinae era casi monofilética , por lo que se conservó. Se resolvió en cuatro subclados, por lo que Thiele y Ladiges lo dividieron en cuatro subseries . Banksia grossa apareció como el miembro más basal del segundo de estos:
Este clado se convirtió en la base para la nueva subserie Sphaerocarpae , que Thiele definió como aquella que contiene aquellas especies con lignotubérculos, estilos que se enroscan libremente alrededor de la infrutescencia (aunque este rasgo se invirtió en B. micrantha ) y "células alineadas transversalmente en la cara interna del ala de la semilla". Las especies distintas de B. grossa también tienen folículos con hombros. [7]
Cuestionando el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de Banksia de 1999 para la serie de monografías Flora of Australia . La ubicación de B. grossa fue la misma que en 1981, excepto que B. telmatiaea fue movida para ubicarse entre ella y B. leptophylla . La ubicación de B. grossa en el arreglo de George de 1999 puede resumirse de la siguiente manera: [4]
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando los resultados de los análisis cladísticos en curso de los datos de secuencias de ADN de la subtribu Banksiinae . Sus análisis sugieren una filogenia que es muy diferente de la disposición de George. Se infirió que Banksia grossa era hermana de un clado politómico que consta de B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella y B. lanata : [8] [9] [10]
A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra en ella y publicando B. subg. Spathulatae para los taxones con cotiledones en forma de cuchara. Previeron la publicación de una reorganización completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una reorganización provisoria, entonces B. grossa se coloca en B. subg. Spathulatae . [11]
Banksia grossa se encuentra principalmente al oeste de Yandanooka en el norte, al sur hasta el Parque Nacional Badgingarra y al este casi hasta Coorow . Crece en arenas poco profundas sobre laterita , en arenas profundas y ocasionalmente sobre elevaciones lateríticas, en terrenos planos o suavemente ondulados, entre matorrales de kwongan . [3] [4] Alrededor del 40% de las plantas se encuentran en los bordes de las carreteras . [3]
Banksia grossa rebrota de su lignotubérculo leñoso después de un incendio forestal. Los arbustos tienen un número relativamente bajo de semillas en comparación con las especies de plantas que se regeneran por semilla después de un incendio forestal. Un estudio de campo en Eneabba mostró que los arbustos tenían entre 30 y 90 semillas por planta. Sin embargo, las semillas que nacen en las plantas tienen menos probabilidades de ser comidas por los animales que las semillas que permanecen latentes en el suelo y, por lo tanto, sobreviven para producir futuras plántulas. Las poblaciones de plantas que rebrotan, como B. grossa , se benefician más de intervalos más largos entre incendios, ya que su banco de semillas almacenado tarda más en acumularse que las especies que se resiembran. [12] Los folículos generalmente se abren después de un incendio forestal, liberando semillas que germinan después de la perturbación . [6] Las especies con flores persistentes en espigas viejas a menudo requieren temperaturas más altas para que los folículos se abran después de la quema; las pruebas de laboratorio dieron como resultado la apertura del 50% después de la exposición a 270 °C y del 90% después de 400 °C. [6]
Las hojas de B. grossa están adaptadas a un clima seco. Las superficies inferiores están protegidas por la forma fuertemente revoluta de la hoja, con los márgenes de la hoja enroscándose por debajo casi hasta el nervio medio. Los tricomas (pelos de las hojas) recorren el nervio medio y los márgenes, protegiendo aún más la superficie donde se encuentran los estomas , minimizando así la pérdida de agua. [13] El análisis cladístico sugiere que esta especie y sus parientes de la serie Abietinae desarrollaron hojas largas y estrechas con márgenes enrollados a medida que invadían climas más secos en el suroeste de Australia, habiendo evolucionado a partir de ancestros con hojas anchas. [9]
Las inflorescencias son muy atractivas para los insectos. [5] La rara especie de abeja Hylaeus globuliferus es un visitante registrado. [14] Se ha informado de un gran número de mariquitas bebiendo el néctar de esta especie, mientras ignoran las inflorescencias cercanas de Banksia attenuata . [5] Se ha observado al dunnart de cola blanca ( Sminthopsis granulipes ) visitando espigas florales. Se ha encontrado polen en los hocicos y en las heces de varias especies de marsupiales daşyuridos , lo que sugiere que estos animales probablemente sean polinizadores de las especies de Banksia en general. [15] No se registraron polinizadores de esta especie en la encuesta del Atlas de Banksia. [3]
Banksia grossa es una de las cinco especies de Banksia estrechamente relacionadas que tienen un néctar floral muy inusual. [a] Mientras que otras especies de Banksia producen néctar que es claro y acuoso, el néctar de estas especies es de color amarillo pálido inicialmente, pero gradualmente se vuelve más oscuro y espeso, cambiando a un mucílago espeso de color verde oliva dentro de uno o dos días de la secreción, y eventualmente convirtiéndose en "un bulto gelatinoso casi negro que se adhiere a la base de las flores". [17] Fue observado por primera vez por Byron Lamont en 1980; lo atribuyó a las cianobacterias que se alimentan de los azúcares del néctar . Al notar que muchas de estas cianobacterias tenían heterocistos , especuló que ayudan a la planta fijando el nitrógeno atmosférico , que luego es lavado de las cabezas de las flores por la lluvia y absorbido por la estera proteoide de la raíz. Esta supuesta simbiosis fue investigada por Barrett y Lamont en 1985, pero no se encontró evidencia de fijación de nitrógeno. [18] Investigaciones posteriores de Markey y Lamont en 1996 sugirieron que la decoloración no es causada por cianobacterias u otros microorganismos en el néctar, sino que es más bien "un fenómeno químico de origen vegetal". Sus análisis indicaron que el néctar tenía niveles inusualmente altos de azúcar y aminoácidos libres , [5] pero desde entonces se ha demostrado que tres de estas especies, incluida B. sphaerocarpa , tienen composiciones de azúcar de néctar normales. [19] El propósito del néctar coloreado no está claro, especialmente porque se cree que los polinizadores como los mamíferos nocturnos no buscan alimento por la vista. Sin embargo, el néctar que se vuelve más obvio por la apariencia o el olor a medida que envejece podría alentar a los polinizadores a priorizarlo sobre el néctar más nuevo. Es posible que el cambio de color no esté relacionado con la polinización. [16]
La Banksia grossa se cultiva por sus atractivas hojas aciculares y sus espigas florales de color marrón oxidado, ambas de color muy variable. Esta especie prefiere suelos ácidos arenosos o arcillosos bien drenados con un pH de 5,5 a 7 y una exposición soleada. Una vez establecida, tolera períodos secos. Se puede podar fuertemente a medida que rebrota de su lignotubérculo. [20]
La propagación se realiza por semilla. [20] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan alrededor de 14 días en germinar. [21] Se trata de una planta de crecimiento lento, que tarda entre 5 y 7 años en alcanzar la madurez y comenzar a florecer. [20]
Esta banksia apareció en un sello postal australiano en 2018. [22]
