Un nodo interno de un árbol filogenético se describe como una politomía o multifurcación si (i) está en un árbol con raíz y está vinculado a tres o más subárboles secundarios o (ii) está en un árbol sin raíz y está unido a cuatro o más ramas. [1] [2] Un árbol que contiene multifurcaciones puede describirse como un árbol multifurcante.
Se reconocen dos tipos de politomías, politomías blandas y politomías duras. [3] [4]
Las politomías blandas son el resultado de una información filogenética insuficiente : aunque los linajes divergieron en diferentes momentos, lo que significa que algunos de estos linajes son parientes más cercanos que otros, y los datos disponibles no permiten reconocer esto. La mayoría de las politomías son blandas, lo que significa que se resolverían en un árbol típico de dicotomías si se dispusiera de mejores datos. [5]
Por el contrario, una politomía dura representa un verdadero evento de divergencia de tres o más linajes.
Las interpretaciones de una politomía dependen de los individuos que están representados en el árbol filogenético.
Si los linajes en el árbol filogenético representan especies, una politomía muestra la especiación simultánea de tres o más especies. [6] En situaciones particulares, pueden ser comunes, por ejemplo, cuando una especie que ha expandido rápidamente su rango o es altamente panmíctica experimenta especiación peripátrica en diferentes regiones.
Un ejemplo es el complejo de especies Drosophila simulans . En este caso, el ancestro parece haber colonizado dos islas al mismo tiempo, pero de forma independiente, lo que dio lugar a dos especies hijas igualmente antiguas, pero de evolución divergente.
Si se reconstruye un árbol filogenético a partir de los datos de la secuencia de ADN de un gen en particular, se produce una politomía dura cuando tres o más genes muestreados trazan su ascendencia hasta un único gen en un organismo ancestral. Por el contrario, una politomía blanda surge de ramas de árboles genéticos de duración temporal finita pero en los que no se han producido sustituciones. [7]
Como la evolución de la secuencia de ADN suele ser mucho más rápida que la evolución de rasgos fenotípicos complejos , puede ser que los linajes genéticos diverjan con poco tiempo de diferencia entre sí, mientras que el organismo real no haya cambiado si se considera toda la población ancestral . Dado que pocos individuos de una población, si es que hay alguno, son genéticamente iguales en cualquier población en particular (especialmente si la clasificación de linajes no ha progresado mucho), puede ser que las politomías duras sean de hecho raras o inexistentes si se considera todo el genoma de cada organismo individual, pero más bien generalizadas a nivel genético de la población si se consideran especies enteras como poblaciones que se cruzan entre sí (véase también el concepto de especie ).
"Eventos de especiación o divergencia de linaje que ocurren al mismo tiempo" se refiere al tiempo evolutivo medido en generaciones , ya que este es el único medio por el cual se pueden transmitir rasgos nuevos (por ejemplo, mutaciones puntuales de la línea germinal ). En términos prácticos, la capacidad para distinguir entre politomías duras y blandas es limitada: si, por ejemplo, se analiza una kilobase de secuencias de ADN que mutan aproximadamente un 1% por millón de años, no se puede distinguir de manera confiable cuál de los linajes divergió primero.
Los efectos fundadores y la deriva genética pueden dar lugar a diferentes ritmos de evolución, lo que puede confundir fácilmente a los algoritmos del reloj molecular hasta el punto de que las politomías duras se vuelven irreconocibles como tales.